Biologie LK Lernzettel Abitur 2022

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Selektionsfaktoren biotische Selektionsfaktoren.... 5 Stoffkreislauf & Trophieebenen... Trophieebenen: Stoffkreislauf... Kohlenstoffkreislauf …... Energiefluss Nahrungskette/-netz Bioakkumulation (Schadstoffanreicherung) Ökosystem Fließgewässer. Aufbau Zeigerorganismen ........ Selbstreinigung von Gewässern Nachhaltigkeit . …….…… Stoffwechsel Fotosynthese...... Aufbau Chloroplast.... Licht & Farbe......... Lichtabsorption & Wirkungsspektrum Fotosystem (Lichtsammelfalle)... Übersicht lichtabhängige & lichtunabhängige Reaktion…... Lichtabhängige Reaktion........ Lichtunabhängige Reaktion . Vergleich lichtabhängige & lichtunabhängige Reaktion ….. Gesamtgleichung der Fotosynthese..... Zellatmung.... Aufbau Mitochondrium......... Gesamtgleichung der Zellatmung. 1 Glykolyse..... 2 oxidative Decarboxylierung 3 Citratzyklus......... Übersicht bisheriger Produkte pro Glucosemolekül 4 Atmungskette (Endoxidation) Übersicht: Stoffwechsel der Nährstoffe .... 6 61 61 61 62 64 64 65 65 .66 66 67 68 68 68 69 70 71 71 73 74 74 74 74 74 75 75 75 75 75 76 Neurobiologie Bau und Funktion der Nervenzelle.... Aufbau einer Nervenzelle (Neuron) Funktionen der Bestandteile eines Neurons Ruhepotential...... Aktionspotential........... Natrium-Kalium-Pumpe .... Codierung von Reizstärke & Reizdauer..... kontinuierliche Erregungsleitung..... saltatorische Erregungsleitung... Reizübertragung am Beispiel Acetylcholin-führender Synapsen Verrechnung postsynaptischer Potentiale (PSP) ...... Second-Messenger-Übertragungsweg (Noradrenalin) Synapsengifte. Curare Möglichkeiten der Beeinflussung der Reizübertragung Morphin ....... Sinnesorgan Auge ….... Aufbau des Auges..... Funktionen der Bestandteile des Auges.... Aufbau der Netzhaut (Retina).. Funktion der Netzhaut...... Funktionen der Bestandteile der Netzhaut... Fototransduktion im Stäbchen …... im Dunkeln…...... im Hellen ..... adäquater Reiz Rezeption der Reizqualität Rezeption der Reizquantität Verhaltensbiologie Reiz & Reaktion ….... Reiz- Reaktions-Schema (Reflexbogen) Reflexe.... 7 77 77 78 78 79 80 81 81 82 83 84 85 86 86 86 86 88 88 88 .89 89 . 90 90 90 . 90 90 91 91 .. 92 92 92 Lernformen klassische Konditionierung (Bsp. Pawlow). operante Konditionierung (Bsp. Skinner-Box)…... Lerndisposition ..... Übersicht Lernformen. Lernen auf neuronaler Ebene NMDA-Synapse...... Definition Verhalten Verhaltensuntersuchungen proximate Ursachen ultimate Ursachen........ Instinktverhalten Verhaltensökologie........ 8 93 . 93 94 95 96 97 97 97 97 97 ..98 98 99 Vorwissen Zellzyklus Mitose • Zell(kern)teilung ● 1. Prophase Go-Phase: Manche Zellen verlassen den Zellzyklus und treten in die Go-Phase ein. Genetik Go G₁-Phase: In der G₁-Phase wächst die Zelle. Zytokinese: Während der Zytokinese teilt sich die Zelle. G₁ M Mitose: Während der Mitose findet die Zellkernteilung statt. S-Phase: In der S-Phase wird die DNA repliziert. Interphase (G₁ + S + G₂) G₂ a. Kondensation des Chromatin → Transportform b. Auflösen der Kernhülle & des Kernkörperchens 2. Metaphase a. Anordnung der Zellen in Äquatorialebene b. Mikrotubuli heften sich an Zentromere c. Ausbildung der Spindelapparate am Rand der Zelle → Bildung von Mikrotubuli 9 G₂-Phase: In der G₂-Phase wächst die Zelle weiter. 