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beide Schmelz und Dentin auf) 3. Rudiment Rudimente liefern ebenfalls Informationen über Verwandtschaft und Abstammung. Rudimente sind zurückgebildete, i.d.R funktionslose, aber dennoch vorhandene Organe, die von stammesgeschichtlichen Vorfahren 4. Atavismus Unter einem Atavismus versteht man das Auftreten eines anatomischen oder verhaltensbiologischen Merkmals, die Ähnlichkeiten mit den Eigenschaften stammesgeschichtlicher Vorfahren aufweisen. Atavismen deuten darauf hin, dass die Gene von früheren Merkmalen weiter im Genotyp vorhanden sind, die Gene jedoch deaktiviert sind. Das Wiederauftreten dieser Merkmale kann durch Mutationen, die bestimmte Gene einschalten/ausschalten oder die Genregulation beeinflussen, hervorgerufen werden. (Beispiel: Dritte Brustwarze, Ganzkörperbehaarung) Belege aus der Embryologie: Aus den Embryonalstadien heute lebender Tiere lassen sich häufig Merkmale von stammesgeschichtlich älteren Lebewesen erkennen. Diese Tatsache kann nur durch eine stammesgeschichtliche Beziehung der Lebewesen erklärt werden (Beispiel: Embryonalstadien der Wirbeltiere). Diese Beobachtung führte zum biogenetischem Grundgesetz nach Ernst Haeckel: „Die Ontogenese rekapituliert die Phylogenese.", die Keimesentwicklung ist also eine schnelle Rekapitulation (Wiederholung) der stammesgeschichtlichen Entwicklung. Es werden allerdings keine fertig entwickelten Organe realisiert, sondern nur deren Anlagen, so hat der menschliche Embryo keine vollständigen Kiemenspalten, sondern lediglich Anlagen für diese. Daher wurde das biogenetische Grundgesetz weiter modifiziert, man spricht eher von einer Biogenetischen Regel. Belege aus der Molekularbiologie: 1. DNA-Sequenzvergleich Verwandtschaftliche Nähe beruht auf Ähnlichkeit der DNA-Sequenz. Diese lassen sich durch das Verfahren der DNA-DNA-Hybridisierung aufzeigen. Um es zu verstehen, muss zunächst geklärt sein, dass DNA-Einzelstränge sich zu umso stabileren Doppelsträngen zusammenlagern, je mehr Wasserstoffbrücken sich zwischen komplementären Basenpaaren bilden. Der Ablauf der DNA-DNA- Hybridisierung ist folgendermaßen: Schmelzen der DNA: DNA-Doppelstränge zu vergleichender Arten werden durch Erhitzen zu Einzelsträngen aufgetrennt Hybridisierung: Einzelstränge verschiedener Arten werden wieder abgekühlt, so lagern sich Einzelstränge verschiedener Arten zu einer Hybrid-DNA zusammen, da sich zwischen komplementären Basen Wasserstoffbrücken bilden. Schmelzpunktbestimmung: erneutes Erhitzen der hybridisierten Stränge trennt sich die Hybrid- DNA ebenfalls auf. Dies geschieht bei einer geringeren Temperatur als bei artenreiner DNA. Je geringer der „Schmelzpunkt, desto entfernter der Verwandtschaftsgrad 2. Aminosäuresequenz-Vergleich Der Vergleich der Primärstruktur von Proteinen, die bei unterschiedlichen Lebewesen die gleiche Funktion erfüllen, kann Auskunft über die Verwandtschaft geben. Diese Proteine unterscheiden sich jedoch in einzelnen Aminosäuren, ein Ergebnis von Mutationen, die jedoch die Funktionsweise des Proteins nicht beeinflussen (stumme Mutation). Je mehr unterschiede, desto weiter entfernt ist die Verwandtschaft, da die Mutationen nach der stammesgeschichtlichen Trennung der Arten stattfanden. Dies liegt daran, dass Mutationen auf lange Zeiträume konstant auftreten. 3. Präzipitintest Immunreaktionen liefern Auskunft über Ähnlichkeit von Proteinen. Dies geschieht in drei Schritten Herstellen eines Antiserums: menschliches Blut wird einem Kaninchen injiziert, welches durch die Immunabwehr Antikörper gegen das Menschliche Blut produziert. Aus diesen Antikörpern wird ein Antiserum gewonnen. Durch Hinzugabe menschlichen Blutes zu dem Antiserum kommt es zur Antikörper-Antigen- Reaktion. Diese verklumpen und es kommt zu einem Niederschlag, einer Ausfällung, dem Präzipitat. Reaktion mit anderen Blutseren: das Antiserum zum menschlichen Blut wird mit Blut anderer Arten vermischt, auch hier entsteht eine Ausfällung, welche allerdings von der Fällung mit dem menschlichen Blut abweicht. Bei Pavianblut fällt lediglich 29% der Fällung beim Menschen aus, daher hat der Pavian folglich 71% pavianspezifische Proteine im Blut, für die es im Antiserum keine Antikörper gibt. Je näher die Ausfällung an den 100% desto enger die Verwandtheit. Belege aus der Paläontologie: Fossilien belegen stammesgeschichtliche Entwicklung und somit die Evolution und geben Hinweise über den Weg der Evolution. Es gibt drei Fossilienarten mit besonderer Bedeutung für die Evolution. 