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Arten wurden in einem einmaligen Schöpfungsprozess geschaffen und haben sich seitdem nicht mehr verändert, d.h. es gibt keine Evolu- tion begründet in der Unfehlbarkeit Gottes wären die Arten nur durch Veränderungen überlebensfähig, hätte Gott etwas Unvollkommenes geschaffen, was seiner Unfehlbarkeit widerspricht geozentrisches Weltbild = alle Himmelkörper – auch die Sonne - dre- hen sich um die Erde widersprach dem geozentrischen Weltbild und postulierte, dass sich die Planeten auf Kreisbahnen um die Sonne bewegen bestätigte durch astronomische Beobachtungen das heliozentrische Weltbild erkannte vermutlich die Entsprechung im Grundbauplan der Beinske- lette von Mensch und Pferd vermutete, dass Muscheln in den Bergen nicht durch die Sintflut dort abgelagert wurden, sondern dass die Erde schon viel älter sein müsse Konstanz von Arten systematische Übersicht der Natur Aufteilung in die drei Reiche Tiere, Pflanzen und Mineralien gliederte den Tierreich in weitere Kate- gorien Einführung der binären Nomenkla- tur, also der Klassifizierung von Ar- ten: jedes Lebewesen erhält zweitei- ligen wissenschaftlichen Namen aus Gattungsnamen + Artnamen O Domäne Reich Stamm 10 Eukarya Klasse Animalia Ordnung Chordata Familie n 5 Mammalia Carnivora - Felidae Gattung 1000 Art Panthera Panthera pardus Campbell Reece Biologie. 6. Aut 2004 Georges de Buffon (1707-1788) Jean Baptiste de La- marck (1744-1829) seine Kernaussa- gen sind nach heu- tigem Wissens- stand widerlegbar, aber Epigenetik Georges Cuvier (1769- 1832) Charles Darwin (1809-1882) begann Medizin- studium, wech- selte zur Theolo- gie Interesse an Geo- logie, Zoologie, Botanik 1831 1836 Welt- umseglung Beobachtun- gen auf der 6 Lebewesen haben sich stufenweise durch Urzeugung aus kleinsten Teilchen und in Folge klimatischer Einflüsse zu den heute lebenden Arten entwickelt Annahme, dass Affen und Menschen gemeinsame Ursprünge ha- ben Annahme, dass die Erde vor ca. 75.000 Jahren durch den Zusammen- stoß eines Kometen mit der Sonne entstanden sei Annahme, dass auf der Erde die ersten, einfachen Organismen durch Urzeugung entstanden, aus welchen nach und nach durch Umwandlung die heute lebenden Arten entstanden seien schrittweise (über viele Generationen hinweg) aktive Anpassung der arten an ihre Umwelt durch Vererbung erworbener Eigenschaften führt zum Artwandel und der Artneubildung Grundlagen: Vervollkommnungstrieb: innerer Drang der Lebewesen, sich ent- sprechend den Erfordernissen der Umwelt zu ändern/ anzupassen Gebrauch und Nichtgebrauch von Organen: ständiger Gebrauch verstärkt Organe, Nichtgebrauch führt zur Rückbildung Vererbung der erworbenen Eigenschaften: durch Gebrauch/ Nichtgebrauch veränderte Merkmale werden an die Nachkommen vererbt aktive Anpassung der Körpergestalt nach zwei Gesetzen Konstanz der Arten, da er in verschiedenen geologischen Schichten deutlich unterschiedliche Fossilien fand, während sich die innerhalb ei- ner Schicht kaum unterschieden Katastrophentheorie: die Erde wurde mehrfach von umfassenden ge- ologischen Katastrophen heimgesucht, der ein Großteil der zur dama- ligen Zeit existierenden Lebewesen zum Opfer fielen erkannte als Erster, dass Arten aussterben können Kritik: kann die Evolution nicht erklären, z.B. lebende Fossile 1859 Werk „Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampf ums Dasein" schrittweise (über sehr viele Generationen hinweg) passives Ange- passtwerden der Arten an ihre Umwelt durch Wirken der Selektion führt zum Artwandel und zur Artneubildung Beobachtungen Überproduktion an Nachkommen, trotzdem in der Regel Konstanz der Individuenzahl einer Art in einem Gebiet Variabilität der Ausprägung der Merkmale von Individuen einer Art, wobei er das Zustandekommen nicht erklären konnte, weil er Mendels Vererbungsregeln nicht kannte Vererbung: unterschiedliche Ausprägungen der Merkmale zum größten Teil vererbbar Reise ließen ihn immer mehr an göttli- cher Schöp- fung zweifeln Kreationismus Intelligent Design (ID) Alfred Russel Wallace (1823 – 1913) Synthetische Theo- rie der Evolution, vor allem durch Theo- dosius Dobzhansky und Ernst Mayr Ableitungen Individuen einer Art stehen in Konkurrenz um vorhandene Res- sourcen (Kampf ums Dasein, „struggle for life") Individuen mit bestimmten Merkmalsausprägungen sind besser an die herrschenden Umweltbedingungen angepasst als Artgenossen, sodass sie häufiger überleben als weniger gut Angepasste und so mehr Nachkommen haben (höhere Fitness) natürliche Selektion, ,,survival of the fittest" vorteilhafte Merkmale setzen sich im Verlauf vieler Generationen in der Art durch → 7 die kann zu grundsätzlichen Veränderungen führen, der Evolu- tion der Lebewesen 1871 Werk ,,Die Abstammung des Menschen" zur Evolution des Men- schen Unterstützer und Verteidiger Darwins: Thomas Huxley, Ernst Haeckel entstand im 19. Jahrhundert als religiöse Gegenbewegung zu Darwins Evolutionstheorie wörtliche Auffassung der Bibel: Welt und Artenvielfalt ist durch den unmittelbaren Eingriff eines Schöpfers innerhalb von sieben Tagen entstanden Durchsetzung der Theorie, u.a. an amerikanischen Schulen, scheitert aufgrund der verfassungsmäßigen Trennung von Staat und Kirche Pseudowissenschaft „Intelligent Design": religiösen Bezüge wurden gestrichen und Schöpfer“ bzw. ,,Gott" durch einen anonymen „intel- ligenten Schöpfer" ersetzt Erde mit allen Lebewesen darauf ist zu komplex, als dass sie selek- tionsgesteuert alleine durch Zufall entstanden sein kann, zielgerich- tete biologische Schöpfung durch den intelligenten Designer Tendenz der Arten, sich auf unbestimmte Zeit vom ursprünglichen Typ zu entfernen Lebewesen produzieren bei konstanter Populationsgröße eine Überzahl an Nachkommen ,,struggle for existence" ↑ ↑ Weiterentwicklung der darwinschen Selektionstheorie auf Grundlage aller Erkenntnisse der Naturwissenschaften Theorie der Artentstehung, Erklärungen für evolutionäre Prozesse und Phänomene Wirkung der Evolutionsfaktoren, die auf die Zusammensetzung des Genpools, die Allelfrequenz, eines Genpools einwirken und verändern Mutation Rekombination Selektion Gendrift (Zufallsselektion) Migration (Genfluss) und Isolation Neutrale Theorie der molekularen Evolution durch ja- panischen Genetiker Motoo Kimura (1968) Punktualismus durch Paläontologen Nils Eldredge und Stephen Jay Gould (1972) bis heute ist die Entwicklung der Synthetischen Evolutionstheorie noch nicht abgeschlossen Gradualismus die herkömmliche, bereits von Darwin vertretene Vorstellung, dass der evolutionäre Artwandel allmählich und nicht sprunghaft – durch das plötzliche Entstehen neuer Typen – abgelaufen ist wichtige Ergänzung der Synthetischen Evolutionstheorie auf Ebene der Moleküle ist ein Großteil der durch Mutation oder Re- kombination entstandenen Varianten selektionsneutral beeinflussen weder die Überlebens- noch die Fortpflanzungschan- cen des betroffenen Individuums durch zufällige Prozesse wird bestimmt, ob diese Merkmale sich in einer Population durchsetzen wichtige Ergänzung der Synthetischen Evolutionstheor auf zeitliche Abschnitte mit geringen Änderungen von Arten, Stasis, folgen Abschnitte des schnellen Wandels Evolution läuft nicht mit konstanter Geschwindigkeit ab und ist aufgrund der Zufallsabhängigkeit unvorhersagbar genetische Variation. Durch genetische Variation entstehen neue Varianten eines Gens, eine solche Variante nennt man Al- lel. Die Gesamtheit aller Allele in einer Population wird als Genpool bezeichnet. Genetische Variation entsteht durch Rekombination und Mutation. An der genetischen Variation setzt der Hauptmechanismus der Evolution, die natürliche Selektion, an. Ohne genetische Variation gäbe es keine Evolution. Phänotyp: Erscheinungsbild (Aussehen, physiologische Merkmale, Verhalten eines Individuums) geprägt durch Umwelteinflüsse und den Genotyp Genotyp: Summe der Erbanlagen, Gesamtheit aller Gene Evolutionsfaktor Rekombination Die Rekombination bei der Meiose leistet einen wichtigen Beitrag zur ge- netischen Variabilität durch Erzeugung neuer Allelkombinationen. bei sexueller Fortpflanzung: während der Meiose werden die homologen Chromosomen nach dem Zufallsprinzip auf die haploiden Geschlechts- zellen verteilt interchromosomale Rekombination vor Bildung der Gameten: weiterer Rekombinationsprozess, bei dem ho- mologe Chromosomen, die während der Prophase der Meiose mögliche 8 mögliche Chromosomenanordnung Geschlechtszellen mütterlicher Herkunft SCHEX XXXX/ väterlicher Herkunft oder d oder oder SEXXX XXX aneinandergelagert sind, durch den Vorgang des crossing over homologe Teilstränge untereinan- der austauschen intrachromosomale Rekombination *-*-* Chiasma-Bildung (= Überkreuzung) Homologes Chromosomen- paar während der Prophase I Crossing Over (erfolgter Bruchstückaustausch) Evolutionsfaktor Mutation Veränderungen von Genen, Chromosomen oder Chromosomensätzen, die spontan und zufällig auftreten oder durch Mutagene¹ wie Röntgenstrahlung induziert werden 9 können die Anzahl unterschiedlicher Genvarianten und damit die genetische Vielfalt innerhalb ei- ner Population erhöhen verändern häufig ein funktionierendes System, weshalb negative Folgen für den Merkmalsträger weitaus häufiger sind als positive Somatische² Mutationen in Körperzellen sind nicht erblich und haben damit keinen Einfluss auf die Nachkommen. Keimbahnmutationen³ werden in Spermien oder Eizellen weitergegeben. neutrale Mutationen: haben keine Konsequenz für den Phänotyp negative Mutationen: schädigen den Phänotyp positive Mutationen: nützen dem Phänotyp letale Mutationen: führen zum Tod des Trägers Epigenetik befasst sich mit der Frage, welche Faktoren die Aktivität von Genen beeinflussen untersucht die Änderungen der Genfunktion, die nicht auf Veränderungen der Sequenz der DNA (etwa durch Mutation oder Rekombination) beruhen und dennoch an Tochterzellen weitergegeben werden epigenetische Effekte können nicht im Genotyp (DNA-Sequenz), aber im Phänotyp nachge- wiesen werden identisches Genom, aber verschiedenes Epigenom, welches die Gesamtheit von epigenetischen Zuständen beschreibt Epigenom kann den Aktivitätszustand der DNA beeinflussen 1 Mutagene sind äußere Einwirkungen, die Genmutationen oder Chromosomenaberrationen auslösen, also das Erbgut eines Organismus verändern. 