3. Anaphase a. Verkürzung der Spindelfasern → Trennung der Chromosomen in 2 identische Chromatide b. Spindelfasern ziehen je einen Chromatid auf eine Seite → identischer Chromatidstrang auf jeder Seite 4. Telophase a. Bildung von Kernhülle um Chromosomensätze b. Übergang in dekondisierten Zustand Arbeitsform c. Bildung der Kernkörperchen d. Auflösen der Spindelapparate 5. Cytokinese a. Cytoplasma & Zellorganelle werden auf Tochterzellen aufgeteilt b. Ausbildung einer Membran in Mitte → trennt Zellhälften ➜ diploider Chromosomensatz mit jeweils 46 Ein-Chromatid- Chromosomen Meiose (ergänzend zu Mitose) Meiose I: Reduktionsteilung 1. Prophase I a. intrachromosomale Rekombination i. Crossing-Over: homologe Chromosomen heften sich aneinander & Austausch von DNA-Abschnitten 2. Metaphase I a. homologe Chromosomenpaare ordnen sich in Äquatorialebene an 3. Anaphase I a. je ein Chromosom wird zufällig zu einem Pol gezogen 4. Telophase I - keine Interphase Meiose II: Äquationsteilung 1. Prophase II 2. Metaphase II 3. Anaphase II 4. Telophase II → 4 haploide Tochterzellen mit 23 Ein-Chromatid-Chromosomen Enzyme • Katalysatoren ► setzen Aktivierungsenergie herab ► gehen aus Reaktion unverändert hervor ● • substratspezifisch → nur bestimmtes Substrat kann an aktives Zentrum binden (→ Schlüssel-Schloss-Prinzip) wirkungsspezifisch → nur bestimmte mit haploidem Chromosomensatz (23 Chromosomen) Produkte entstehen 10 V KM [E] hoch [E] niedrig Substratkonzentration [S] % -Aktivität (relativ) 100 80 60 40 20 relative Aktivität 10 Zunahme der Bewegung Enzymaktivität -S 20 30 Temperatur °C 40 50 optimale Temp. 60 Aufbau & Replikation der DNA Aufbau der DNA - Watson-Crick-Modell zwei sich gegenüberliegende Polynucleotidstränge bilden ein DNA-Molekül → Doppelstrang ● ● ● ● ● ● ▸ Stränge sind jeweils aus vielen Nucleotiden aufgebaut Nucleotid: ► Desoxyribose, Phosphat & Base (Adenin, Thymin, Guanin oder Cytosin) Nucleosid: Desoxyribose & Base strickleiterartiges Modell: ● Basenzusammensetzung: ● Holme: abwechselnd Desoxyribose & Phosphat ➤ Sprossen: komplementäre Basenpaare → bilden H-Bindungen ● aus Adenin - Thymin: 2 H-Bindungen ▪ Guanin - Cytosin: 3 H-Bindungen Adenin & Guanin → Purinbasen Thymin & Cytosin → Pyrimidinbasen ■ ● Einzelstrang antiparalleler Verlauf beider Stränge Basensequenz verschlüsselt Erbinformation ■ P CH₂ P gleiche Menge von A & T bzw. G & C gleiche Menge von Pyrimidinen & Purinen Verknüpfung der Bausteine: ➤ Base bindet am C-1-Atom des Zuckers CH, O C H SCH 11 OH LU-I I-07 T A G durch H-Bindungen Zusammenhalt beider Stränge DNA-Doppelstrang schraubig gedreht → DNA-Doppelhelix Bauvorlage für jeweils anderen Strang G A Verfahren zur DNA-Replikation disperse Replikation: ► elterliche Doppelhelix zerbricht & verbindet sich mit neusynthetisierten Bereichen zu Tochtermolekülen T Phosphat bindet am C-5-Atom des Zuckers C-5-Atom des Nucleotids wird über Phosphat mit C-3-Atom des nächsten Nucleotids verknüpft konservative Replikation: elterliche Doppelhelix bleibt vollständig erhalten & dient als Vorlage für Tochtermolekül semikonservative Replikation: I-U-I HỌ H НО ► elterliche Doppelhelix wird in Einzelstränge getrennt, die jeweils mit neusynthetisiertem Strang Tochtermoleküle bilden +++ |||| |||| semikonservativ konservativ Mechanismus der DNA-Replikation → semikonservative Replikation 1. Entwindung der Doppelhelix durch Topoisomerase a. Durchschneiden & Wiederverknüpfen der DNA-Doppelhelix, um Überdrillungen zu verhindern 2. Beginn der Replikation am Replikationsursprung a. bestimmte DNA-Sequenz 3. Anlagern der Helicase an Replikationsursprung a. trennt DNA-Stränge voneinander i. löst H-Bindungen dispers b. öffnet so DNA-Stränge zur Replikationsblase 4. Enden der Replikationsblase y-förmig → Replikationsgabel