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Vorgang wiederholt sich wie Kreislauf Cuvier hat Fossilien als Hinweis auf Evolution fehlgedeutet O O Karina Volinski Im 18 und 19 Jahrhundert wurde die Theorie der Artenkonstanz aufgrund vieler Fakten angezweifelt. Naturwissenschaftler bemerkten, dass Arten Veränderungen unterliegen und untersuchten die Gründe für diese Evolution. So z.B. auch Lamarck und Darwin: Erste Evolutionstheorien: Deszendenztheorie nach Lamarck Jean-Baptiste Lamarck (1744 - 1829) Lamarck war der erster Vertreter einer zusammenhängenden Evolutionstheorie (die besagte, dass Arten veränderlich sein können). Von Lamarck aufgestellte Theorien: Deszendenztheorie: Alle Arten stammen von mindestens einer Urart ab Lamarckismus: Arten sind wandelbar Ursache für die Entwicklung der Arten: Durch die Ausbreitung der Lebewesen über der Erde, findet eine aktive Anpassung an die damit verbundenen Veränderungen in den Lebensräumen statt. Den Fortschritt zu komplexen Lebensformen führt Lamarck auf ein inneres Bedürfnis zur Vervollkommnung und höherer Komplexität zurück: I. 1 Naturgesetz: Änderung der Lebensbedingung (Umweltänderungen) Veränderung der Bedürfnisse II. Gebrauch eines Organs führt zur Vervollkommnung (stärkt Organ); Nichtgebrauch eines Organs führt zur Verkümmerung des Organs (Zurückbildung des Organs) III. 2 Naturgesetz: Die erworbenen Eigenschaften werden vererbt Negatives: Theorie von Lamarck widerlegt, da erworbene Eigenschaften nicht vererbbar sind ( erworbene Eigenschaften beruhen auf epigenetischen Mechanismen, die sind reversibel) Umweltveränderung Bedürfnis nach Anpassung Übung erzeugt Vervollkommnung Nichtgebrauch Verkümmerung Vererbung der erworbenen Eigenschaften Zsmfassung: Lamarck Arten sind wandelbar und stammen von 1 Urart ab Schrittweise aktive Anpassung der Arten an ihre Umwelt Lebewesen haben ein Bedürfnis nach Vervollkommnung Umweltveränderung rufen veränderte Bedürfnisse hervor Gebrauch stärkt Organ / Nichtgebrauch schwächt Organ → erworbene Eigenschaften werden vererbt → Karina Volinski Darwinismus (Evolutionstheorie nach Darwin) Charles Darwin (1809 - 1882) Darwin folgt dem Grundsatz von Lamarck, wonach Arten wandelbar sind. Jedoch erklärt er die Prozesse, die zum Artenwandel führten, auf eine andere Weise. Darwin entwickelte die Selektionstheorie, die auf dem Darwinismus beruhen (Grundthesen der Selektionstheorie): 1) Überproduktion: Alle Organismen produzieren eine höhere Anzahl an Nachkommen, als zu einer „Arterhaltung“ nötig wäre. Diese Überproduktion ist größer, als die natürlichen Ressourcen, die der Art zur Verfügung stehen Abgesehen von saisonalen Schwankungen bleibt die Populationsgröße relativ konstant O 2) Variabilität = Variationen: Aufgrund von Rekombination und Mutation unterscheiden sich die Individuen einer Art in ihrem Genom und ihrer morphologischen und anatomischen Merkmalen. Nachkommen einer Art sind variabel (tragen unterschiedliche Gene und Genkombinationen) 3) Konkurrenz/Selektion: Konkurrenz um Ressourcen führt zu einer natürlichen Selektion Es überleben nur die Individuen, die mit ihren anatomischen und morphologischen Merkmalen am besten an die Umwelt angepasst sind. Schlechter angepasste