2 Eine somatische Zelle ist eine Körperzelle, aus der im Unterschied zu den Zellen der Keimbahn keine Geschlechtszel- len hervorgehen können. ³Keimbahn = in der Individual-Entwicklung vielzelliger Tiere und des Menschen diejenige Zellenfolge, aus der die Keimzellen hervorgehen Über verschiedene epigenetische Mechanismen wird die DNA modifiziert und Gene werden für die Genexpression freigegeben oder abgeschaltet. Histone: positiv geladene Strukturproteine, die die DNA aufwickeln und kompakt verpacken Chromatin: Komplex aus Histonen und DNA Heterochromatin: dicht verpacktes Chromatin, keine Transkription möglich Euchromatin: aufgelockertes Chromatin, Transkription möglich 1. Histon-Acetylierung: Enzym Histonacetyl-Transferase (HAT) bindet negativ geladene Ace- tylgruppen an Histone des Heterochromatins Anziehung zwischen Histonen und DNA wird verringert DNA kann nicht mehr so fest gebunden werden, Chromatin lockert sich auf Euchromatin, zugänglich für die Transkription 10 Entfernen der Acetylgruppen durch das Enzym Histondeacetylase (HDAC), Euchromatin wieder zu Heterochromatin 2. DNA-Methylierung: durch Enzym DNA-Methyltransferase bindet eine Methylgruppe an ein Cytosin, auf das in 3'-Richtung ein Guanin folgt a) kann Bindung von Transkriptionsfaktoren an Gen direkt behindern und damit die Tran- skription verhindern b) Proteinkomplex MBD kann an methylierte DNA binden und die Verdichtung des Chroma- tins einleiten, was auch die Transkription verhindert hoher Methylierungsgrad: kompaktere Chromatinstruktur Histonmodifikation und Methylierungsmuster einer Zelle können bei der Zellteilung weitergege- ben werden und genetisch vererbt werden Allel Lamarck hatte teils Recht: Zwar lag er mit der Annahme, Individuen würden aktiv nach Anpas- sung und Veränderung streben falsch – richtig ist aber, dass individuell erworbene Modifikationen nicht unbedingt mit dem Tod eines Individuums verschwinden, sondern unter Umständen an die Nachkommen weitergegeben werden können. genetische Struktur von Populationen → gekennzeichnet durch die Allelfrequenz und die Häufigkeitsverteilung der einzelnen Genotypen Populationsgenetik: befasst sich mit den genetischen Strukturen innerhalb einer Population und deren Veränderungen im Laufe der Generationen Genpool Allelfrequenz Gesamtheit aller Allele, also der genetischen Variationen, einer Population eine Population hat einen gemeinsamen Genpool unterschiedliche Varianten eines Gens an einer bestimmten Stelle (Genort, Genlocus) auf einem Chromosom relative Häufigkeiten von Allelen in dem Genpool einer Population p+q=1 Hardy-Weinberg-Gesetz Mittel der Zustandsbeschreibung des Genpools in Bezug auf eine Allelhäufigkeit für eine aktuelle Generation und zukünftige Generationen Beziehung zwischen Allelfrequenz und relativer Häufigkeit der zugehörigen Genotypen durch Rekombination ändern sich die Allelfrequenzen nicht und damit auch nicht die Häufigkeiten der einzelnen Genotypen – sie bleiben über die Generationen konstant Hardy-Weinberg-Gleichgewicht Berechnung p² + 2pq+q² = 1 (AA + Aa + aA + aa = 1) Beispiel (p,q = relative Allelfrequenzen) Population mit 1000 Geparden, also 2000 Allelen 810 normal gefärbte Geparden homozygot AA 180 normal gefärbte Geparden heterozygot Aa 10 Königsgeparden mit dem Genotyp aa dominantes Allel A insgesamt 1800-mal (2 x 810 + 180), rezessives Allel a insgesamt 200-mal (2 x 10 + 180) absolute Allelfrequenz relative Allelfrequenz p Allel A = 0,9; relative Allelfrequenz q Allel a = 0,1 bei Fortpflanzung AA = p² = 0,9 x 0,9 = 0,81 = 81% mit dem Genotyp AA Aa = aA = px q = q x p = 0,9 x 0,1 = 0,09 = 9% mit jeweils dem Genotyp Aa oder aA (insgesamt 18%) a = q² = 0,1 x 0,1 = 0,01 = 1% mit dem Genotyp aa Es ist aber nur eine theoretische Annahme einer idealen Po- pulation, die unter realen Umweltbedingungen nicht gege- ben ist, weil bestimmte Bedingungen gelten müssen 1 0.8 0.6 1. Individuenzahl: Die Population muss so groß sein, dass Zufallsschwankungen keine Auswirkungen haben. 2. Panmixie: Jedes Individuum hat die gleichen Fortpflan- zungschancen, unabhängig von seinem Geno- und Phä- 0.2 notyp. 3. keine Selektion: Sämtliche Phänotypen haben unabhän- gig von ihrem Genotyp die gleichen Überlebens- und Fortpflanzungschancen. 4. keine Mutationen: Mutationen treten nicht auf. 5. genetische Isolation: Es gibt keine Zu- und Abwanderung. 0.4 0 p-0 9-1 aa -q² Aa 11 2pq AA p² T 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 Evolutionsfaktor Migration Wanderung von Individuen (Migranten) aus einem Habitat in ein anderes wenn Migranten dabei aus einer Population heraus (Emigration) in eine andere Population dersel- ben Art hinein wandern (Immigration), kann es zu Genfluss zwischen den Populationen kommen Genfluss Weitergabe von Genen einer Population in eine andere Population, indem Gameten durch Zu- oder Abwanderung von Individuen aus einer Population in eine andere übertragen werden Evolutionsfaktor, der Veränderungen der genetischen Struktur von Populationen hervorruft Evolutionsfaktor Isolation Verhinderung des Genflusses zwischen (Teil-)Populationen einer Art, sodass bei langfristigem An- dauern der reproduktiven Trennung bzw. der Isolation des Genpools neue Arten entstehen können. geografisch: z.B. Insel- Gebirgs- oder Flussbildung, Autobahn, Meeresströmung ökologisch: z.B. unterschiedliche Nahrung, Paarungszeiten, Nistplätze ethologisch: z.B. verschiedene Balzrituale, Gesänge, Locksignale, Sexuallockstoffe genetisch: z.B. Genomunverträglichkeit, unfruchtbare Nachkommen mechanisch: z.B. Geschlechtsorgane passen nicht zusammen Evolutionsfaktor Gendrift Prozess, bei dem sich Allelfrequenzen im Genpool vor allem kleinerer Populationen durch Zu- fallsereignisse verändern können → Verringerung der genetischen Variabilität, möglicherweise Verschwinden vorteilhafter Gene Gründereffekt wenige zufällig aus einer Population „ausge- wählte" Individuen besiedeln einen neuen Le- bensraum genetische Abweichung der isolierten Grün- derpopulation von der Ausgangspopulation, meist geringere genetische Variabilität durch Mutation und Selektion können aus Gründerpopulationen im Laufe der Zeit neue Arten entstehen 12 Beispiel aus Nordamerika stammende, heute aber auch in Deutschland umherstreifende Waschbären sämtliche deutsche Waschbären stammen von zwei Tieren ab, die 1934 in Deutschland freige- lassen wurden deutlich geringere genetische Variation der deutschen Waschbären als die der amerikanischen Waschbären Flaschenhalseffekt starke Verkleinerung einer Population durch Ka- tastrophenereignisse und zufallsbedingtes Überle- ben einzelner Individuen Verringerung der genetischen Variabilität überlebende Population ist nicht genetisch re- präsentativ für die Ausgangspopulation, da Gene aus dem Genpool verloren gehen besitzt die Restpopulation z.B. nur noch geringe Abwehrkräfte gegen Parasiten oder Infektionskrankheiten, kann sie aussterben Ausgangspopulation Flaschenhalsereignis überlebende Population Evolutionsfaktor Selektion natürliche Selektion nach Darwin Individuen, die aufgrund ihrer erblichen Eigenschaften besser an die jeweils vorherrschenden Um- weltbedingungen angepasst sind als andere, haben bessere Überlebenschancen und können infol- gedessen mehr lebende Nachkommen zeugen Selektion wirkt dadurch als richtungsgebender Evolutionsfaktor und verschiebt so die Häufig- keiten bestimmter Allele (Allelfrequenzen) in einer Population, indem sie die Nachkommen- schaft des selektionsbegünstigten Genotyps gegenüber anderen erhöht während Mutationen Veränderungen im Genotyp bewirken, wirkt die Selektion über den Phäno- typ, d.h. über die ausgebildeten Merkmale Selektionsvorteil Selektionsnach- teil (reproduktive) Fitness Selektionsfaktor Vorteil eines Individuums gegenüber anderen, der durch ein phänotypi- sches Merkmal entsteht wirkt sich evolutionär positiv aus, d.h. höhere Fitness 13 einen Nachteil eines Individuums gegenüber anderen, der durch ein phä- notypisches Merkmal entsteht wirkt sich evolutionär negativ aus Maß für die Anpassung eines Individuums an die Umwelteinflüsse stellt den Beitrag dar, den ein Individuum durch eigene Fortpflanzung oder Unterstützung Verwandter zum Genpool der Folgegeneration leistet wird anhand der Anzahl der Nachkommen gemessen direkter Fitness: genetischer Beitrag eines Lebewesens an die nächste Gene- ration durch eigene Fortpflanzung indirekte Fitness: Anzahl eigener Gene im Genpool der nächsten Generation durch Verwandtenunterstützung, z.B. Unterstützen bei der Aufzucht des Nachwuchses Individuum erhöht Wahrscheinlichkeit, dass deren Gene, welche teilweise mit den eigenen übereinstimmen, in den Genpool der nächsten Generation gelangen Umweltbedingungen, die für die gerichtete Verschiebung von Allelhäufig- keiten verantwortlich sind und Einfluss auf die Fitness eines Individuums hat biotische Selektionsfaktoren: z.B. intraspezifische und interspezifische Konkurrenz, Fressfeinde können bei Beutetieren zur Ausbildung von Schutzmerkmalen führen, Parasiten, Krankheitserreger abiotische Selektionsfaktoren: z.B. Klima, Bodenbeschaffenheit Beispiel: auf einigen Inseln haben sich flügellose Insekten durchgesetzt an Angepasstheit an Lebensräume mit häufigen heftigen Stürmen, da sie so den Stürmen weniger Angriffsfläche bieten und seltener auf das Meer ver- driftet werden Selektionsdruck Angepasstheit Beispiel Umweltbedingungen (Selektionsfaktoren), die eine Veränderung der An- passung notwendig machen prinzipiell kann jeder Aspekt der Umwelt einen Selektionsdruck auf Lebe- wesen ausüben Industriemelanismus Bezeichnung für die mit fortschreitender Industrialisierung einhergehende Umstrukturierung von Populationen mit überwiegendem Anteil von hellen wildfarbenen Individuen und seltenen mela- nistischen Varianten zu Populationen mit überwiegenden Anteilen melanistischer und seltenen wildfarbener Individuen 4 Fähigkeit eines Lebewesens, in einer gegebenen Umwelt zu überleben und sich fortzupflanzen Anpassung, Adaption: Prozess, der zur Angepasstheit von Lebewesen führt Birkenspanner sind normal hell gefärbte Nachtfalter mit einer dunklen Sprengung als Tarnfär- bung auf Rinde von Bäumen, die meist mit hellen Flechten bewachsen waren Zunahme dunkel gefärbter Birkenspanner in industriellen Gebieten, wo durch Emissionen die Flechten abstarben und die dunkle Rinde zum Vorschein kam helle wurden so häufiger von Vögeln erbeutet (Selektionsnachteil), während die dunklen ge- tarnt waren (Selektionsvorteil) Selektionsformen gerichtete/transformierende Selektion Form der Selektion, die zu einer einseitig von der mittleren Merkmalsausprägung abweichende Merkmalsverschiebung in Richtung der besseren Angepasstheit führt und so die Evolu- tion einer Art in eine bestimmte Richtung lenkt stabilisierende Selektion Form der Selektion, bei der mittlere Ausbildungsformen eines Merkmals gegenüber extremen Abweichungen bevorzugt sind, d.h. Individuen, die vom Mittelwert abweichen, einen Selekti- onsnachteil haben z.B. bei deutlich kleineren oder größeren Neugeborenen als der Durchschnitt steigt die Sterblichkeit Dunkelfärbung von u.a. Haut, Haaren, Schuppen durch Melanine Haufigkeit Individuen vor Häufigkeit Individuen vor volbars чанаs уоu pun 14 Selektionsdruck Selektionsdruck Variationsbreite des Merkmals Al Flügellänge disruptive/aufspaltende Selektion Form der Selektion, bei der nicht die Durchschnittstypen einen Selektionsvorteil haben, sondern die Extremtypen beider Seiten eines Merkmalsspektrums Merkmalsaufspaltung, Phänotypen Ausbildung zweier unterschiedlicher Disruptive Selektion reproduktives Investment Häufigkeit Individuen vor und nach Selektion Selektionedru Û Schnabelgröße der Finken Lebenszyklusstrategie jedem Lebewesen steht nur eine begrenzte Menge an Energie, Nahrung und Zeit für sein Leben zur Verfügung diese begrenzten Ressourcen werden für verschiedene lebensnotwendige Prozesse benötigt somatisches Investment 15 lebenserhaltende Prozesse, die die individuelle Reifung, das Wachstum und die Gesundheit einschließen Aufwand für die Fortpflanzung: Partnersuche, Werbung und ggf. Kampf um Fortpflanzungspartner (Paarungsinvestment), bei er- folgreicher Paarung weiterer Aufwand für z.B. Schwangerschaft, Geburt und Jungenfürsorge (Elterninvestment) Da die zur Verfügung stehenden Ressourcen für ein Lebewesen begrenzt sind, besteht ein Vertei- lungsproblem, z.B. je länger ein Lebewesen für Reifung braucht, desto weniger Zeit bleibt für Ver- mehrung. vestments verschiedene genetisch festgelegte Strategien zur Lösung des Verteilungsproblems K-Strategen: Großteil der Energie geht in das somatische Investment, sodass weniger Energie für das reproduktive Investment bleibt und daher die Wurfgröße relativ gering ist, befinden sich meist nahe der Kapazitätsgrenze unterliegen einer K-Selektion³, vor allem bei konstanten Umweltbedingungen r-Strategen: Großteil der Energie geht in das reproduktive Investment, sodass weniger Energie für das somatische Investment verfügbar ist; leben weit unterhalb der Kapazitätsgrenze, sodass eine hohe Wachstumsrate einen Selektionsvorteil verspricht unterliegen der r-Selektion, vor allem bei variablen Umweltbedingungen Elterninvestment Aufwendung von Ressourcen durch die Elternorganismen mit dem Ziel der Erhöhung der Über- lebenschancen für die Nachkommen Nutzen: Weiterhabe der eigenen Gene an die Folgegenerationen wahrscheinlicher Kosten: Investition wertvoller Ressourcen Fortpflanzungsstrategie mit komplexer Kosten-Nutzen-Abwägung, dabei oft Asymmetrie des In- Weibchen: Investieren immer in eigene Gene; suchen zur eigenen Fitnessmaximierung Part- ner, die selbst viel in Nachwuchs investieren durch z.B. Revierverteidigung, Nahrungsbe- schaffung 5 Anpassungsstrategie an langfristig konstante Umweltbedingungen, bei der nur wenige Nachkommen produziert werden, in die viel investiert wird und die daher eine hohe Überlebensfähigkeit habe 6 Populationen mit r-Selektion haben eine hohe Fortpflanzungsrate, wobei die Überlebenswahrscheinlichkeit der einzel- nen Nachkommen gering ist Männchen: nicht immer sicher, ob die die Väter ihres Nachwuchses sind; Versuch der Maxi- mierung der eigenen Fitness durch möglichst geringes eigenes Investment; bei intensiver Be- teiligung an Aufzucht der Nachkommen ergreifen sie Maßnahmen, um die Vaterschaft si- cherzustellen, z.B. Bewachung, Abschirmung des Geschlechtspartners Fortpflanzung zweigeschlechtliche sexuelle Fortpflan- zung eingeschlechtliche Fortpflanzung Parthogenese asexuelle Fortpflan- zung keine unter- schiedlichen Ge- schlechter Vorteile genetische Variabilität durch Rekombination bessere Anpassungsfähig- keit, Schutz vor Krankheiten und Parasiten alle Individuen können Nach- kommen erzeugen Population wächst schneller Weibchen gibt ihr gesamtes Ge- nom an die nächste Generation weiter hohe Vermehrungsrate Nachteile 16 . die Hälfte der Nachkommen ist weiblich und können Nachkom- men erzeugen Population wächst langsamer Verminderung der potentiel- len Fitness eines Weibchens durch Produktion von Söhnen Weibchen gibt nur die Hälfte ih- res Genoms weiter, während die andere Hälfte vom Männchen stammt doppelte Kosten der Sexuali- tät, da der Energieaufwand für die Produktion von Eiern gleich ist geringe Variabilität der Nach- kommen, da die Nachkommen prinzipiell Klone sind und ihre Genome sich lediglich durch zu- fällige Mutationen verändern können genetische Uniformität Evolution der Geschlechter 1. jedes Individuum (beide Geschlechter) produziert dieselben kleinen, beweglichen Gameten Isogameten 2. aus Isogameten entstanden durch Zelldifferenzierung im Laufe der Evolution zunächst ungleich- große Anisogameten, dabei produzierten die einen Individuen große unbewegliche Gameten und die anderen Individuen kleine bewegliche Gameten 3. aus Anisogameten entstanden die beiden Zelltypen, die die Geschlechter definieren: Männchen produzieren zahlreiche kleine, bewegliche Spermien und Weibchen wenige große, unbewegliche Eizellen Befruchtungstyp: Oogamie sexuelle Selektion innerartliche Selektion, die auf phänotypische Merkmale wirkt und durch Varianz im Fortpflan- zungserfolg zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts entsteht zur Erklärung der evolutiven Entstehung von sexualdimorphen Signalstrukturen, wie Prachtklei- dern, Geweihbildungen und anderen sekundären Geschlechtsmerkmalen, herangezogen Ausbildung einer solchen Signalstruktur beeinflusst den Fortpflanzungserfolg Individuen mit bestimmten Merkmalsausprägungen werden bevorzugt und pflanzen sich daher häufiger fort, wodurch sich dieser Phänotyp durchsetzt intrasexuelle Selektion intersexuelle Selektion 17 Runaway-Selection Sexy-son-Hypothese sexuelle Konkurrenz innerhalb eines Geschlechts um den Zu- gang zu Paarungspartnern Signalstruktur ,,imponiert" gleichgeschlechtlichen Artge- nossen z.B. große Körpermasse und großes Geweih sind bei Kämpfen von männlichen Hirschen um die Weibchen vorteilhaft Ergebnis der Partnerwahl durch das andere Geschlecht Signalstruktur „imponiert“ dem Geschlechtspartner z.B. menschlicher Bart, Gefieder des männlichen Pfaus Sexualdimorphismus Sexualdimorphismus liegt vor, wenn zwischen den Geschlechtern einer Art deutliche Unterschiede in der Gestalt, Größe, Färbung, Physiologie oder im Verhalten bestehen. sekundäre Geschlechtsmerkmale Hypothesen der intersexuellen Selektion Gute-Gene-Hypothese (good gene hypothe- sis) bestimmte Merkmale sind zuverlässige Indikatoren für eine gute gene- tische Ausstattung bzw. spiegeln diese wieder z.B. prächtiges Gefieder zeigt, dass das Männchen aufgrund seiner gu- ten Gene genug Nahrung gefunden hat Wahlverhalten der Weibchen ist genetisch mit der Merkmalsausprä- gung der Männchen gekoppelt: Gene für die Präferenz und die Merk- malsausprägung werden gemeinsam vererbt Merkmalsträger werden von Weibchen besonders gut erkannt und bevorzugt häufigere Fortpflanzung positive Rückkopplung Weiterentwicklung der Runaway-Selection Weibchen paaren sich mit Männchen, die bestimmte Merkmale, die für eine hohe reproduktive Fitness stehen, besonders ausgeprägt haben Hoffnung auf einen zukünftigen, hohen Fortpflanzungserfolg ihrer männlichen Nachkommen, den „,sexy sons", durch Vererbung der entsprechenden Gene mit den Merkmalen Handicap-Prinzip natürliche und sexuelle Selektion natürliche und sexuelle Selektion üben jeweils einen gegensätzlichen Selektionsdruck aus bzw. laufen entgegengesetzt natürliche Selektion begünstigt unauffällige Merkmalsausprägungen: unauffälliger und dadurch geringere Wahrscheinlichkeit von Fressfeinden gefressen zu werden bessere Bewegungsfreiheit sexuelle Selektion begünstigt auffällige Merkmalsausprägungen für einen größeren Fort- pflanzungserfolg Weibchen will die eigene reproduktive Fitness indirekt über den Paarungserfolg ihrer männlichen Nachkommen steigern Polygamie Weibchen wählen die Männchen, die ein Handicap (=Ausprägungs- form eines Merkmals, die sich negativ auf die Überlebenschancen des Trägers auswirkt) haben Sozialsystem Verbände mit sozialen Bindungen und Beziehungen innerhalb dieser Gruppen wurde ein bevorzugtes Paarungsverhalten unter bestimmten ökolo- gischen Bedingungen selektiert: Paarungsstrategie Paarungsstrategien Bezeichnung für die jeweils arttypische Anzahl der Paarungspartner für einen Teil oder eine ganze Brutsaison oder sogar ein ganzes Leben lang. Polygynie dass die Träger trotz dieser Merkmale noch am Leben sind, zeigt die gute Qualität ihrer Gene und Stärke Polyandrie 18 Paarungsstrategie ist das Ergebnis der Steigerung der reproduktiven Fitness der jeweiligen Männ- chen und Weibchen unter bestimmten Umweltbedingungen Monogamie Promiskuität dauerhafte oder zeitlich begrenzte Fortpflanzungsgemeinschaft zwischen nur zwei Individuen einer Art oft ausgeglichenes Elterninvestment Verpaarung mehrerer Individuen des einen mit einem oder mehreren Indivi- duen des anderen Geschlechts ein Männchen paart sich innerhalb einer Fortpflanzungsperiode mit mehreren Weibchen ein Weibchen paart sich innerhalb einer Fortpflanzungsperiode mit mehreren Männchen sowohl Männchen als auch Weibchen paaren sich in einer Fortpflanzungspe- riode mit mehreren Individuen des anderen Geschlechts Spermienkonkurrenz: Paart sich ein Weibchen innerhalb kurzer Zeit mit mehreren Männchen, kon- kurrieren die Spermien der verschiedenen Paarungspartnern miteinander um die Befruchtung der Ei- zelle. Männchen mit besonders großen und schnellen Spermien hat die größten Chancen auf Befruch- tung der Eizelle, sodass seine reproduktive Fitness steigt Entwicklung größerer Hoden stellt in diesem Zusammenhang einen Selektionsvorteil dar Kooperation Aus evolutionärer Sicht wird das Zusammenleben von Individuen zum gegenseitigen Vorteil als Ko- operation bezeichnet. bei beweglichen Lebewesen ist auch eine zeitlich begrenzte Kooperation möglich offener anonymer Verband geschlossener anonymer Verband individualisierter Verband 19 Schwarmbildung, meist zum Schutz ohne individuelles Verhält- nis der Mitglieder Mitglieder können den Schwarm verlassen und sich einem ande- ren anschließen Mitglieder des Verbands erkennen sich an spezifischen Signalen ohne individuelles Verhältnis, aber ggf. soziale Interaktionen, z.B. Fütterung Mitglieder einer Gruppe kennen sich als Einzelpersönlichkeiten und interagieren sozial innerhalb einer Rangordnung Altruismus uneigennütziges Verhalten eines Individuums (= Geber, Donor) zum Wohl anderer (= Empfän- ger, Rezipient) mit Erhöhung der Fortpflanzungschancen und damit der Fitness des Empfängers auf Kosten des Gebers, z.B. Verzicht auf eigene Nachkommen Individuen sind meist Verwandte, sodass auch die indirekte Fitness des Gebers erhöht wird reziproker Altruismus Verhalten unter nicht verwandten Tieren, bei dem das unterstützende Verhalten des Gebers zu einem späteren Zeitpunkt durch altruistisches Verhalten des Empfängers erwidert wird, d.h. es beruht auf Gegenseitigkeit Voraussetzung: Individuen kennen sich und besitzen ein Erinnerungsvermögen Verwandtenselektion Form der Selektion, die das Verhalten zur Verwandtenunterstützung – z.B., wenn ein Tier seinen Verwandten hilft, ihre Nachkommen aufzuziehen – begünstigt, weil sie das Weiterbestehen und die zukünftige Verbreitung der eigenen Erbinformation an den Genpool der Folgegeneration mehr fördert als durch eigene Fortpflanzung Steigerung der indirekten Fitness Ausmaß an selbstlosem Verhalten richtet sich dabei nach dem Verwandtschaftskoeffizienten bzw. dem Grad der Verwandtschaft je enger Tiere miteinander verwandt sind, desto häufiger ist selbstloses Verhalten anzutreffen Individualselektion → natürliche Selektion nach Darwin Die Selektion begünstigt Merkmale, die dazu führen, dass sich der Merkmalsträger erfolgreicher fortpflanzt als andere Individuen und dadurch seine Fitness steigert. Arten Artbegriff Gruppen von Individuen, die durch Abstammungsbande zwischen Eltern und Nachkommen ge- kennzeichnet sind und in Gestalt, Physiologie und Verhalten soweit übereinstimmen, dass sie sich von anderen Individuengruppen abgrenzen lassen entscheidendes Kriterium bei Organismen mit zweigeschlechtlicher Fortpflanzung die Fähigkeit, gemeinsam fertile Nachkommen zu erzeugen Morphospezies, morpholo- Gruppe von Lebewesen, die sich von anderen Gruppen durch gischer Artbegriff morphologische Merkmale (Aussehen) unterscheidet Individuen einer Art, die in wesentlichen äußeren Merkmalen übereinstimmen Biospezies, biologischer Artbegriff Chronospezies, chronolo- gischer Artbegriff populationsgenetischer Artbegriff Artbastarde, Hybride ausschließliche Beurteilung morphologischer Merkmale er- laubt allerdings keine sichere Trennung von Arten alle Individuen, die unter natürlichen Bedingungen potenziell fortpflanzungsfähige Nachkommen erzeugen können alle Individuen eines bestimmten Zeitabschnittes, die in etwa gleiche morphologische Merkmale aufweisen dient vor allem der Artzuordnung fossiler Funde Population, deren Individuen sich untereinander fortpflanzen und durch Fortpflanzungsschranken von Populationen anderer Art ge- trennt sind nicht fortpflanzungsfähige Kreuzungen zwischen Angehörigen verschiedener Arten 20 Isolationsmechanismen Gesamtheit der Faktoren, die dazu führen, dass ein Genaustausch verschiedener Arten unterbleibt und die damit zur Aufrechterhaltung der Trennung der Genpools von Arten beiträgt reproduktive Isolation Unterbrechung des Genflusses zwischen Populationen der ursprünglich selben Art, sodass sie keine fruchtbaren Nachkommen mehr zeugen können getrennte Arten nach der Definition der Biospezies 7 die äußere Gestalt, Form, den Bau betreffend präzygotische Isolationsmechanismen Isolationsmechanismen sind vor der Bildung einer befruchteten Eizelle wirksam und verhindern dementsprechend die Entstehung einer Zygote (befruchtete Eizelle) Habitatisolation geografische Isolation zeitliche Isolation Verhaltensisolation, ethologische Isolation mechanische Isolation gametische Isolation . Hybridsterilität selbst wenn zwei Arten in demselben Gebiet leben, so können sie un- terschiedliche Habitate (unmittelbare Lebensräume) bewohnen, z.B. Land Wasser räumliche Trennung der Habitate → räumliche Trennung durch geografische Barrieren z.B. verschiedene Kontinente Arten paaren zu unterschiedlichen Tages- oder