1. Leitfossilien: Fossilien, die für bestimmte Abschnitte eines Erdzeitalters charakteristisch sind (Beispiel: Trilobiten, Leitfossil für das Devon) 2. Lebende Fossilien: rezente (heute lebende) Arten, die aufgrund stabilisierender Selektion im Wesentlichen unverändert blieben (Beispiel: Quastenflosser und Ginko) 3. Brückentiere/Mosaikformen: Tiere, die Merkmale unterschiedlicher Klassen vereinen und ,,mosaikartig" zusammengesetzt sind (Beispiel: Archaeopteryx (Vogel und Reptil)). BELEGE FÜR DIE EVOLUTION Biologie Kursstufe BELEGE AUS MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 1. ANALOGIE ► Unter Analogie versteht man die Ähnlichkeit, die aus gleicher (oder sehr ähnlicher) Funktion resultiert. Die Ähnlichkeit ist also das Ergebnis der Anpassung an ähnliche Umweltbedingungen, man spricht von einer konvergenten Entwicklung. Daher lässt sich aus Analogie keine Aussage über die Verwandtschaft treffen. (Beispiel: Vordere Extremitäten (=Grabwerkzeuge) bei Maulwurf und Maulwurfsgrille sehr ähnlich, da beide zum Graben im Erdreich dienen.) 2. HOMOLOGIE ▸ Diese Form der Ähnlichkeit ist das Ergebnis von gleicher Abstammung und daher gleicher Erbinformation. Unterschiedliche Umweltbedingungen können dennoch zu unterschiedlichen Funktionen führen und somit auch unterschiedliche Aussehen bedingen. Man spricht in einem solchen Fall von divergenter Entwicklung. Eine Homologie garantiert stehts eine Verwandtschaft. Von Homologie kann ausgegangen werden, wenn eines der drei Homologiekriterien zutrifft: 2. HOMOLOGIE ▶ Kriterium der Lage Organe oder andere Strukturen sind homolog, wenn sie in Anordnung, Zahl, Ausprägung und Gestalt in vergleichbaren Gefügesystemen die Gleiche Lage(-beziehung) aufweisen. (Beispiel: Wirbelsäulenknochen bei Säugetieren) ▸ Kriterium der Stetigkeit/Kontinuität Organe/Strukturen sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Lage(-beziehung) durch Zwischenformen, die homolog sind, in Verbindung gebracht werden können. (Beispiel: Kieferknochen des Knochenfisches und Gehörknöchel der Säugetiere) ▸ Kriterium der spezifischen Qualität Ähnliche Strukturen könne auch ohne Rücksicht der gleichen Lage homologisiert werden, wenn sie in zahlreichen Einzelheiten des Baus übereinstimmen. Je komplexer die Struktur, desto sicherer die Homologie. (Beispiel: Säugetierzahn und Haifischschuppe weisen beide Schmelz und Dentin auf) 3. RUDIMENT Rudimente liefern ebenfalls Informationen über Verwandtschaft und Abstammung. Rudimente sind zurückgebildete, i.d.R funktionslose, aber dennoch vorhandene Organe, die von stammesgeschichtlichen Vorfahren 4. ATAVISMUS ► Unter einem Atavismus versteht man das Auftreten eines anatomischen oder verhaltensbiologischen Merkmals, die Ähnlichkeiten mit den Eigenschaften stammesgeschichtlicher Vorfahren aufweisen.Atavismen deuten darauf hin, dass die Gene von früheren Merkmalen weiter im Genotyp vorhanden sind, die Gene jedoch deaktiviert sind. Das Wiederauftreten dieser Merkmale kann durch Mutationen, die bestimmte Gene einschalten/ausschalten oder die Genregulation beeinflussen, hervorgerufen werden. (Beispiel: Dritte Brustwarze, Ganzkörperbehaarung) BELEGE AUS EMBRYOLOGIE EMBRYOLOGIE ▸ Aus den Embryonalstadien heute lebender Tiere lassen sich häufig Merkmale von stammesgeschichtlich älteren Lebewesen erkennen. Diese Tatsache kann nur durch eine stammesgeschichtliche Beziehung der Lebewesen erklärt werden (Beispiel: Embryonalstadien der Wirbeltiere). Diese Beobachtung führte zum biogenetischem Grundgesetz nach Ernst Haeckel: ,,Die Ontogenese rekapituliert die Phylogenese", die Keimesentwicklung ist also eine schnelle Rekapitulation (Wiederholung) der stammesgeschichtlichen Entwicklung. Es werden allerdings keine fertig entwickelten Organe realisiert, sondern nur deren Anlagen, so hat der menschliche Embryo keine vollständigen Kiemenspalten, sondern lediglich Anlagen für diese. Daher wurde das biogenetische Grundgesetz weiter modifiziert, man spricht eher von einer Biogenetischen Regel. BELEGE AUS DER MOLEKULARBIOLOGIE 1. DNA-SEQUENZVERGLEICH ▸ Verwandtschaftliche Nähe beruht auf Ähnlichkeit der DNA-Sequenz. Diese lassen sich durch das Verfahren der DNA-DNA-Hybridisierung aufzeigen. Um es zu verstehen, muss zunächst geklärt sein, dass DNA-Einzelstränge sich zu umso stabileren Doppelsträngen zusammenlagern, je mehr Wasserstoffbrücken sich zwischen komplementären Basenpaaren bilden. Der Ablauf der DNA-DNA- Hybridisierung ist folgendermaßen: 1. 2. 3. Schmelzen der DNA: DNA-Doppelstränge zu vergleichender Arten werden durch Erhitzen zu Einzelsträngen aufgetrennt Hybridisierung: Einzelstränge verschiedener Arten werden wieder abgekühlt, so lagern sich Einzelstränge verschiedener Arten zu einer Hybrid-DNA zusammen, da sich zwischen komplementären Basen Wasserstoffbrücken bilden. Schmelzpunktbestimmung: erneutes Erhitzen der hybridisierten Stränge trennt sich die Hybrid-DNA ebenfalls auf. Dies geschieht bei einer geringeren Temperatur als bei artenreiner DNA. Je geringer der ,,Schmelzpunkt, desto entfernter der Verwandtschaftsgrad 2. AMINOSÄURESEQUENZ-VERGLEICH ▸ Der Vergleich der Primärstruktur von Proteinen, die bei unterschiedlichen Lebewesen die gleiche Funktion erfüllen, kann Auskunft über die Verwandtschaft geben. Diese Proteine unterscheiden sich jedoch in einzelnen Aminosäuren, ein Ergebnis von Mutationen, die jedoch die Funktionsweise des Proteins nicht beeinflussen (stumme Mutation). Je mehr unterschiede, desto weiter entfernt ist die Verwandtschaft, da die Mutationen nach der stammesgeschichtlichen Trennung der Arten stattfanden. Dies liegt daran, dass Mutationen auf lange Zeiträume konstant auftreten. 3. PRÄZIPITINTEST 1. 2. 3. Immunreaktionen liefern Auskunft über Ähnlichkeit von Proteinen. Dies geschieht in drei Schritten Herstellen eines Antiserums: menschliches Blut wird einem Kaninchen injiziert, welches durch die Immunabwehr Antikörper gegen das Menschliche Blut produziert. Aus diesen Antikörpern wird ein Antiserum gewonnen. Durch Hinzugabe menschlichen Blutes zu dem Antiserum kommt es zur Antikörper-Antigen-Reaktion. Diese verklumpen und es kommt zu einem Niederschlag, einer Ausfällung, dem Präzipitat. Reaktion mit anderen Blutseren: das Antiserum zum menschlichen Blut wird mit Blut anderer Arten vermischt, auch hier entsteht eine Ausfällung, welche allerdings von der Fällung mit dem menschlichen Blut abweicht. Bei Pavianblut fällt lediglich 29% der Fällung beim Menschen aus, daher hat der Pavian folglich 71% pavianspezifische Proteine im Blut, für die es im Antiserum keine Antikörper gibt. Je näher die Ausfällung an den 100% desto enger die Verwandtheit. BELEGE AUS DER PALÄONTOLOGIE BELEGE AUS DER PALÄONTOLOGIE ► Fossilien belegen stammesgeschichtliche Entwicklung und somit die Evolution und geben Hinweise über den Weg der Evolution. Es gibt drei Fossilienarten mit besonderer Bedeutung für die Evolution. 1. 2. 3. Leitfossilien: Fossilien, die für bestimmte Abschnitte eines Erdzeitalters charakteristisch sind (Beispiel: Trilobiten, Leitfossil für das Devon) Lebende Fossilien: rezente (heute lebende) Arten, die aufgrund stabilisierender Selektion im Wesentlichen unverändert blieben (Beispiel: Quastenflosser und Ginko) Brückentiere/Mosaikformen: Tiere, die Merkmale unterschiedlicher Klassen vereinen und ,,mosaikartig" zusammengesetzt sind (Beispiel: Archaeopteryx (Vogel und Reptil).