Individuen sterben aus• (→ natürliche Selektion ,,survival of the fittest") 4) Vererbung: Die Individuen, die sich in der Selektion durchsetzen konnten, geben ihre Merkmalskombinationen an ihre Nachkommen weiter spezifische Merkmale, die zur besseren Überlebensfähigkeit führen, werden an nächste Generation vererbt O → 5) Artwandel: Über lange Zeiträume hinweg führt die immer bessere Angepasstheit der Lebewesen an ihre Umwelt zu einem Artenwandel Zsmfassung: DARWIN Schrittweise passives Angepasst werden der Arten an ihre Umwelt Selektionstheorie: Individuen konkurrieren um Ressourcen am besten angepasste Lebewesen überleben → natürliche Selektion führt im Laufe der Zeit zu Veränderungen von Art und damit zur Evolution Karina Volinski Vergleich Lamarck und Darwin: Artwandel, Artneubildung durch: Lamarck Vorgang der Veränderung der Arten und absichtlich durch: Arten sind wandelbar Je ähnlicher Arten sind, desto Die Triebfeder der Evolution ist Neue Arten entstehen aus schon Synthetische Evolutionstheorie molekulare Ebene Mutation Rekombination Gentransfer Lebewesen verändern sich aktiv innere Weiterentwicklung von Darwins Selektionstheorie durch Erkenntnisse der modernen Biologie (insbesondere der Populationsgenetik) 1. Mutation und Rekombination: Erhöhung der genetischen Vielfalt einer Population 2. Selektion: Auswahl der am besten angepassten Individuen 3. Gendrift: zufällige, ungerichtete Veränderung von Allelfrequenzen 4. Isolation: Verhinderung von Genfluss zwischen Populationen Ebene des Organismus Variation Nachkommen- überschuss Darwin Selektion näher sind sie verwandt die Anpassung an die Umwelt bestehende Arten Lebewesen verändern sich passiv und ungerichtet äußere Art: Gesamtheit aller Organismen, die sich fruchtbar fortpflanzen Genpool Ebene der Population Migration Gendrift Unterart 1-Art 1 Genpool 1 Aufspaltung der Population: Unterartbildung Artbildung Unterart 2-Art 2 Genpool 2 Isolationsmechanismen: geografische, ökologische, ethologische, zeitliche. genetische Die Evolutionsfaktoren (Mutation; Rekombination; Selektion; Gendrift; Isolation) wirken auf die Zusammensetzung des Genpools bewirkt eine Veränderung der Allelhäufigkeit (Allelfrequenz) Genpool: Gesamtheit aller Allele einer Population Karina Volinski Belege für Evolution Paläontologie - Fossilien Fossilien: erhaltene Reste oder Spuren von verstorbenen Lebewesen Arten von Fossilien: Körperfossilien: Fossilien bei denen der ganze Körper eines Lebewesens einschließlich der Weichteil erhalten bleibt, z. B. durch Einschluss im Baumharz oder in Eis (z. B. Mumien) ➤ Sedimentfossilien: Fossilien die durch Ablagerung von Sand oder Schlamm gebildet wurden O bei einem Hartteilfossil versteinert z.b. einen Kalkpanzer durch Einlagerung von Mineralsalzen. Ein Steinkern bildet sich durch in Hohlräume eingedrungenes und dann versteinertes Sediment O O Abdruckfossilien und Spurenfossilien entstehen, wenn Teile eines Lebewesens in Sediment eingeschlossen, dennoch versetzt wurden und nur der Abdruck oder eine Spur erhalten bleibt Leitfossilien: Fossilien die nur in geologischen Schichten eines bestimmten Alters vorkommen und sich daher zu der Datierung eigenen ➤ Lebendes Fossil: rezente Art die sich