a. SSB-Proteine (einzelstrangbindende Proteine) stabilisieren Öffnung der Replikationsgabel 5. Anbringen von Primern (Startermolekül, RNA-Sequenz) an beiden Strängen durch Primase 6. DNA-Polymerase III bindet an Primer & verlängert bestehende Nucleotidkette a. Primer benötigt, da DNA-Polymerase nur bestehende Kette verlängern kann b. benötigt freie OH-Gruppe für Anhängen von Nucleotiden c. knüpft an 3`-Ende des Primers Nucleotide an i. verbindet Phosphatgruppe freier Nucleotide mit C-3-Atom der Desoxyribose → in 5`-3`-Richtung synthetisiert 7. Leitstrang/kontinuierlicher Strang: 5`⇒ 3`-Richtung a. wird kontinuierlich synthetisiert, da in Bewegungsrichtung der Helicase synthetisiert wird 8. Folgestrang/diskontinuierlicher Strang: 3`➜ 5`-Richtung a. wird diskontinuierlich synthetisiert, da in entgegengesetzte Richtung wie Bewegungsrichtung der Helicase synthetisiert wird b. mehrere Primer werden benötigt 12 c. in 5¹-3¹-Richtung entstehen DNA-Abschnitte von 100 - 200 Nucleotiden Länge → Okazakifragmente 9. RNA-Primer mittels DNA-Polymerase I gegen DNA ausgetauscht 10. Verknüpfung der Okazakifragmente durch Ligase DNA-Polymerase (Pola) 3' ● Folge- strang 5' U DNA-Ligase 5' Okazaki-Fragment Leit- strang 3' Proteinbiosynthese Primase RNA-Primer JIM DNA-Polymerase (Pol6) Thy Helicase Einzelstrang- bindendes Protein I Transkription Gen (DNA-Abschnitt) wird in mRNA umgeschrieben → mRNA-Molekül ● Ort: Zellkern 1. Initiation a. Binden der RNA-Polymerase an spezifischer DNA-Sequenz → Promotor N. 13 3' Topoisomerase 3. Termination a. RNA-Polymerase & mRNA lösen sich an spezifischer DNA-Sequenz wieder ab→ Terminator b. mRNA wird freigesetzt 5' 2. Elongation a. RNA-Polymerase trennt H-Bindungen zwischen Basen auf i. blasenartiges Auftrennen der DNA-Doppelhelix b. knüpft RNA-Nucleotide an 3`-Ende der wachsenden mRNA i. liest Strang in 3`➜ 5`-Richtung ab (codogener Strang/Matrizenstrang (# nicht-codogener Strang)), da Synthese der mRNA in 5¹→ 3'-Richtung c. mRNA löst sich bereits während der fortlaufenden Synthese vom DNA-Strang ab→ DNA spiralisiert sich wieder Elongation: C Bau & Eigenschaften der Syntheseprodukte: Trennung der DNA- Einzelstränge: Arbeitsrichtung: Konsequenzen, die sich aus der Arbeitsrichtung der Polymerasen ergeben: RNA- Polymerase Polymerasen erkennen den Startpunkt der DNA: Vergleich DNA-Replikation & Transkription Vorgang: Polymerasen: Transkriptionsrichtung neu synthetisierte mRNA Transkription RNA-Polymerase mRNA-Einzelstrang ➤ komplementär zum codogenen Strang statt Thymin Uracil mRNA beweglich ➤ verlässt Zellkern mRNA enthält ein Gen RNA-Polymerase 5' 3'-Richtung RNA-Nukleotide Haalde Promotor Matrizenstrang der 14 DNA codogener Strang wird transkribiert kontinuierliche Synthese Matrizenstrang/codogener Strang mit 3¹➜ 5'- Richtung festgelegt DNA-Replikation DNA-Polymerase DNA-Doppelstrang ➤ entspricht in Basensequenz & Form elterlicher DNA bleibt im Zellkern ► gesamte DNA dupliziert Helicase 5' 3'-Richtung ● kontinuierliche Synthese des Leitstrangs diskontinuierliche Synthese des Folgestrangs Okazaki-Fragmente ➤ benötigt Ligase Primer Abschluss der Synthese: Geschwindigkeit: Vergleich RNA & DNA DNA Name: ● Zucker: Strang: Basen: ● Start: Vergleich DNA- & RNA-Polymerase Polymerase DNA-Polymerase Produkt: Synthese-Richtung: Auftrennen der H- Bindungen: Terminator Ende: ca. 40 Nucleotide/Sekunde (Desoxyribonucleinsäure) Desoxyribose Doppelstrang A & T, G & C ■ braucht Primer 5¹➜ 3¹-Richtung DNA-Einzelstrang ● Basen A, T, G, C X → Helicase wenn nichts mehr da ist wenn gesamte DNA