Jahreszeiten oder in unterschiedlichen Jahren 21 mit dem Balz- und Paarungsverhalten zusammenhängende Verhal- tensweisen können, wenn sie sehr spezifisch für eine bestimmte Art sind, hochwirksame Fortpflanzungsbarrieren sein, indem sie die Ent- stehung sexueller Anziehung zwischen Individuen verschiedener Ar- ten verhindern z.B. Leuchtkäfer, deren Männchen durch Leuchtsignale der Weibchen angelockt werden, deren Muster streng artspezifisch ist Genitalien passen nach dem "Schlüssel-Schloss-Prinzip", sodass sich nur artgleiche Individuen paaren können durch artspezifische molekulare Erkennungsmechanismen – be- stimmte Oberflächenmoleküle – können nur artgleiche Gameten ver- schmelzen postzygotische Isolationsmechanismen Isolationsmechanismen werden erst nach einer erfolgreichen Befruchtung wirksam und verhin- dern, dass eine entstandene Hybridzygote sich zu einem lebensfähigen und fruchtbaren adulten Individuum entwickelt Hybridsterblichkeit nach Fehlpaarungen entstehen lebensfähige Zygoten mit Genen bei- der Arten fein abgestimmte Genregulation ist gestört, da sich artfremde Gene nicht ergänzen und die Proteinbiosynthese ihrer Proteine gegenseitig behindern verringerte Lebensfähigkeit der Hybride kann zu einem frühen Tod führen, z.B. während der Embryonalentwicklung, oder zu einer ge- ringen Lebenserwartung Erreichen der Geschlechtsreife wird verhindert, Genpools beider Arten bleiben getrennt Hybride sind unfruchtbar verhindert Weitergabe artübergreifender Genkombinationen Hybridzusammenbruch Artbildung, Speziation. führt zur Evolution neuer Arten Erhöhung der Artenvielfalt Hybride der ersten Generation sind lebensfähig und fruchtbar Vitalität nimmt ab in nachfolgenden Generationen, sodass die Nachkommen der folgenden Generation schwach und nicht mehr fortpflanzungsfähig sind → Artwandlung Arten können sich schrittweise durch kontinuier- liche Artwandlung bzw. Evolution morpholo- gisch so stark verändern, dass sie schließlich nach dem morphologischen Artbegriff als neue Art angesehen werden. Allopatrische Artbildung Vergleich der Arten bleibt ausschließlich auf morphologische Merkmale beschränkt Zuordnung der Arten zu verschiedenen Chronospezies → 22 die Aufspaltung eines zuvor ge- meinsamen Genpools in verschie- dene Arten aufgrund geografischer Isolation Artbildung Arten können durch Aufspaltung von einer Ur- sprungs-/Stammart in zwei oder mehrere eng verwandte Schwesterarten entstehen. *-*** 1. geografische Isolation (räumliche Trennung) von Populationen, z.B. durch natürliche Barrieren wie Flussläufe, Meere, Wüste oder Gebirge Trennung des Genpools, genetische Isolation (keine Paarung mehr möglich) 2. getrennte Arten entwickeln sich über viele Generationen eigenständig Gendrift: die zufällige Aufspaltung in genetisch verschiedene Teilpopulationen führt schon bei der Trennung zu Unterschieden in den Populationen, sodass der Genpool einer solchen Population nur einen kleinen Ausschnitt der ursprünglichen, großen genetischen Variabilität darstellt und sich somit schon zu Beginn stark in ihrer genetischen Grundausstattung unter- scheidet sind diese reproduktiv voneinander getrennt, sind nach dem biologischen Artbegriff neue Arten entstanden ständige Veränderung der Genpools der Teilpopulationen durch zufällige Vorgänge wie Mu- tation und Rekombination durch verschiedene Umweltverhältnisse in den voneinander isolierten Verbreitungsgebieten wirken unterschiedliche Selektionsfaktoren, sodass die am besten angepassten Individuen ihre Gene verstärkt in den Genpool der Folgegenerationen einbringen können und sich die Allelfre- quenzen von Generation zu Generation verändern 3. Individuen unterschieden sich hinsichtlich ihrer Merkmale immer weiter, bis die Unterschiede so groß sind, dass sie im Falle ihres erneuten Zusammentreffens keine fruchtbaren Nachkommen her- vorbringen können (reproduktive Isolation) Schwesterarten sind entstanden Sympatrische Artbildung Artentstehung ohne geografische Trennung, d.h. im selben Lebensraum der Ursprungsart unterschiedliche Entwicklung der Teilpopulationen durch reproduktive Isolation, bedingt durch Isolationsfaktoren Adaptive Radiation Aufspaltung einer wenig spezialisierten Stammart/ Artengruppen in viele angepasste und spezia- lisierte neue Arten innerhalb kurzer Zeit, die unterschiedliche ökologische Nischen besetzen (Einnischung) Voraussetzung: ökologische Lizenzen, also freie ökologische Nischen z.B. Darwin-Finken 23 Koevolution wechselseitige Anpassung unterschiedlicher Arten oder Artengruppen durch sich gegenseitig be- einflussende evolutive Entwicklung bzw. wechselseitigen Selektionsdruck auf bestimmte Merk- male mutualistische Wechselbeziehung: vorteilhaft für beide Partner antagonistische Wechselbeziehung: gegenseitiger Selektionsdruck wird verschärft, es kommt zu einem „Wettrüsten“ (Räuber-Beute-Beziehung, Parasit – Wirt) Nachweise für die Evolution Nachweise aus der Paläontologie Paläontologie Die Paläontologie ist die Wissenschaft von den als Fossilien erhaltenen Lebewesen vergangener Erd- zeitalter. Fossilien Überreste von Tieren und Pflanzen, die nach dem Tod nicht zerfallen oder verwesen, sondern ver- steinert sind kommen fast ausschließlich in Ablagerungsgesteinen vor, den Sedimentgesteinen wie z.B. Sand- steinen und Kalksteinen belegen, dass auf der Erde nicht immer die gleichen Lebensformen vorkamen, sondern dass es allmähliche Veränderungen gab Aussagen über die Land-Meer-Verteilung, das Klima und andere Umweltbedingungen während bestimmter Zeitabschnitte der Erdgeschichte rezente Arten Rezent = ,,in der heutigen Zeit lebend oder vor kurzem ausgestorben" rezente Arten = all jene Arten, die in der geologischen Gegenwart, dem Holozän (beginnend vor knapp 12.000 Jahren bis zur Jetztzeit), auftreten oder in dieser Zeit ausstarben fossile Arten Arten, die vor der Wende vom Pleistozän zum Holozän ausstarben Entstehung von Fossilien → zufällig, nicht zwangsläufig 1. Gesteine an Erdoberfläche sind Verwitterung ausgesetzt, wodurch Gesteinstrümmer entstehen, die durch Wind und Wasser abgetragen werden 2. Sediment sinkt in Seen, Sümpfen oder Meeren zu Boden, Hangabrutschungen 3. lebende Organismen oder tote Reste können in das Sediment eingebettet werden Weichteile werden meist schnell abgebaut Hartteile wie Kalkschalen, Knochen oder Zähne sind stabiler und können unter Sauerstoffman- gel und bei hohem Druck über lange Zeiträume zu Fossilien werden 4. über Fossilien bilden sich weitere Schichten, die zu festem Gestein werden 5. durch Bewegungsvorgänge in der Erdoberfläche werden Fossilien an die Oberfläche gehoben oder durch Abtragung freigelegt und meist nur zufällig gefunden nur ein Bruchteil der fossilen Lebensformen ist bekannt → Versteinerung Steinkern Abdrücke Körperfossilien 24 Spezialfall der Versteinerung: Fossilisation Überreste eines Lebewesens verliert seine organischen Bestand- teile weitgehend, aber die Gestalt im Gestein wird erhalten organische Bestandteile werden durch Mineralstoffe aus dem um- gebenden Sediment ersetzt entsteht durch das Volllaufen einer Schale nach Abbau der Weichteile mit Sediment im Laufe der Fossilisation löst sich die (das Sediment umschlie- Bende) Schale auf und es bleibt nur der sogenannte Steinkern zu- rück als Abdrücke überlieferte Spurenfossilien sind durch Tiere oder Pflanzen erzeugt worden, die auf einer Sedimentoberfläche Spuren hinterlassen haben, während das organische Material abgebaut wurde Einschluss eines überwiegend vollständigen Körpers inklusive Weichteile relative Altersbestimmung vergleichende zeitliche Einordnung anhand der Lage von Fossilien im Sedimentgestein Probleme Stratigraphie Teilgebiet der Geologie, das sich mit der senkrechten und damit auch zeitlichen Aufeinander- folge der geologischen Schichten befasst Vermutung im 17. Jahrhundert: Gesteinsschichten sind so übereinander gelagert, wie sie zeitlich nacheinander entstanden sind Schichtung von Gesteinen kann für eine relative Altersbestimmung genutzt werden, wobei nicht das tatsächliche Alter einer bestimmten Schicht ermittelt wird, sondern das Alter im Vergleich zu anderen Schichten 8 Anhäufung von Lockermaterial, das aus der mechanischen oder chemischen Zerstörung von Fest-Gesteinen oder über Organismen entstanden ist. durch Bewegungsvorgänge übergekippt durch Abtragungsvorgänge können manche Schichten fehlen in der Erdkruste sind Gesteinsschichten oft schräg gestellt oder →→ 25 Leitfossilien Fossilien, die in bestimmten Abschnitten der Erdgeschichte häufig und weit verbreitet vorkamen, jedoch nach verhältnismäßig kurzer Zeit wieder ausgestorben sind durch ihr Vorkommen lässt sich ein Gestein eindeutig einer bestimmten stratigraphischen Schicht zuordnen man kann die relative Altersbestimmung verschiedener Gesteinsschichten vornehmen findet man das gleiche Leitfossil in Sedimentgestein von verschiedenen Orten der Erde, so sind die Gesteine annähernd gleich alt absolute Altersbestimmung Bestimmung des tatsächlichen Alters anhand von radioaktiven Zerfallsprodukten in den Fossilien Radiocarbonmethode, ¹4C-Methode Altersbestimmung kohlenstoffhaltiger Materialien nutzt den radioaktiven Zerfall und die bekannte Halbwertszeit von 5730 Jahren des Kohlenstof- fisotops ¹4C 1. ¹4℃ entsteht in der Erdatmosphäre aus ¹4N unter dem Einfluss energiereicher kosmischer Strah- lung 2. ¹4℃ reagiert mit Sauerstoffmolekülen zu CO₂ 3. über Fotosynthese gelangt es in die Pflanzen, dann über die Nahrungskette in alle lebenden Orga- nismen 4. mit dem Tod eines Lebewesens endet die weitere Aufnahme von Kohlenstoff 14℃ zerfallen, sodass ihr Anteil im Körper bzw. Fossil abnimmt, z.B. ist nach 11.460 Jahren nur noch ein Viertel der ursprünglichen Menge an ¹4℃ vorhanden Nachweisgrenze von ¹4C liegt bei einem Tausendstel der Ausgangsmenge, weshalb diese Grenze mit zehn Halbwertszeiten überschritten wird, also mit 57.000 Jahren, sodass die Methode nur für Fossilien geeignet ist, die maximal 50.000 Jahre alt sind fossile Mosaikformen Lebewesen, die eine Kombination von Merkmalen besitzen, welche sonst in der Regel zu ver- schiedenen Gruppen von Lebewesen, einer stammesgeschichtlich älteren und einer jüngeren, ge- hören, z.B. weisen sie Merkmale von Vögeln und Reptilien auf Übergangsformen, Zwischenformen fossile Stützen von Darwins Evolutionstheorie Gegenwart Nachweise aus der Biogeografie und Plattentektonik biogeographische Regionen Die Erde ist in mehrere große biogeografische Regionen ein- geteilt, die sich in der Zusammensetzung ihrer Tier- und Pflanzenarten deutlich voneinander unterschieden. Beleg für die Verwandtschaft unterschiedlicher Tiergruppen Abwandlungsreihen, Transformationsreihen Serie von in zeitlicher Folge fossil erhaltenen Organismen, de- ren Eigenschaften eine kontinuierliche Abwandlung im Körper- bau, vor allem bei Extremitäten, Zähnen und Körpergröße, (Transformation) zeigen belegen, dass es keine zielgerichtete Entwicklung zu rezen- ten Lebensformen gegeben hat, sondern dass der Evoluti- onsverlauf zufällig geschieht Progressionsreihen: evolutive Fortentwicklung und Differen- zierung im Aufbau Regressionsreihen: strukturelle Vereinfachung bis zur voll- ständigen Reduktion lebendes Fossil Lebensformen, die ihre Gestalt im Laufe der Evolution über erdgeschichtliche Zeiträume beibe- halten haben, d.h. die sich also mehr oder weniger unverändert erhalten haben Kriterien Pleistozän (1J) Theorie des Kontinentaldriftes durch A. Wegener (1880- 1930) die Kontinente verbleiben nicht an der gleichen Stelle, sondern bewegen sich über die Erdoberfläche erklärt die Verteilung verwandter Arten auf verschiedenen Kontinenten 1. Landmassen bildeten vor ca. 250 Millionen Jahren einen Superkontinent namens Pangäa 2. vor ca. 200 Millionen Jahren begann er auseinander zu brechen Pliozän (vor 10 Monon Jatron) Miozän (vor 30 Monen Jahon) Oligozän (vor 40 Monon Jahon) Eozän (vor 