über Jahrmillionen nur wenig verändert hat (siehe Abbildung ) ➤ Mosaikform: Arten mit Merkmal verschiedene systematischer Gruppen Altersbestimmung von Fossilien: artar 1,8 open Jogin side . W bon van at 65 144 206 245 290 363 409 439 vicum 510 mbrium 600 Trilobite Grapto Inhen Brachio Schnecken poden Nautilus macropsias (rezent) Nautilus praepopilius (spiles) und Bedeutung als Leitfassilien in der Erdgeschic O Leitfossilien: Charakteristische und immer wieder in bestimmten Schichten auftretende Fossilien Ammo Biostratigrafie: Relative Altersbestimmung der Gesteinsschichten anhand der darin vorhandenen Leitfossilien Absolute Altersbestimmung: Datierung einer Gesteinsschicht durch Messung des radioaktiven Zerfalls Nautilus sp (Kreide) Macheln Fore Karina Volinski O Morphologie + Anatomie Abstammungsähnlichkeit Homologie d'h die genaue Altersbestimmung von Fossilien kann anhand von radioaktiven Zerfallsprozessen (in den Fossilien und in der Umgebung drumherum) und dessen Halbwertszeit gemessen werden Bsp: Mensch Analogie Homologie Divergenz Auseinanderentwicklung der Herkmale Hund Homologie: Strukturen unterschiedlicher Funktion, die auf einem gemeinsamen Bauplan und einer gemeinsamen genetischen Information basieren zur Feststellung der Homologie werden die Homologiekriterien angewandt Homologiekriterien: a) Kriterium der Lage: Ähnlichkeit aufgrund von Verwandtschaft b) Kriterium der spezifischen Qualität: Aufbau und chemische Beschaffenheit vergleichbar c) Kriterium der Stetigkeit: Es gibt Zwischenstufen, die die betrachteten Strukturen miteinander verbinden Vögel Evolution Analogie Wale Funktionsahnlichkeit Konvergenz Zunehmende Angleichung der Herkmale Analogie: Ausbildung von ähnlichen Strukturen, als Folge der Anpassung an ähnlich Umweltbedingungen (→ gleichen Selektionsdruck) bei verschiedenen Grundbauplänen und unterschiedlicher genetischen Information Karina Volinski Konvergenz: Entwicklung analoger Organe bzw. Strukturen bei nicht näher verwandten Arten Bsp.: Körperlänge ca. 4 cm Körperlänge ca. 15 cm Analoge Organe: Grabbeln von Maulwurf und Maulwurfsgrille a b Karina Volinski Vergleichende Embryologie Verwandtschaftsbestimmung durch Ontogenese und Phylogenese Da die Stadien der Embryonalentwicklung das Ergebnis eines genetisch gesteuerten Ablaufs sind, belegen Ähnlichkeiten innerhalb der Embryonalentwicklung eine stammesgeschichtliche Verwandtschaft!! die Adulten Lebewesen haben oft kaum gemeinsame Merkmale 9 3 3 3 Fisch Salamander Ontogenese: Individualentwicklung vom Embryo zum Adult Phylogenese: stammesgeschichtliche Entwicklung ➜ also liefert Ontogenese wichtige Hinweise auf stammesgeschichtliche Entwicklung Schilderte Haeckel interpretierte die Ähnlichkeit der Wirbeltierembryonen als Beleg für eine gemeinsame Abstammung und formulierte daraufhin das Biogenetische Grundgesetz: Biogenetischem Grundgesetz fehlt die Allgemeingültigkeit Rudimente Huhn a) Biogenetisches Grundgesetz nach Ernst Haeckel: ,,Die Ontogenese ist eine kurze und schnelle Rekapitulation der Phylogenese" O D.h das Individuum durchläuft in seiner Embryonalentwicklung die stammesgeschichtliche Entwicklung seiner Art dieses Phänomen ist nicht in allen Embryonen zu beobachten daher Biogenetisches Grundgesetz in Biogenetische Grundregel umgeschrieben: b) Biogenetische Grundregel: ,,Während der Individualentwicklung (Ontogenese) einer Art werden Entwicklungsstadien stammesgeschichtlicher Vorfahren rekapituliert" Organrudimente: Organe (bzw. Merkmale), die im Laufe der Evolution zurückgebildet wurden und bei allen Individuen einer Art vorkommen Mensch Karina Volinski O Atavismen Rudimente können funktionslos sein oder es ist zu einem Funktionswandel gekommen Bildung von Rudimenten: Regulationsgene bewirken, dass die Expression der Gene für funktionslose, zurückgebildete Organe unterdrückt wird Atavismen: Merkmale, die im Laufe der Evolution zurückgebildet wurden und bei einzelnen Individuen wieder auftreten Bildung von Atavismen: Durch eine Mutation in den Regulationsgenen wird die Expression der Gene für die zurückgebildeten Merkmale nicht mehr unterdrückt. Homöotische Gene: Entwicklungskontrollgene, die Transkriptionsfaktoren codieren Karina Volinski Molekularbiologische Methoden Methoden der Verwandtschaftsbestimmung Mit dem Vergleich der Molekularbiologie zweier Arten kann deren Verwandtschaft abgeschätzt werden. Je ähnlicher ihr genetischer Code ist oder je mehr identische Proteine sie besitzen, desto näher sind sie verwandt Präzipitintest Verwandtschaftsbestimmung anhand von Bluteiweißen Methode: Die Ähnlichkeit der Bluteiweiße zwischen unterschiedlichen Tierarten wird durch den Präzipitintest ermittelt und anschließend werden die Verwandtschaftsbeziehungen herausgestellt Präzipitintest: 1. Es wird ein Serum hergestellt O O O O Dem Menschen wird Blut entnommen, aus welchem durch Zentrifugation Human-Serum und Blutkuchen erworben wird O Material B-Präzipitintest Human-Blut nach einigen Tagen 100% Ausfällung (= Präzipitation) Schimpanse Zentri- fugation 85% 64% Serum Orang-Utan 42% Human- Serum Blut- kuchen Anti-Human-Serum Serum Pavian Kaninchen Kaninchen-Serum mit Antikörpern gegen menschliche Serum-Proteine (= Anti-Human-Serum) 29 % Serum Rind 2. Gewinnung von Anti-Human-Präzipitin O Das Human- Serum wird einem Versuchstier (meistens Kaninchen) injiziert In einer Antigen-Antikörper-Reaktion werden Antikörper gegen die Fremdkörper (Fremdeiweiße) gebildet Anti-Human-Präzipitat man entnimmt dem Kaninchen Blut, mit den gebildeten Antikörpern, aus dem das Anti-Human-Serum gewonnen wird (durch Zentrifugation) 3. Präzipitintest: das Anti-Human-Serum wird in das Human-Serum dazugegeben und die darin enthaltenden Eiweiße verklumpen (präzipitieren). Diese Verklumpung wird gleich 100% gesetzt. O Nun wird das Anti-Human-Serum in Serum-Proben von unterschiedlichen Testorganismen hinzugefügt O In den Proben präzipitieren nach Zugabe des Antikörperserums alle Proteine, die eine Übereinstimmung mit den menschlichen Eiweißen aufweisen Je stärker die Ausfällung, desto größer die Gemeinsamkeiten in der Proteinausstattung und desto enger die Verwandtschaft 10% Serum Pferd 2% - Serum Känguru 0% Karina Volinski Aminosäuresequenzanalyse →>> Verwandtschaftsbestimmung anhand von Proteinen Methode: Hier wird die Reihenfolge der Aminosäuresequenzen von Proteinen verschiedener Lebewesen/Arten miteinander verglichen und Verwandtschaftsverhältnisse ermittelt ● Dazu wird das gleiche oder ähnliche Protein bei beiden Arten untersucht Proteine sind durch ihre Kettenlänge und Aminosäuresequenz eindeutig gekennzeichnet Aminosäuresequenzen sind direkt durch Gene codiert und so genetisch festgelegt Über die Aminosäuresequenz lässt sich etwas über die Übereinstimmung der Erbinformation sagen und so auf Verwandtschaften schließen Dabei wird das selbe/ähnliche Protein in unterschiedlichen Lebewesen isoliert und miteinander verglichen Desto mehr Mutationen, desto größer die genetische Distanz (entfernter Verwandtschaft) O Geeignete Proteine für diese Methode: Proteine, die Grundlegende Fkt im Stoffwechsel übernehmen die Primärstruktur (lineare Abfolge der Aminosäuren) dieser Proteine variiert nur → Konservative sehr begrenzt, damit die Fkt der Proteine erhalten bliebt Proteine Wenige Mutationen sind aussagekräftige Nachweise für Verwandtschaft O O Nachteile der Aminosäuresequenzanalyse: a) Aminosäuresequenzanalyse zu ungenau (1) aufgrund von Redundanz der Code-Sonne Aminosäuresequenz (2) Man kann über die Aminosäuresequenz nicht eindeutig auf die genetische Basensequenz schließen, sodass Mutationen (z. B. stille Mutationen) übersehen bleiben → codierungsunschärfe der Karina Volinski Gensequenzanalyse →>> Verwandtschaftsbestimmung anhand von der DNA-Sequenz Methode: DNA-Stränge zweier Arten werden direkt miteinander verglichen ● für die unmittelbare Bestimmung der Verwandtschaften ist die DNA-Sequenzanalyse mit anschließendem Vergleich von Vorteil Mithilfe von PCR und DNA-Sequenzierung nach Sanger kann man die DNA-Sequenz vollkommen ermitteln dadurch lassen sich alle Mutationen und Unterschiede in der DNA feststellen Desto mehr die DNA-Sequenzen voneinander abweichen (d.h. desto mehr Mutationen in der DNA vorhanden sind) desto entfernter ist die Verwandtschaft und die genetische Distanz nimmt zu Je ähnlicher sich die DNA-Stränge sind desto näher ist die Verwandtschaft der beiden Arten Vorteil dieser Methode: a) Da die DNA-Sequenz vollkommen ermittelt wird, liegt jede Veränderung der DNA offen vor. So werden jegliche Mutationen (z. B. stille Mutation) nicht übersehen und können aussagekräftige Merkmale für die Verwandtschaftsverhältnisse liefern. Karina Volinski DNA-DNA-Hybridisierung Verwandtschaftsbestimmung anhand der Bildung von Wasserstoffbrücken zwischen Hybrid-DNA Prinzip: DNA-Einzelstränge verschiedener Lebewesen legen sich in ihren komplementären Bereichen zusammen. Desto größer die komplementäre Übereinstimmung, desto näher die Verwandtschaftsbeziehungen Ablauf der DNA-DNA-Hybridisierung: 1. Isolierung der DNA-Fragmente 2. Denaturierung: DNA-Moleküle werden auf über 70°C erhitzt und denaturieren (Wasserstoffbrückenbindungen trennen sich und Einzelstränge entstehen) 3. Abkühlung der Einzelstränge 4. Renaturierung Mensch W W Trennung der H-Brücken 1 Extrahieren und Schimpanse pc= vollkommene Überein- (Kontrolle ca. 88° C schmelzen Hybrid-DNA schmilzt bei ca. 86° Schmelzpunkt früher, da zwischen den Strängen der Schimpansen- und Menschen-DNA weniger H-Brücken möglich waren Zerschneiden der DNA erwärmen 3 Hybridisieren der Stränge nach Vermischung und Abkühlung M^I gute Überein- Überein- stimmung stimmung wenig 4 Trennung