50 Mkonon Jahren) G EA Tier (Höhe) Perm vor 225 millionen Jahren JURA vor 132 millionen Jahren 1.00m AMERICA Modernes Pferd (Equus) 125m Pliohippus 1,00m Merychippus 0,60m Mesohippus 0,40m S Hyracotherium Ihre Stellung im System der rezenten Lebewesen ist isoliert. Es existieren nur eine oder wenige rezente Arten, die auf Reliktvorkommen beschränkt sind, während fossile Vorfahren weit verbreitet waren. Vorderfuß Geringe Evolutionsgeschwindigkeit im Vergleich zu verwandten Lebensformen führte zu Be- wahrung altertümlicher Merkmale. Heute Backenzähne. ursprünglich abgenut no LAURASIA TETHYS 26 SEA GONDWANALAND TRIAS vor 200 millionen Jahren. Kreide vor 65 millionen Jahren Zahnschmelz Zbo nördliche Landmasse, Laurasia, trennte sich von den Südkontinenten Südamerika, Afrika, Australien und Antarktis, der Gondwana Gondwana blieb noch Jahrmillionen miteinander verbunden und bot vielen Lebewesen ein gemeinsames Verbreitungsgebiet 3. Isolation Australiens vor ca. 60 Millionen Jahren von den übrigen Landmassen Gondwanas Wiszolzament Eoutor 27 4. Südamerika blieb lange Zeit isoliert, bevor es vor ca. 5 Millionen Jahren durch eine Landbrücke mit Nord-Amerika verbunden wurde → Theorie der Plattentektonik entstand: feste Erdkruste besteht aus mehreren Platten, die sich mit einer Geschwindigkeit von wenigen Centimetern pro Jahr voneinander weg, aufeinander zu oder seitlich aneinander vorbei bewegen Nachweise aus der vergleichenden Morphologie und Anatomie Aufzeigen von Ähnlichkeiten der Anatomie verschiedener Organismenarten/ -gruppen führen un- ter Umständen zu Rückschlüssen auf Verwandtschaft Homologie (,,Abstammungsähnlichkeit") Übereinstimmung von Körperstrukturen, physiologischen Vorgängen oder Verhaltensweisen auf- grund eines gemeinsamen Ursprungs, da die Abstammung von stammesgeschichtlich gleichen Vorfahren zu einem gleich oder ähnlich genetisch festgelegten Bauplan führt eindeutiger Hinweis auf Verwandtschaftsbeziehung, sie sind ursprungsgleich oder homolog Divergenz, divergente Entwicklung: Durch Spezialisierung und Funktionswechsel können sich homologe Strukturen und damit auch deren Funktionen stark verändern. Sie erschweren das Er- kennen von Homologien. Homologiekriterien zur Identifizierung homologer Strukturen 1. Kriterium der Lage: Strukturen sind homolog, wenn sie oder ihre Einzelbestandteile im Körper der Organismen die gleiche Lage einnehmen. z.B. Gliedmaßen von Insekten 2. Kriterium der spezifischen Qualität: Strukturen sind homolog, wenn sie sich aus vergleichbaren Teilstrukturen zusammensetzen und in zahlreichen Einzelheiten ihres Baus übereinstimmen. z.B. Hautzähne der Haifische und Mundzähne der übrigen Wirbeltiere sind gleich aufgebaut und bestehen aus den gleichen Materialien 3. Kriterium der Stetigkeit/ Kontinuität oder der Verknüpfung durch Zwischenformen: Struk- turen sind homolog, wenn sie über eine Reihe von (embryonalen oder fossilen) Zwischenformen voneinander abgeleitet werden können. z.B. fossile Abwandlungsreihe der Pferdeextremitäten mit Reduktion der Fingeranzahl (Re- gressionsreihe); Lungen der Lurch sind einfache sackartige Einstülpungen, während sie bei Säugetieren ein komplexes Atmungsorgandarstellen (Progressionsreihe) kann häufig nicht angewandt werden, da fossile Zwischenformen oft fehlen trifft eines der drei Homologiekriterien sicher zu, können entsprechende Strukturen als homolog erkannt werden Analogie und Konvergenz Analogie: Analoge Strukturen (z.B. Organe, Proteine, Gene) oder Merkmale haben keinen ge- meinsamen Ursprung, weisen durch Wirkung von ähnlichem Selektionsdruck in ähnlichen oder gleichen Lebensräumen (Anpassung an ähnliche Umweltbedingungen) aber ähnliche oder gleiche Funktionen auf Analoge Organe entstehen immer durch konvergente Entwicklung / Konvergenz: Veränderung von Merkmalen verschiedener Organismen, die unabhängig voneinander verläuft, aber zu ähnli- chen Formen führt, d.h. sie sind nicht ursprungsgleich, aber immer funktionsgleich bloße Ähnlichkeit eines Merkmals erlaubt noch keinen Rückschluss auf Verwandtschaft Rudimente Unvollständig ausgebildete Organe, die ihre ursprüngliche Funktion nicht mehr erfüllen. Ehemals funktionsfähige Organe haben sich im Verlauf der Evolution zurückgebildet, sind als Rest aber noch vorhanden. In einigen Fällen ist auch ein Funktionswechsel zu verzeichnen. Rudimente bieten einen Selektionsvorteil, da die Rückbildung mit vermindertem Materialaufwand und Energieersparnis ver- bunden ist. Atavismus Auf einzelne Individuen beschränktes Wiederauftreten von im Verlauf der Stammesgeschichte zu- rückgebildeten Merkmalen. Normalerweise verhindern Regulationsfaktoren die Expression der be- treffenden Gene. Sind die Regulationsfaktoren jedoch unwirksam, kommt es wieder zur Merkmals- ausbildung 28 Nachweise aus der vergleichenden Zytologie Endosymbiontentheorie Mitochondrien und Chloroplasten gingen aus ursprünglich freilebenden prokaryotischen Organis- men hervor, welche von den Eukaryoten-Vorläuferzellen aufgenommen und durch Weiterent- wicklung der Prokaryoten ,,in den eigenen Dienst gestellt" (für Zellatmung bzw. Fotosynthese) wurden Belege für die Richtigkeit der Theorie Doppelmembran von Mitochondrien und Chloroplasten prokaryotenähnliche, ringförmig geschlossene DNA Organellen mit eigenem Proteinbiosyntheseapparat selbstständige und unabhängige Vermehrung der Organellen Nachweise aus der Tier- und Pflanzenzucht Züchtung kontrollierte Fortpflanzung mit dem Ziel der genetischen Umformung gewünschte Eigenschaften sollen verstärkt und unerwünschte Eigenschaften durch entspre- chende gezielte Zuchtauslese zum Verschwinden gebracht werden durch Züchtungen können sich Populationen einer Art im Laufe vieler Generationen erheblich ver- ändern und in neue Gruppen von Individuen der gleichen Art aufspalten Darwin erkannte, dass Züchtungen eine Art Modell für die unter natürlichen Bedingungen ablau- fende Evolution sind Nachweise aus der Entwicklungsbiologie vergleichende Embryologie 29 Ontogenese = Embryonalentwicklung, individuelle Entwicklung eines Lebewesens, genetisch reguliert Phylogenese = stammesgeschichtliche Entwicklung der Gesamtheit aller Lebewesen als auch bestimmter Verwandtschaftsgruppen, auch verwendet um die Weiterentwicklung einzelner Merkmale im Verlauf der Entwicklungsgeschichte zu charakterisieren biogenetisches Grundgesetz nach Ernst Haeckel: Die Ontogenese ist eine kurze und schnelle Ent- wicklung / Rekapitulation der Phylogenese. Einschränkungen 1. Nicht alle Merkmale, die in der Ontogenese auftauchen, sind als Wiederholungen der Phylo- genese zu bewerten. Jede Art besitzt eigene embryonale Merkmale, die keine Entsprechung bei stammesge- schichtlichen Vorfahren haben. 2. Nicht jedes ursprüngliche Merkmal tritt in der Ontogenese wieder auf. Es wird niemals die gesamte Phylogenese der Lebewesen, sondern nur die Ausbildung einzelner ursprünglicher Merkmale wiederholt. 3. Es werden nicht die Erwachsenenstadien der Ahnen, sondern nur die Embryonalstadien reka- pituliert bzw. vorübergehend ausgebildet. Man spricht aufgrund der Einschränkungen heute nicht mehr von einem allgemeingültigen Gesetz, sondern von der biogenetischen Grundregel: Während der Ontogenese treten oft Merkmale frü- her Entwicklungsstadien von stammesgeschichtlichen Vorfahren auf. bei Tieren, die als Erwachsene keine Ähnlichkeiten miteinander haben, können Entwicklungssta- dien Aufschluss über Verwandtschaftsverhältnisse geben Warum sind einige ursprüngliche Merkmale in frühen Entwicklungsstadien erhalten geblieben? Vorübergehend angelegte embryonale Strukturen üben eine wichtige Funktion während der Individualentwicklung aus, z.B. haben alle Wirbeltierembryonen in einem frühen Stadium im Rücken einen knorpeligen Stützstab, die Chorda, die Signalproteine produziert, die die Entste- hung von Wirbelkörpern und die Bildung motorischer Neuronen im Rückenmark steuern. Homöotische Gene, Hox-Gene Entwicklungskontrollgene, die für die spezifische Ausbildung der Körpersegmente und Organe entlang der Körperachse zuständig sind liegen auf Clustern, also DNA-Abschnitten auf einem Chromosom, und sind immer in derselben Reihenfolge angeordnet, wie sie entlang der Körperachse wirken Mutationen innerhalb dieser Gene können zu einer vollständigen oder teilweisen Umwandlung von Organstrukturen oder Körpersegmenten führen z.B. bei der Taufliege Drosophila melanogaster im Kopf die Ausbildung von Beinen anstelle von Antennen 1. Genprodukt der Homöotischen Gene: Homöobox-Protein, wobei die Homöobox (Teil des Gens auf der DNA) einen bestimmten Abschnitt auf dem Protein, die Homöodomäne, kodiert 2. Homöobox-Proteine sind Transkriptionsfaktoren, die andere Gene regulieren, indem sie mit der Homöodomäne an die DNA ihrer Zielgene binden und so deren Transkription steuern 9 Wiederholung Veränderungen der Regulation der homöotischen Gene, also die Expression am falschen Ort zur falschen Zeit oder in falscher Menge, können sich auf den Körperbau auswirken, z.B. führt eine zu große Menge des Genprodukts, das für die Bildung der Beinpaare zuständig ist, zur Bildung eines zusätzlichen Beinpaares bisher bei allen untersuchten Tieren homöotische Gene gefunden, die in identischer Lage im Clus- ter angeordnet sind 30 Gene, die an der gleichen Position im Cluster liegen, zeigen besonders große Sequenzübereinstim- mungen und haben meist auch ähnliche Funktionen homöotische Gene aller Tiere sind homolog, haben sich also im Laufe der Evolution nur wenig verändert, weil Mutationen meist tödlich sind große Übereinstimmungen belegen, dass alle Tiere gehen auf einen gemeinsamen Vorfahren zu- rückgehen, d.h. einen gemeinsamen stammesgeschichtlichen Ursprung haben Individualentwicklung bei allen Tieren über die gleichen, stammesgeschichtlich sehr alten Genen reguliert verläuft immer in einem sehr ähnlichen, ursprünglichen Muster in der frühen Embryonalentwicklung verschiedener Tiere sind vorübergehend Merkmale aus Embryonalstadien gemeinsamer Vorfahren sichtbar (s. biogenetische Grundregel) Vielfalt der Baupläne der Tiere vermutlich auf Mutationen von Genen zurückzuführen, die die Regulation der Hox-Gene beeinflussen homologe Hox-Gene können in verschiedenen Tierarten unterschiedliche Entwicklungsschritte in der Individualentwicklung steuern, was zu abweichenden Körperformen führen kann Nachweise aus der Biochemie und Molekularbiologie Substanzen, Merkmale und Vorgänge, die sich in den Zellen aller Organismen ähneln (Universal- homologien) DNA und RNA zur Speicherung und Übertragung der genetischen Information genetischer Code in fast allen Zellen einheitlich verwendet Proteinbiosynthese-Ablauf in allen Zellen nahezu identisch 20 Aminosäuren bauen die Proteine auf für Funktionen entscheidende Molekülbereiche wichtiger Enzyme, z.B. der Zellatmung ATP als universeller Energieüberträger des Stoffwechsels belegen die Verwandtschaft aller heute lebenden Arten immunologischer Verwandtschaftsnachweis Immunologische Methoden nutzen die Fähigkeit des Immunsystems, körperfremde Strukturen zu er- kennen. Antigene = körperfremde Moleküle, die eine Reaktion des Immunsystems auslösen Antikörper = werden während der Immunreaktion gebildet, passen genau zum jeweiligen An- tigen Präzipitation Bildung von unlöslichen Antigen-Antikörper-Immunkomplexen, die zu einer Verklumpung und einer anschließenden Fällung aus einer Lösung führt kann zur Bestimmung von Verwandtschaftsverhältnissen genutzt werden Präzipitintest 1. Injektion z.B. menschlichen Blutserums¹0 in Kaninchen 2. Produktion von spezifisch gegen die Serumproteine (Antigen) des Menschen gerichteten Antikör- pern durch das Immunsystem des Kaninchens 3. Vermischung des Kaninchenserums mit Serum des Menschen, sodass die spezifischen „Anti- Mensch-Antikörper“ die Antigene im Serum des Menschen binden maximale Ausfällung von Proteinen, dient als 