der H-Brücken {}} Einzelstränge freigesetzte DNA-Einzelstränge in % 2 Erhitzen zum Trennen der DNA-Stränge $$$ 100- Ermitteln des Grads der Hybridisierung durch 80- erneutes Erhitzen 60- 40- Abschnitte, wo keine Basenpaarung möglich ist, da versch. Basensequenz 20- komplementäre DNA Basenpaarung möglich O = Hybrid-DNA 2 Prinzip der DNA-DNA-Hybridisierung co 60 Art 3 Art 2 Nach Abkühlung der Einzelstränge, lagern sie sich anschließend wieder zu einem Doppelstrang zusammen (sie renaturieren) Art 1 (Kontrolle) 90 70 Temperatur in °C 80 ➜ Also: Vermischt man die DNA-Fragmente zweier Organismen unterschiedlicher Arten, denaturiert und renaturiert sie, entsteht Hybrid-DNA Hybrid-DNA: Doppelstränge bzw. DNA-Moleküle bestehend aus 2 Einzelsträngen unterschiedlicher Lebewesen ➜ Der Grad der komplementären Übereinstimmung wird bei erneutem Erhitzen anhand der Schmelztemperatur abgeleitet je geringer komplementäre Übereinstimmung desto weniger Wasserstoffbrücken wurden ausgebildet desto geringer die Schmelztemperatur im Vergleich zur reinen DNA einer Art ➜ aus dieser Differenz lässt sich Ähnlichkeit des Genoms abschätzen 100 Karina Volinski Rückblick: Zsmfassung PCR zyklische Vervielfältigung der DNA (Genduplikation - Verdopplung genetischer ● Info) Ablauf in 3 Schritten: O Denaturierung O O DNA-Strang bei 95⁰° erhitzen, Wasserstoffbrückenbindungen trennen sich und Stränge werden denaturiert Matrizen bilden sich Rückblick: Zsmfassung DNA-Sequenzierung nach Sanger Denaturierung Hybridisierung mit dem passenden Primer O → O Polymerasekettenreaktion - PCR zu replizierende Original-DNA I " Replikation: Im Replikationsansatz sind neben dNTPs auch ddNTPs vorhanden, die den Kettenabbruch bewirken Nucleotid 5⁰ 1Denaturierung (Schmelzen) bei ca. 96°C 2 Primerhybridisierung (Anlagerung) bei ca. 68°C 3 Elongation (Verlängerung) bei ca. 72 °C Hybridisierung Abkühlen der Matrizen auf 50°-60°; dann binden sich 2 Primer an die jeweils komplementären DNA-Matrizen es entstehen unterschiedlich lange, terminal markierte DNA-Stränge die werden entweder in Gelelektrophorese oder Kapillarelektrophorese identifiziert O damit wird die komplementäre Besensequenz des zu untersuchenden Gens ermittelt DNA- Primer Amplifikation am 3'-Ende der Primer synthetisiert die Taq-Polymerase bei ca. 72° mithilfe der im Ansatz vorhandenen Nukleotiden einen komplementären DNA-Strang Elektrophorese Trennung nach Molekülgröße und ladung Nucleotide (radioaktiv markiert) A A 9 G C CH T G F C GA A G IG C H 6949 C T 999 Sequenzierung A F GCTT CACG D A ODNA-Polymerase Primer G C G G □ Σ U G H CHI H T 3' T 20 Gesuchte Sequenz Die DNA-Polymerase synthetisiert verschieden lange DNA-Abschnitte mit der gesuchten komplementären Sequenz www Komplementäre Sequenz (radioaktiv markiert) Terminatoren für A, C, G und T Reaktionsgefäße Bruchstücke, die mit einem bestimmten Nucleotid enden. ១០០០០២០២ TCG komplementäre Sequenz OOOTIT gesuchte Sequenz Karina Volinski Mitochondriale DNA mt-DNA Mitochondrien enthalten ihr eigenes Genom bzw eigene DNA: mt-DNA ! Mitochondriales Genom ist vergleichsweise klein, liegt aber in jeder Zelle in tausendfacher Ausfertigung vor (da 1 Zelle mehrere 1000 Mitochondrien enthält) durch erhöhte Anzahl