100%-Referenzwert 4. Vermischung des Kaninchenserums mit „Anti-Mensch-Antikörpern“ mit den Seren anderer Tiere Ausfällung der Antigen-Antikörper-Immunkomplexen, aber weniger intensive Reaktion, da nicht alle Proteine denen des Menschen ähneln, sodass sie von den Antikörpern gebunden wer- den → Je ähnlicher die Serumproteine der Arten einander sind, desto stärker ist die Ausfällung näher verwandtere Tiere haben ähnlichere Proteine Aminosäuresequenzanalyse Vergleich der Primärstruktur, z.B. bestimmter Bereiche des Insulin- oder Cytochrom-c-Moleküls verschiedener Organismen Übereinstimmung in der Primärstruktur verschiedener Arten kann als Ausdruck gemeinsamer Ab- stammung angesehen werden, Unterschiede als Folge von Genmutationen je weniger Unterschiede zwischen zwei Arten vorhanden sind, desto kürzer die Zeit, die seit der Entstehung der beiden Arten aus gemeinsamen Vorfahren vergangen ist 31 eukaryotische Lebewesen besitzen alle das Protein Cytochrom c, das den Elektronentrans- port in der Atmungskette ermöglicht verbreitetes Vorkommen lässt vermuten, dass dieses Protein auf einen gemeinsamen, weit zurückliegenden Ursprung zurückzuführen ist Edman-Abbau Cytochrom c-Proteine (= konserviertes Gen: Gen, das sich kaum durch Mutationen verändert hat, weil Mutationen schnell zu fatalen Funktionswechseln führen) verschiedener Organismen sollen verglichen werden, indem die Aminosäuresequenz der zu untersuchenden Proteine ermittelt wird endständige Aminosäure eines Proteins wird mit einem Farbmolekül markiert, einzeln abge- spalten und chromatographisch identifiziert → Wiederholung dieses Vorgangs funktioniert nur bis zu einer Kettenlänge von 30-40 Aminosäuren, die meisten Proteine sind aber länger Frederick Sanger gelang 1953 die vollständige Sequenzierung eines Proteins, des Insulins nutzt Proteasen¹¹, um die Proteine nach bestimmten Aminosäuren zu spalten 1. spaltet ein Protein in zwei unterschiedlichen Ansätzen mit zwei verschiedenen Proteasen in beiden Ansätzen entstehen unterschiedliche Fragmente des gleichen Proteins 2. chromatographische Auftrennung der Fragmentgemische und voneinander getrennte Isolation der einzelnen Fragmente 3. Sequenzierung der isolierten, kurzen Proteinfragmente mit der Edman-Methode 10 flüssiger Anteil des Blutes ohne Zellen und Gerinnungsfaktoren, aber mit löslichen Proteinen 11 Enzyme, die Proteine in der Regel nach bestimmten Aminosäuren spalten, z.B. schneidet Chymotrypsin hinter Phe- nylalanin, Tryptophan oder Tyrosin und Trypsin hinter Arginin oder Lysin werden unterschiedliche Proteasen zur Erzeugung der Proteinfragmente verwendet, überlappen sich die Sequenzen der verschiedenen Ansätze 4. einzelne Abschnitte werden so untereinander geschrieben, dass sie puzzleartig zur gesamten Ami- nosäuresequenz zusammengesetzt werden können sehr langwierige Methode, Sanger brauchte 12 Jahre für die Sequenzierung des Insulins 32 Massenspektrometrie automatisierte Methode, erfolgt innerhalb weniger Tage benötigt nur geringe Mengen an Protein, sodass auch kleinste Probenmengen analysiert werden können 1. Protein wird Proteasen in unterschiedlich große Fragmente gespalten 2. Fragmente werden in ein Massenspektrometer eingeführt Auftrennung der Fragmente abhängig von ihrer Masse und Ladung 3. Fragmente werden einzeln erfasst und in einem Diagramm dargestellt Peptidmassen-Fingerabdruck, der die spezifischen Massen und Mengen der aus einem Protein erzeugten Fragmente zeigt deren Verteilung ist charakteristisch für das jeweilige Protein 4. durch Vergleich mit Datenbanken kann das untersuchte Protein identifiziert werden Vergleich der Aminosäuresequenz des Cytochrom c verschiedener Arten zeigt große Übereinstim- mungen, z.B. Sequenzen von Mensch und Schimpanse identisch, dies des Rhesusaffen unterscheidet sich nur in einer Aminosäure zehn Unterschiede zwischen Schimpanse und Grauwal, 21 Unterschiede zwischen Schimpanse und Thunfisch Vergleich der Aminosäuren ermöglicht Untersuchung von Verwandtschaftsbeziehungen: Proteine, die von einem gemeinsamen Vorläufer abstammen, sind homolog – z.B. auch Cytochrom c. Je länger die evolutionäre Trennung zweier Arten zurückliegt, desto mehr Veränderungen zei- gen die Aminosäurefrequenzen eines homologen Proteins. DNA-Hybridisierung Methode zur Vergleich der DNA auf die Höhe des Verwandtschadtsgrades Prinzip: Je mehr komplementäre Basen zwei kombinierte Einzelstränge verschiedener Organis- menarten haben, desto höher ist die zu Trennung der hybriden Stränge benötigte Temperatur (Schmelztemperatur¹2) hohe Schmelztemperatur = nahe Verwandtschaft 1. getrennte Auftrennung der DNA zweier verschiedener Arten in DNA-Einzelstränge durch Dena- turierung durch Hitze 2. Mischung der DNA-Einzelstränge der zwei Arten 3. Renaturierung der DNA beim Abkühlen, d.h. die komplementären Einzelstränge finden passgenau zusammen und Wasserstoffbrücken verbinden die Einzelstränge erneut zu einem Doppelstrang auch Einzelstränge der verschiedenen Arten lagern sich zusammen und bilden Hybrid-DNA, wobei die Renaturierung nur teilweise erfolgt, da die nicht-komplementären Sequenzabschnitte einzelsträngig bleiben 12 Temperatur, bei der die Hälfte der Basen getrennt voneinander vorliegt näher verwandte Arten haben ähnliche DNA-Sequenzen, d.h. deren Hybrid-DNAs bilden mehr Basenpaarungen als die von weniger verwandten Arten 4. um den Grad der Übereinstimmung zwischen DNA-Sequenzen der beiden Arten zu bestimmen, wird die Schmelztemperatur der Hybrid-DNA gemessen DNA-Sequenz-Homologien werden durch den Vergleich von Basensequenzen verschiedener Arten untersucht im Laufe der Generationen verändert sich die Basenabfolge durch Mutationen Verwandtschaftsbeziehungen je ähnlicher die Sequenzen zweier Arten sind, desto näher sind sie miteinander verwandt Hypothesen über den Zeitraum, wann sich Aufspaltungen aus ei- nem gemeinsamen Vorfahren vollzogen haben je länger die evolutionäre Trennung zweier Arten zurückliegt, desto mehr Unterschiede zeigen ihre DNA-Sequenzen Kettenabbruchmethode Sequenzierung der DNA 1. DNA wird durch Erhitzen in Einzelstränge denaturiert 2. Aufteilung der DNA in vier Ansätze in jedem Ansatz befinden sich ein radioaktiv markierter Primer DNA radioaktiv markierter- Primer - ddA WHINH WAN Elektro- phorese WHI 5'T CAT GGCACAGCTTGA 3' Wil 3' AGTA CCGTGTCGAA CT 5' 5'T CA 3' -NWT WHUUHH3 3' AGTA C CGTGT CGA ACT 5' H -ddC WHI3 WHIH3¹ WATHIHAHAN 3 WHOWHU3¹ CGT ddG 3' 33 KAN3' 5 C WHHH3 RRULLE zu -ddT -analysierende Sequenz eine DNA-Polymerase vier Desoxynukleosid-Triphosphate als Bausteine für die DNA-Synthese (dATP, dGTP, dCTP, dTTP) in geringer Menge jeweils eins der vier möglichen Abbruch-Nukleosid-Triphosphate (ddATP, ddGTP, ddCTP, ddTTP), denen an der 3´-Position der Desoxyribose die Hydro- xylgruppe fehlt, an welcher das nächste Nukleotid gebunden würde, was so nicht mehr möglich ist 3. Primer bindet an komplementäre Sequenz des zu sequenzierenden Einzelstrangs, sodass sie DNA- Polymerase ausgehend davon den komplementären Strang synthetisiert 4. solange die normalen Desoxynukleotide in den neu synthetisierten DNA-Strang eingebaut werden, läuft die Synthese normal weiter wenn zufällig ein Abbruch-Nukleosid-Triphosphat angelagert wird, kommt es zum Kettenab- bruch so entstehen z.B. im Ansatz mit ddATP ausgehend vom Primer alle möglichen Fragmente, die mit Adenin enden 5. entstandene doppelsträngige Fragmente werden denaturiert 6. Einzelstränge werden für jeden Ansatz einzeln durch Gelelektropho- rese der Länge nach nebeneinander aufgetrennt und die Banden auf- grund der radioaktiven Markierung des Primers auf einem Audio- gramm sichtbar gemacht Fluoreszenzsequenzierung Verwendung von Fluoreszenzfarbstoffen anstelle von einer radioak- tiven Markierung verschiedene Abbruch-Nukleosid-Triphosphate sind mit unter- schiedlichen Farben markiert, sodass alle vier Reaktionen gleich- zeitig in einem Gefäß stattfinden können 1. gleicher Ablauf wie bei der Kettenabbruchmethode bis die entstan- denen Fragmente denaturiert wurden 2. Auftrennung durch Kapillar-Gelelektrophorese Fluoreszenzdetektor registriert die Farben der nacheinander durch das Gel laufenden Fragmente aus Abfolge der Farben wird die Basensequenz abgelesen DNA Primer . WHUHUUR HUWUU WH ddCTP ddTTP Denaturierung Domäne Laser D Reich Denaturierung Hybridisierung Stamm DNA-Synthese www 5' TGG CACAG CTT GA 3 synthetisierte DNA-Sequenz klassische Systematik 3' AC CGT GTC GAA CT 5' gesuchte Sequenz Beschreibung, Benennung und Einteilung der Arten nach der binären Nomenklatur von Linné Zusammensetzung des wissenschaftlichen Namens aus Gattung und Artbezeichnung basiert auf der Annahme, dass alle Organismen zu einer hierarchischen Gruppe, einem Taxon zu- sammengefasst werden können Taxon = Gruppe, die aufgrund gemeinsamer Merkmale eine Ein- heit bilden, z.B. eine Art, aber auch noch weitere Taxa höheren Ranges Gelelektrophese Eukarya Klasse 09-88 ddATP ddGTP Animalia Art, z.B. Afrikanischer Esel Gattung, z.B. Pferde (mehrere Arten) Familie, z.B. Einhufer (mehrere Gattungen) Ordnung, z.B. Unpaarhufer (mehrere Familien) Klasse, z.B. Säugetiere (mehrere Ordnungen) Stamm, z.B. Chordatiere (mehrere Klassen) Reich, z.B. Tiere (alle Tiere) Domäne: alle Arten sind in drei Domänen eingeteilt: Eukarya (Eukaryoten), Bacteria und Archaea (Prokaryoten) durch Klassifikation der Arten können deren Verwandtschaftsbeziehungen untereinander erkannt werden eine der Voraussetzungen für die Entwicklung der Theorien von Lamarck und Darwin Chordata Ordnung 090 OD Familie Mammalia MM 34 Fluores- zenz- detektor Carnivora Gattung 1000 Art Felidae Panthera Panthera pardus Campece Biologie, 6. Aut, 2004 Stammbäume Darstellung der Evolution und Verwandtschaft von Organismen je nach Schwerpunkt werden mit diesen Modellen bestimmte Aspekte betont oder vernachlässigt, z.B. werden die vielen Zwischenformen entlang der Entwicklungslinien vernachlässigt, die ge- mäß des Gradualismus angenommen werden müssen Knoten Stammart, letzter ge- meinsamer Vorfahre Entwicklungslinien Wurzel der Gruppe tiefer endende Äste dichotom Innengruppe Außengruppe Zeit Braunbär Eisbär Großer Panda Braunbär Astgabeln im Stammbaum jeder Knoten entspricht einer Art monophyletisches Taxon gehen von der Stammart nach Artaufspaltungen aus Entwicklungslinie, die zur Stammart einer ganzen Gruppe hinführt ausgestorbene Arten Knoten, von denen nur zwei Schwesterlinien ausgehen Stammbäume enthalten nur dichotome Knoten, da eine zeitgleiche Aufspaltung in drei Linien sehr unwahrscheinlich ist zu untersuchende Art, näher verwandte Arten weiter entfernte Art moderne Systematik Verlauf der Evolution widerspiegeln und zur Rekonstruktion der Stammesgeschichte bei- tragen paraphyletisches Taxon werden vermieden bzw. umstrukturiert Verwendung von Linnés binärer Nomen- klatur, aber Einteilung in Taxa erfolgt nach evolutionären Bezügen polyphyletisches Taxon nicht mehr zugelas- sen Eisbär Großer Panda → letzter gemeinsamer Vorfahre der para- phyletischen Gruppe B + C + D gemeinsamer Vorfahre der polyphyle- tischen Gruppe E+F+G gemeinsamer Vorfahre der monophyletischen Gruppe H + I + J Eine monophyletische Grup- pe kann durch einen einzigen ,,Schnitt" aus einem Stamm- baum entfemt werden. Braunbär Eisbär Großer Panda Zeit A B C D E F H 35 Eine paraphyletische Gruppe (grün unterlegt) umfasst den gemein- samen Vorfahren und einige, aber nicht alle seine Abkömmlinge. Eine polyphyletische Gruppe (orange unterlegt) umfasst nicht den gemeinsamen Vorfahren der Gruppe. Eine monophyletische Gruppe (blau unterlegt) umfasst den gemein- samen Vorfahren und alle seine Abkömmlinge. Mitglieder der Gruppe teilen nicht nur gemeinsame Merkmale, sondern sind auch auf eine gemeinsame Stammart zurückzuführen z.B. Vögel, alle Wirbeltierarten Gruppe, die nicht alle Nachfahren einer Stammart umfasst z.B. Reptilien (Schlangen, Echsen, Schildkröten, Krokodile, Dino- saurier), da die Vögel nicht mit in dieses Taxon eingeschlossen wurden, obwohl sie mit den Reptilien auf eine gemeinsame Stammart zurückgehen Taxa, die auf zwei oder mehrere Stammarten zurückzuführen sind z.B. zählte Linné auch die Blindschleichen zu den Schlangen, obwohl spätere Analysen ergaben, dass Blindschleichen nicht zu den Schlangen, sondern Echsen gehören, sodass Blind- schleichen auf eine andere Stammart zurückgehen als Schlan- gen Stammbaumrekonstruktion phylogenetische Systematik, Kladistik von Willi Hennig entwickeltes Klassifizierungssystem, das Lebewesen anhand der zeitlichen Reihenfolge ihrer Entstehung, also ihrer stammesgeschichtlichen Systema- tik, klassifiziert Stammbäume können anhand der dichotomen Abtren- nungen der einzelnen Kladen mit ihren charakteristisch apomorphen Merkmalen rekonstruiert werden („Hat/hat- nicht-Beziehung") Vorgehensweise zur Stammbaumrekonstruktion plesiomorph apomorph synapomorph Schwesterart Klade Pisces Merkmalsmatrix 1. Erfassung von Merkmalen ausgewählter Arten in einer Tabelle, der Merkmalsmatrix 2. paarweiser Vergleich der Merkmale für alle vier Tiergruppen Anzahl der Unterschiede zwischen jeweils zwei Arten Merkmal Amphibia Hautschuppen gleichwarm Haare Mammalia Milchdrüse Schenkeldrüse Verlust der Zähne Eier legend Milchleiste mit Zitzen lebend gebärend Plazenta A ursprüngliche Merkmalsausprägung, stammesgeschichtlich altes Merkmal Estudines - Echsen Kloaken- Beutel- Plazenta- tiere tiere tiere 3. Zusammenfassung der Ergebnisse der paar- weisen Unterschiede in einer zweiten Tabelle, der Abstandsmatrix Etrapoda Vertebrata weit verbreitet, für eine große Gruppe von Arten charakteristisch abgeleitetes Merkmal, tauchen erstmals in der Stammesgeschichte auf und stellen damit evolutionär neue Merkmale dar nur bei einzelnen Arten vorhanden homologe Merkmale, die in zwei oder mehreren verwandten Taxa auftreten, z.B. Wirbelsäule Artspaltungen führen immer zu Schwesterarten geschlossene Abstammungsgemeinschaft monophyletische Gruppe im Stammbaum: ein Ast einschließlich aller weiter auftretenden Ver- zweigungen + in mindestens einer der beiden Schwesterarten treten apomorphe Merkmale auf, welche dann für die Schwesterart charakteristisch sind Sparsamkeitsprinzip derjenige Stammbaum wird als das wahrscheinlichste Abbild der tatsächlich abgelaufenen Stam- mesgeschichte der untersuchten Organismengruppe angesehen, der die wenigsten Annahmen über Merkmalsveränderungen benötigt + für die Stammbaumrekonstruktion gelten jene Hypothesen als wahrscheinlicher und damit plau- sibler, die weniger apomorphe Merkmale erfordern z.B. Beuteltiere und Plazentatiere bilden eine Klade und nicht Kloakentiere und Beuteltiere, da für die Rekonstruktion weniger apomorphe Merkmale benötigt werden Amniota Lepidosauria Echsen Reptilia Kloakentiere Beuteltiere Echsen Crocodylia Kloakentiere Echsen B Diapsida Archosaurial Aves Kloaken- tiere 6 36 Kloaken- tiere 6 Beutel- Plazenta- tiere tiere 6 Beuteltiere & Plazentatiere (7+8)/2=7,5 (5+6)/2= (7 Kloakentiere & Beuteltiere & Plazentatiere (6+7+8)/3 10 bei niedrigen Werten ist die Ähnlichkeit zwischen den entsprechenden Tiergruppen hoch, bei hohen Werten ist die Ähnlichkeit geringer 4. Erstellung eines Stammbaums Paar aus der Abstandsmatrix mit dem niedrigsten Wert bilden die ersten beiden Schwester- gruppen der nächst kleinere Abstandswert bildet eine Schwestergruppe mit der bereits vorhandenen gemeinsamen Gruppe 37 Molekulare Uhr Konzept, das davon ausgeht, dass für jedes Protein oder Gen die Mutationsrate über die Zeit an- nähernd konstant ist durchschnittliche Dauer für den Austausch einer Aminosäure bzw. eines Nukleotids pro 100 Aminosäuren bzw. Nukleotiden molekulare Evolutionsrate des entsprechenden Proteins oder Gens molekulare Evolutionsrate hängt u.a. vom Grad der Konservierung des Proteins oder Gens ab Anzahl der Sequenzunterschiede gibt den Zeitraum der Trennung der Entwicklungslinien wieder, denn: je mehr Mutationen stattgefunden haben, desto größer ist die stammesgeschichtliche Dis- tanz horizontaler Gentransfer Weitergabe genetischer Information nicht an die Nachkommen, sondern an andere gleichzeitig lebende Organismen durch mehrfachen horizontalen Gentransfer entstehen multiresistente Bakterienstämme Gentransfer erfolgt durch Konjugation: über Plasmabrücken können Bakterien Gene mit nah verwandten Arten austau- schen Transduktion: Viren benötigen für ihre Vermehrung Wirtszellen, dabei können Viren Gene einer Wirtszelle aufnehmen und auf eine andere Wirtszelle übertragen Transformation: extrazelluläre DNA wird über die Zellmembran unspezifisch aufgenommen und in das Genom integriert ‡ vertikaler Gentransfer: Weitergabe genetischer Information an die Nachkommen Endosymbiontentheorie besagt, dass eukaryotische Zellen mit Zellorganellen durch eine Endosymbiose mit Bakterien entstanden sind Bakterien wurden von den Vorfahren eukaryotischer Zellen als Nahrung aufgenommen, aber nicht verdaut Prokaryoten lebten in einer mutualistischen Symbiose zum gegenseitigen Nutzen in der Wirtszelle weiter, dabei entwickelten sich Endosymbionten, die aerob Energie gewannen, zu Mitochondrien und aufgenommene fotosynthetisch aktive Cyanobakterien zu Chloroplas- ten Indize für die Theorie Chloroplasten und Mitochondrien besitzen eine eigene, ringförmige DNA sie vermehren sich durch Zweiteilung Entwicklung der Erde Beginn vor ca.: ERDFRÜHZEIT (Präkambrium) sie besitzen bakterienähnliche Ribosomen sie sind von einer doppelten Membran umgeben, wobei die innere Membran in ihrem Aufbau der Membran bestimmter Prokaryoten ähnelt die Größe von beiden entspricht in etwa der von Bakterien ERDALTERTUM (Paläozoikum) ERD- MITTELALTER (Mesozoikum) ser Präkambrium Kambrium Ordovizium Silur Devon Karbon Perm Trias Jura Kreide 4,7 Mrd. Jahren 543 Mio. J. 490 Mio. J. 443 Mio. J. 417 Mio. J. 354 Mio. J. 290 Mio. J. 248 Mio. J. 206 Mio. J. 144 Mio. J. Wichtige Entwicklungen vielzellige Weichtiere gepanzerte Wirbellose Meerespflanzen Landpflanzen Wirbeltiere, Amphibien Steinkohlewälder Nadelbäume Meeresreptilien Dinosaurier kleine Säugetiere Humanevolution Anpassungstendenzen der Primaten Ausgangsform: bodenbewohnende Insektenfres- guter Geruchssinn, wenig leistungsfähige Au- gen Entwicklung: Anpassung an Leben auf Bäumen von entscheidender Bedeutung für die weitere Entwicklung des Menschen im Lebensraum offe- ner Savannenlandschaft Vergrößerung der Augen Ordnung: Unterordnung: Infraordnung: Überfamilie: Familie: Gattung: Prosimiae (Halbaffen) Platyrrhina (Neuweltaffen, Breitnasen) Cercopithecoidea (Hundsaffen) Hylobatidae Pongidae (Gibbons) (Menschenaffen) Pongo (Orang-Utan) Pan (Schimpanse) Gorilla Primates (Herrentiere) Hände und Füße als Greiforgane durch opponierbare Daumen und Großzehen fester Griff beim Klettern Mensch: große handwerkliche Geschicklichkeit Simiae (Anthropoidea) (Affen) Catarrhina (Altweltaffen. Schmalnasen) Hominoidea (höhere Affen) 38 Hominidae (Menschen) Homo (Mensch) bessere Orientierung im Geäst Mensch: erkennen von Feinden und Beutetieren auf große Distanz im offenen Gelände Verlagerung der Augen nach vorne ermöglicht räumliches Sehen, günstig für Entfernungsabschätzung beim Klettern im Ge- äst Mensch: Entfernungsabschätzung im offenen Gelände Vergrößerung des Großgehirns und stärkere Faltung der Großhirnrinde schnelle Entscheidungsfindung bei Fortbewegung im Geäst Mensch: enorme Planungsfähigkeit Gleichgewichtsorgan und Kleinhirn werden leistungsfähiger geschickte Fortbewegung im Geäst Mensch: ermöglichst zweibeinige Fortbewegung und damit einen besseren Schutz gegen Überhitzung sowie freie Hände für andere Aufgaben Klasse Säugetiere (Mamma- lia) Ordnung Primates (Primaten) Unterord- Trockennasenprimaten nung Teilord- Affen nung Überfa- milie Familie Unterfa- milie Gattung Art Infraordnung, Altweltaffen/Schmalnasenaffen (zweite Verwandtschaftsgruppe: Verwandt- Neuweltaffen/Breitnasenaffen) schaftsgruppen Hominoidea Hominidae, Men- schenaffen Mensch, Schim- panse, Gorilla, Organ-Utan Körperbehaarung, gleichwarme Körpertemperatur, unab- hängig von der Umgebungstemperatur Gebiss mit unterschiedlichen Zahnformen, Wechsel von Milch- zu Dauergebiss Säugen der Jungtiere mit Milch durch die Mutter meist lebendgebärend (zweite Unterordnung: Feuchtnasenprimaten) Hominini große, nach vorn gerichtete Augen, die ein gutes Sehver- mögen vermitteln Homo (Mensch) Homo sapiens unspezialisierter Geruchssinn Oberarme meist sehr beweglich als Angepasstheit an das Leben in den Bäumen meist Angepasstheit der Hände und Füße an das Greifen, da Daumen und großer Zeh opponierbar¹³ sind Hand- und Fußflächen unbehaart und mit Hautleisten, durch sehr empfindliche Finger können Gegenstände ge- nau ertastet und gegriffen werden eine Krallen, sondern flache Nägel geringe Wurfgrößen, Schwangerschaft und Abstillen dau- ern länger als bei anderen Säugetieren vergleichbarer Größe: hoher Aufwand für Brutpflege 39 Fortbewegung meist mit Hinterbeinen Oberkörper beim Sitzen aufrecht gehalten Körperschwerpunkt näher an den hinteren Gliedmaßen großes Gehirn, voluminöser Schädel Gebiss: zwei Schneidezähne, ein Eckzahn, zwei Vorba- ckenzähne, drei unspezialisierte Backenzähne Menschenaffen: 48 Chromosomen Mensch: 46 Chromosomen fünf Erhebungen der Backenzähne auf der Kaufläche Mitglieder und ausgestorbene, gemeinsame Vorfahren: Hominiden alle Mitglieder der taxonomischen Gruppe, die sich in der Stammesgeschichte der Menschen nach der Trennung von der letzten gemeinsamen Vorfahrenpopulation von Mensch und Schimpanse entwickelt haben 13 Als Opposition oder Opponierbarkeit bezeichnet man in der Anatomie die Fähigkeit des Daumens, den anderen Fin- gern gegenübergestellt zu werden, beziehungsweise bei manchen Tieren die Fähigkeit, die erste Zehe den anderen gegen- überzustellen. Unterart Homo sapiens sapi- ens Mensch - Schimpanse: Vergleich des Körperbaus Bonobo (Zwergschimpanse) und Schimpanse sind die nächsten Verwandten des Menschen letzte gemeinsame Vorfahren vor ca. 6 – 7 Millionen Jahren in Afrika Mensch Fortbewe- gung Körperhal- tung Körperpro- portion Haare Wirbelsäule Brustkorb Becken Beine und Füße Hände . aufrecht, zweibeinig Oberschenkel und Wirbelsäule in gerader Linie Schwerpunkt im Becken geringer Kraftaufwand beim zweibeinigen Gehen Beine länger als Arme größere Schrittweite kein dichtes Haarkleid doppelt-s-förmig Abfederung der Last von Kopf und Rumpf beim Laufen tief, tonnenförmiger Körperschwerpunkt fern der Körperlängsachse breit und schlüsselförmig stützt innere Organe nach innen gewinkelter Ober- schenkel Stabilisierung des aufrechten Gangs gewölbter Lauffuß Abfederung der Körperlast besserer Halt bei Fortbewe- gung Hände frei, da zweibeinige Fortbe- wegung Daumen lang, beweglich und op- ponierbar Präzisionsgriff Schimpanse meist vierbeinig am Boden gebückt mittels Knö- chelgang mit Fingerknöcheln als Stüt- zen Oberschenkel gegen Wirbelsäule abge- knickt Schwerpunkt vor Wirbelsäule Arme länger als Beine größere Greifweite dichtes Haarkleid gerade oder bogenförmig breit, geringe Tiefe 40 Körperschwerpunkt an der Körper- längsachse lang und schmal O-förmiges Beinskelett Greiffuß mit opponierbarem großen Zeh Anpassung ans Klettern Daumen kurz, kaum opponierbar Mittelhand- und Fingerknochen gebo- gen Greifen Schädelvo- lumen Hinter- hauptsloch Stirn Gesichts- schädel Zahnreihen Kinn Chromoso- menzahl ca. 1.500 ml großes Gehirn Zentrum der Schädelunterseite → Schädel ruht gut ausbalanciert auf der Wirbelsäule steile, hohe Stirn Erweiterung des Hirnraums nach vorne flach Oberkiefer unter Hirnschädel ver- lagert Kopf besser ausbalanciert und Überaugenwülste können redu- ziert werden parabelförmig mehr Raum für Zähne daraus resultierende Form der gesamten Mundhöhle, des Ra- chenraums sowie der Lage und Ausbildung des Kehlkopfes be- deutend