der mt-DNA in der Zelle liegt eine größere Wahrscheinlichkeit vor, dass die mt-DNA in z.B. Fossilien erhalten bleibt Molekulare Uhr ● Mitochondrium Auch durch mt-DNA lässt sich Verwandtschaftsgrad und evolutionäre Entwicklung ermitteln: A) mt-DNA-Fragmente isolieren B) Fragmente reinigen C) Fragmente durch PCR vervielfältigen D) DNA-Sequenzierung zur Rekonstruktion der DNA mitochondriale DNA O Zellkern oder andere Ausdrucksmöglichkeit: Chromosom Methode der Altersbestimmung aufgrund von Sequenzabweichungen unter der Annahme einer konstanten Mutationsrate Adenin Thymin Cytosin Das Konzept der Molekularen Uhr basiert auf der Annahme, dass für jedes Gen / Protein die Mutationsrate annähernd konstant ist Evolutionsrate: Anzahl der ausgetauschten Aminosäuren je Zeiteinheit Guanin Karina Volinski Stammbäume 1. Kladogramm 2. Kladogramm 3. Stammbaum 4. Stammbaum 5. Phylogramm → Verwandtschaftsbeziehungen ausgehend von einem Lebewesen in Bezug auf die zu vergleichenden Lebewesen Evolutionsmechanismen Genetische Grundlage Mutation Mutationsarten: Genmutation Chromosomenmutation Genommutation hetero- nom Luftraum Rekombination Segmentierung Lebensraum Mutation: Zufällige Veränderung der DNA (des Erbguts) X durch Mutationen erhöht sich die genetische Variabilität X dadurch können auch im Phänotyp Varianten entstehen homo- marin nom 4 Annelida Chelicerata Onychophora Crustacea Tracheata 2 evolutionäre Klassifikation Hylobatidae Pongidae Hominidae Gibbon Siamang kladistische Klassifikation 5 Orang-Utan Gorilla Schimpanse Mensch Rekombinationsarten: Interchromosomale und Intrachromosomale Rekombination Auseinanderentwicklung (Divergenz) Rekombination: ist die Neuverteilung der parentalen Allele auf die eigenen Keimzellen. Dazu gehört auch der Stückaustausch zwischen homologen Chromosomen (Crossing-over), der in der Meiose stattfindet. X Rekombination bewirkt i.d.r. keine Veränderung in der Allelfrequenz (im Genpool) Karina Volinski Variation/Selektion Selektionsarten: Natürliche Selektion: O Auslese von Lebewesen einer Population aufgrund individueller Unterschiede in Überlebenschancen u. Fortpflanzungserfolg Veränderung der Umweltbedingungen führt zu einem Selektionsdruck O Lebewesen mit einem Selektionsvorteil haben einen größeren Fortpflanzungserfolg u ihre Gene werden innerhalb einer Population häufiger weitervererbt ➜ d⋅h natürliche Selektion: Anpassung der Lebewesen an ihre Umwelt, verursacht durch einen Selektionsdruck, um ihre Fitness und ihren Fortpflanzungserfolg zu optimieren O Innere Selektion: natürliche Selektion der Lebewesen in einer Population durch Prozesse, die innerhalb des Körpers der Lebewesen ablaufen Äußere Selektion: natürliche Selektion der Lebewesen in einer Population durch Prozesse, die innerhalb des Körpers der Lebewesen ablaufen Selektionsfaktoren: Umwelteinflüsse, die einen Selektionsdruck auf die Lebewesen ausüben abiotische Selektionsfaktoren: Selektionsfaktoren der unbelebten Umwelt (z.B. Temperatur) biotische Selektionsfaktoren: Selektionsfaktoren der belebten Umwelt (z·B· Konkurrenz) Selektionsformen: Selektionsform Merkmale Transformierende Selektion - Selektionsformen, bei der die Ausprägung eines Merkmals in Richtung einer anderen