für Lautentwicklung vorspringend erhöhte Festigkeit der Verbin- dung beider Unterkieferäste ca. 500 ml hinterer Bereich des Schädels A Hinterhauptsloch sehr flache, fliehende Stirn Schnauze starke Überaugenwülste zum Auffan- gen des Kaudrucks CHOUM 200000 OBEDORS u-förmig dolchartige Eckzähne fliehend Affenlücke: beim Zusammenbei- Ben passen Eckzähne genau in Lü- cke zwischen den benachbarten Schneide- und Backenzähnen parallele Backenzahnreihen 48 Schneide- zähne Eck- zahn Vor- backen- zähne Backen--- zähne COOOO 41 Affenplatte nötig 46: Chromosom 2 aus zwei ver- schmolzenen Chromosomen genetische Übereinstimmung zwischen Menschen und Schimpanse: 98,7% große Übereinstimmungen bei immunologischer Ausstattung, z.B. AB0-System der Blutgruppen, bei Aminosäuresequenz wichtiger Proteine und bei der Basensequenz der DNA Merkmale, die Menschen auszeichnen, können nicht allein mit der Umorganisation der Chromo- somen oder der Anzahl der Sequenzunterschiede erklärt werden Untersuchung von Genen, die im Zusammenhang mit der Sprachentwicklung stehen oder bei der Entwicklung des Gehirnaufbaus sowie der Verschaltung der Neuronen beteiligt sind (Merkmale des Menschen) Beispiel: Gen foxp2 bildet das Protein FOXP2, welches als Transkriptionsfaktor die Aktivität von ca. 1000 Genen re- guliert, u.a. von Genen, die an der Sprachentwicklung beteiligt sind Mutationen führen zu einer veränderten Form des Proteins, sodass es seine ursprüngliche Funktion nicht mehr richtig ausüben kann Rekonstruktion eines phylogenetischen Stammbaums aus DNA-Sequenzen der kodierenden Be- reiche der foxp2-Gene bei Primaten und Maus Entwicklungslinien von Menschen und Schimpanse trennten sich vor ca. 7 Millionen Jahren seitdem fanden in der Entwicklungslinie des Menschen keine stillen Mutationen statt, nur zwei Mutationen, die zu Veränderungen in der Aminosäuresequenz des FOXP2 des Men- schen führten # Entwicklungslinie des Schimpansen bestimmte Funktionen des Transkriptionsfaktors FOXP2 konnten in der menschlichen Entwicklungslinie beobachtet werden, die in den Schimpansen-Linien nicht auftreten Stammesgeschichte des Menschen frühste Fossilien der menschlichen Entwicklungsli- nie aus Afrika, ca. 4 - 7 Millionen Jahre alt Übergangsformen z.B. für die Entwicklung des aufrechten Gangs Stammbusch Darstellungsform hone Verwendung hypothetischer Entwicklungslinien, sondern nur Darstellung der tat- sächlichen Funde Ardipithecus ramidus Australopithecus- Gruppe, Vormenschen (Gattung) Australopithecus afarensis, z.B. Ske- lettfund ,,Lucy" 1 ↑↑↑ Homo sapiens Homo neanderthalensis Denisova Mensch 2 H. heidelbergensis H. antecessor H. floresiensis H. naledi H. erectus H. ergaster H. georgicus H. rhodesiensis 2 H. rudolfensis H. habilis Au. sediba 4 Mio Jahre P. robustus Au. africanus 3 Au. faransis P. aethiopicus Paranthropus bosei 4 Mio Jahre Australopithecus bahreigazali Au. anamensis 6 5 Gesichtsschädel noch deutlich hervorspringend deutliche Überaugenwülste fliehendes Kinn Vormoderne Menschen Übergangshomininen 7 Megadonte Homininen archaiische Homininen Mögliche/wahrscheinl. Homininen 42 2 6 8 Arr kaddaba Alter: ca. 4,4 Mio. Jahre Lebensraum: Wald Entwicklung des aufrechten Gangs im Wald: Orang-Utans bewegen sich auf dünnen Zweigen in aufrecht gehender Haltung, wobei sie mit den Händen Halt an oberhalb gelegenen Zweigen suchen ähnliche Entwicklung, sodass die Hände bei aufrechter Haltung für das Tragen von Beute oder Nachwuchs frei wurden möglicher Selektionsvorteil: Versorgung der Weichen und Jun- gen durch die Beute tragenden Männchen Vertreter der Homininen Alter: ca. 4 - 1,5 Mio.. Lebensraum: Savannen und lockere Wälder Afrikas Nahrung: wahrscheinlich Pflanzen und Kleintiere wahrscheinlich bereits ständig aufrechter Gang, lebten aber auch in Bäumen oder suchten dort nach Nahrung Merkmale: Sahelanthropus tschadensis Gehirnvolumen noch relativ gering, entspricht dem des rezenten Schimpansen Savannenhypothese Aquatic-ape-Hypothese Frühe Homo-Formen Homo rudolfensis Homo habilis Homo-Chronospe- zies Homo erectus-Gruppe (Frühmenschen) Hinterhauptsloch weiter vorn als beim Schimpansen zum Ausba- lancieren des Kopfes beim aufrechten Ganz lange, gekrümmte Fingerknochen zum Greifen Gebiss mit unspezialisierten Zähnen für tierische und pflanzliche Nahrung Mosaik aus Merkmalen des modernen Menschen und modernen Schimpansen während Vorkommen der Australopithecinen veränderte sich das Klima in den afrikanischen Regionen Ablösung der dichten Wälder durch lockere Baumbestände und Savannen aufgrund größerer Trockenheit aufrechte Fortbewegung bietet in Savannen Vorteile bessere Sicht zum Erkennen von Beute und Feinden schnellere und energieeffizientere Fortbewegung aufrechte Haltung reduziert Körperoberfläche, die der Wärme- strahlung ausgesetzt ist und ermöglicht Verbesserung der Küh- lung durch Wind 43 Übergang zur Lebensweise in der Savanne hat die Entwicklung des aufrechten Ganges, die im Wald begonnen hat, unterstützt aufrechter Gang bedeutete Selektionsvorteile für die Homininen bei der Nahrungssuche am Ufer von Seen oder Flüssen beigetragen zur Etablierung als übliche Fortbewegung Alter: Homo rudolfensis ca. 2,5 – 1,8 Mio. Jahre, Homo habilis ca. 2 - 1,5 Mio. Jahre Lebensraum: Savannen Afrikas Nahrung: Pflanzen, Kleintiere, Aas erhöhter Eiweißanteil der Nahrung begünstigt Gehirnentwicklung Merkmale größeres Gehirn besser opponierbarer Daumen für einen genaueren Präzisions- griff zunehmende Beinlänge menschenähnlich ausgebildetes Fußskelett mit ausgeprägtem Fußgewölbe für eine effizientere zweibeinige Fortbewegung Herstellung einfacher Werkzeuge verbesserte Effizienz bei der Nah- rungszubereitung (Selektionsvorteil) Kooperation bei der Jagd (Selektionsvorteil) Verwendung von Feuer zum Erhitzen der pflanzlichen und tieri- schen Nahrung führte zu besserer Verwertbarkeit Selektionsvorteile und Erhöhung der Fitness bei Beschaffung und Zubereitung besserer Nahrung kooperative Sozialformen, z.B. Weitergabe von Wissen (Selektions- vorteil) möglicherweise Sprachursprung keine spezielle Anpassung an bestimmte Lebensräume oder ökologi- schen Bedingungen, sondern höhere reproduktive Fitness durch Fle- xibilität Alter: ca. 1,8 Mio. - 300.000 Jahre Lebensraum: Ostafrika, Süd- und Ostasien, Europa Homo heidelbergensis Homo neanderthalen- sis (Neandertaler) Homo sapiens (moder- ner Mensch) Homo neanderthalensis und Homo sapiens 1,8 Mio. Jahre: erste große Auswanderungswelle: aus Afrika nach Asien und Europa 1 -0,8 Mio. Jahre: vermutlich zweite große Auswanderungswelle Nahrung: Jäger großer Säugetiere und damit deutliche Erhöhung des Eiweißanteils, Sammler Herstellung leistungsfähiger Steinwerkzeuge, Speere und Lanzen als Fernwaffen Nutzung des Feuers Kooperation bei Jagd und Nahrungszubereitung lebte in größeren Familienverbänden mit einer komplexen Sozi- alstruktur, größere kognitive Fähigkeiten Vorfahre des Homo neanderthalensis und Homo sapiens Entstehung einer neuen Chrono-Spezies zwischen der ersten und zweiten Auswanderungswelle des Homo erectus Alter: ca. 600.000 - 200.0000 Jahre Lebensraum: Afrika, Ausbreitung nach Europa und Asien größeres Hirnvolumen Nutzung leistungsfähiger Steinwerkzeuge ca. 200.000 - 40.000 Jahre Lebensraum: Europa, Vorder- und Zentralasien Nahrungserwerb: Jäger, Sammler hohe Werkzeugkultur: vielfältige, fein bearbeitete Geräte Körperbau: kompakt, gedrungen, muskulös 44 Selektionsvorteil durch geringe Wärmeabgabe (Eiszeitklima) vermutlich religiöse Vorstellungen, Bestattung der Toten Aussterben: u.U. durch Verdrängung aus ökologischer Nische durch Homo sapiens oder Vermischung mit diesem sowie durch Flaschen- halseffekt als Folge veränderter Umweltbedingungen lebten und jagten in Gruppen Sprachfähigkeit Entwicklung parallel zum Homo sapiens aus gemeinsamem Vorfah- ren, dem Homo erectus Alter: ca. 150.000 Jahre - heute einziger lebender Vertreter des menschlichen Stammbaums Lebensraum: zunächst Afrika, offene und halb offene Savannen- landschaft, dann Ausbreitung über die ganze Erde Nahrung: Jäger (eiweißreiche Nahrung), Sammler hochstehende Kultur, erste Kunstwerke (Höhlenmalereien, Klein- plastiken) Herstellung von Werkzeugen ständig aufrechter Gang Sprechfähigkeit als Selektionsvorteil, da eine differenzierte Verstän- digung möglich ist in Europa und Asien trafen Populationen von Homo sapiens und Homo neanderthalensis aufeinander lebten in Mitteleuropa nur wenige Tausend Jahre parallel lebten im Nahen Osten von vor ca. 86.000 bis 37.000 Jahren in ähnlichen Habitaten Out-of-Africa-Theorie Hypothese des multire- gionalen Ursprungs Millionen Jahre vor heute 1 2+ 5- H. erectus H. sapiens A. africanus A. ramidus Genfluss, da Teile der DNA-Sequenzen übereinstimmen Vermischungen der archaischen und modernen Menschengrup- pen, also keine getrennten biologischen Arten Homo sapiens entstand in Afrika aus Homo erectus bzw. Homo hei- delbergensis und breitete sich von dort aus über die ganze Welt aus und verdrängte dabei die Urmenschenpopulationen wahrscheinlich zutreffende Hypothese geringe genetische Unterschiede zwischen den „Menschengrup- pen" alle Fossilfunde außerhalb Afrikas sind deutlich jünger datiert genetische Vielfalt ist innerhalb der Völker Afrikas größer als in allen übrigen Regionen der Welt, was aus Flaschenhalseffekten im Verlauf der Wanderungen resultiert → A. afarensis → H. ergaster H. rudolfensis H. habilis P. robustus A.anamensis verschiedene Gruppen des Homo sapiens entstanden in verschiede- nen Regionen der Erde unabhängig voneinander aus unterschiedli- chen Homo-erectus-Populationen durch eine allmähliche Verände- rung des Genpools und Einwirkung der Selektion H. heidelbergensis H. neanderthalensis 45 unwahrscheinliche Hypothese aufgrund extrem geringer genetischer Unterschiede zwischen den ,,Menschengruppen" P. aethiopicus zwischen lokalen Populationen erfolgte ein genetischer Aus- tausch, sodass lokale Varianten des Homo sapiens mit gemeinsa- mem Genpool entstanden P. boisei Sprachentwicklung Hypothesen zum Sprachursprung 1. Sprache diente ursprünglich zum Informationsaustausch, z.B. zur Koordination bei der Jagd oder bei der Werkzeugherstellung dafür müsste die Sprache bereits ausgereift sein, da Vorstufen noch keinen Selektionsvorteil verschafft hätten 2. Sprache hat zunächst die sozialen Bindungen gestärkt, „Baby talk" zwischen Müttern und Säug- lingen, aus dem sich erst später eine vollwertige Sprache entwickelt hat 46 dafür spricht, dass „Baby talk“ in allen Sprachen auf der Welt ähnliche Eigenschaften hat und dass diese Art der Mutter-Kind-Kommunikation für den Spracherwerb der Kinder wichtig ist Sprachursprung in der Zeit, als Australopithecus und Homo habilis begannen, mehr Zeit in der offenen Savanne zu verbringen und Schutz in größeren Gruppen zu suchen Kultur engerer Sinn geistigen und materiellen Schöpfungen der Menschen wie Kunst, Musik, Schrift, Sprachen, Mo- ral, Religion, Recht, Wirtschaft, Technik und Wissenschaft in ihrer speziellen Ausprägung an eine Population gebunden, charakterisiert diese weiterer Sinn Gesamtheit der Information, die durch Tradition weitergegeben und individuellen Verhalten be- einflussen kann Nischenkonstruktion der Mensch beeinflusst seine Umwelt so, dass sie für ihn günstiger ist und er sich Selektionsvor- teile verschafft z.B. Bau von Häusern, Verkehrswege auch bei manchen Tieren, z.B. Biber, die ihre natürliche Umwelt durch Dammbau umgestalten und sich damit die Bedingungen schaffen, für die sich am besten angepasst sind Glossar 47 Massenaussterben Aussterben einer großen Zahl von Arten innerhalb eines geologisch kurzen Zeitraums Modifikation Modifikationen sind Veränderungen des Phänotyps, die auf Umwelteinflüsse zurückzuführen und nicht erblich sind, weil sie keinen Einfluss auf die Struktur und Funktion von Genen haben. z.B. Gewicht, durch UV-Strahlung veränderte Hautfarbe