Ausprägung desselben diese neue Merkmals verändert wird Ausprägung bietet Lebewesen ein Selektionsvorteil gegenüber anderen Lebewesen der Population, die die ursprüngliche Ausprägung des Merkmals besitzen - führt zu einer Verschiebung der Individuenzahl zu einem Phänotyp, der vorteilhafter als der ursprüngliche ist Verschiebung in eine Richtung über viele Generationen hinweg → Bsp. Grafik gerichtete Selektion Karina Volinski Disruptive Selektion Stabilisierende Selektion Selektionsformen, die dazu führt dass ein Merkmal bei den Lebewesen einer Population in mehreren Ausprägungen vorkommt, die nebeneinander bestehen können der bisherige vorteilhafte Phänotyp wird benachteiligt. Die Extreme haben dadurch einen Vorteil und werden verstärkt ausgeprägt Verschiebung in 2 Richtungen → Tiere in Extrema haben kein Selektionsvorteil gegenüber einander und unterscheiden sich in ihrer ökologischen Nische daraus kann entstehen: balancierte Polymorphismus führt zur Trennung des Genpools und zur Entstehung von Unterarten - häufigste Form der Selektion - gleichbleibende Umweltbedingungen benachteiligen Extreme und fördern den vorherrschenden Phänotyp aufspaltende Selektion xn stabilisierende Selektion alle Änderungen des Selektionsdruck entstehen durch Änderung der Umweltbedingungen ! jede Form der Selektion mündet irgendwann in der stabilisierenden Selektion !! Karina Volinski Populationsgenetik Hardy-Weinberg-Gleichgewicht Bedingung für Hardy-Weinberg-Gleichgewicht: Idealpopulation Idealpopulation: konstanter Genpool Keine Mutation oder Rekombination ✔ keine Zu- oder Abwanderung Hardy-Weinberg-Gleichgewicht: Mathematische Berechnung der Allelfrequenz einer Population p²+2pq+d²=1 <=> p+q=1 Gendrift The Parent Generation-1,000 individuals ● Genotypes Frequency of Each Genotype 0.36 in the Population Frequency of Each Allele in the Population Offspring p=0.6 Mother q=0.4 a Genotypes Frequency of 360 480 A a Gendrift: Schlagartige Veränderung des Genpools einer Population durch äußere Zufallsereignisse 0.6 p=0.6 0.36+0.24 0.48 1/2/ 026 Father 1/2 q=0.4 a 160 A a d (p²)=0.36 (p²)=0.24 A a (pq)-0.24 (q2)-0.16 A a aa A A 0 10 a a 0.24+0.16 J 0.4 0.16 016 Flaschenhalseffekt: drastische Umwelteinflüsse führen zu einer starken Dezimierung einer Population. Dadurch verändert sich der Genpool der Population. Gründereffekt: Eine kleine Gründerpopulation besiedelt einen neuen Lebensraum und entwickeln sich unter den neuen Umweltbedingungen. Der Genpool ist im Vergleich zur ursprünglichen Population kleiner. Karina Volinski Artbildungsprozess Artenbegriff: ● ● Morphologischer Artbegriff Nach dem morphologischen Artbegriff gehören alle Individuen, die in ihren wesentlichen Merkmalen übereinstimmen, zu einer Art. Biologischer Artbegriff Nach dem biologischen Artbegriff gehören alle Individuen, die sich potenziell fruchtbar fortpflanzen können, zu einer Art. Phylogenetischer Artbegriff Zu einer Art gehören alle Individuen, die sich einen abgeschlossenen Genpool teilen Genpool: Gesamtheit aller Allele einer Population Abgeschlossen ist ein Genpool, wenn es nicht möglich ist, dass weitere Allele von außen zugetragen werden dieser Artbegriff ist sehr theoretisch und sehr realitätsfern O O O