verdoppelt ca. 1000 Nucleotide/Sekunde (insgesamt ca. 6-8h) 15 RNA (Ribonukleinsäure) Ribose Einzelstrang A & U, G & C RNA-Polymerase braucht keinen Primer, aber Promotor 5'→ 3'-Richtung RNA-Strang Processing (RNA-Prozessierung/-Reifung) nur in Eukaryoten nach Transkription → prä-mRNA enthält Exons (codierende Abschnitte) & Introns (nicht-codierende Abschnitte) 3 Abschnitte: ● Basen A, U, G, C Terminator Spleißen: Introns werden aus prä-mRNA mittels Spleißosom (Enzym) herausgeschnitten & Exons zu zusammenhängender RNA verknüpft cap-Struktur: Aufsetzen eines methylierten Guanins am 5`-Ende Schutz vor enzymatischem Abbau ● ● ● erleichtert Anheften an kleine Ribosomen-Untereinheit Poly-A-Schwanz: Anfügen von bis zu 250 Adenin-Nucleotide an 3¹-Ende Schutz vor enzymatischem Abbau erleichtert Export ins Cytoplasma ■ Ribosom ● ■ alternatives Spleißen je nach Gewebe werden auch unterschiedliche Exons mitherausgeschnitten gleiche prä-mRNA → unterschiedliche reife mRNA → unterschiedliche Proteine → Vielfalt der Proteine führt nicht zur genetischen Variabilität, da DNA unverändert bleibt besteht aus großer & kleiner Untereinheit Ort der Translation der Proteinbiosynthese Prokaryoten: 70S Eukaryoten: 80S (größer) Growing peptide chain mRNA Ribosome small subunit ➤ Synthese durch Transkription (wie mRNA) ➤ besteht aus ca. 80 Nucleotiden 16 Amino acid tRNA (transfer-RNA) = Bindeglied/Vermittler zwischen Basen & Aminosäuresequenz transportiert Aminosäuren aus Cytoplasma zu Ribosomen Aufbau: Ribosome large subunit tRNA ➤ einsträngig ➤ L-förmige Raumstruktur aufgrund intramolekularer Basenpaarungen besitzt 2 exponierte, ungepaarte Nucleotidbereiche → Bindungsstellen ▪ Anticodon: Basentriplett, paart sich mit komplementärem Codon der mRNA ▪ Aminosäurebindungsstelle: Basentriplett CCA am 3¹-Ende, einsträngig genetischer Code redundant → für einige Aminosäuren gibt es mehrere tRNAs manche tRNAs können sich mit mehr als einem Codon paaren → genetischer Code dennoch eindeutig DHU-Arm 1. Initiation 3'-OH Aminosäure- bindung A 76 5'-PCCCA-Ende Adenosin 1 Anticodon T&C-Arm „Extra-Arm (variabel) passende tRNA bindet kovalent ihre Aminosäure, AMP wird abgespalten TVC-Arm DHU-Arm Beladung der tRNA für jede der 20 Aminosäure gibt es bestimmte Aminoacyl-tRNA-Synthetase der passenden Aminosäure durch Schlüssel-Schloss-Prinzip ➤ Synthetasen erkennen Anticodon der tRNA → Anlagerung der richtigen tRNA ➤ aktives Zentrum: nur richtige Kombination aus Aminosäure & tRNA ➤ Verknüpfung von Aminosäure & tRNA unter ATP-Verbrauch ➤ Freisetzung der beladenen tRNA 17 Translation ● • Übersetzung der mRNA in Aminosäuresequenz ● Ort: Ribosomen im Cytoplasma Anticodon AME CCA-Ende Amino- säure- bindung Das Enzym läßt die aktivierte Aminosäure frei Aminoacyl-tRNA (aktivierte Aminosäure) a. Anlagerund der mRNA an Ribosomenerkennungssequenz der kleinen Ribosomen-Untereinheit b. Wandern der Untereinheit in 3`-Richtung entlang der mRNA → Startcodon (AUG) c. komplementäre Anlagerung der Start-tRNA (Met) mit Anticodon an Startcodon d. Anlagerung der großen Untereinheit → tRNA in P-Stelle → Initiationskomplex 2. Elongation a. komplementäre Anlagerung der nächsten beladenen tRNA mit Anticodon an Codon in A-Stelle b. Aminosäure in der P-Stelle (hier: Met) bindet in Form einer Peptidbindung an Aminosäure in A-Stelle ● c. mRNA rückt um ein Basentriplett in 3`-Richtung weiter d. unbeladene Start-tRNA befindet sich in E-Stelle e. zweite tRNA befindet sich in P-Stelle f. A-Stelle frei → neue tRNA kann komp g. Start-tRNA in E-Stelle löst sich → Vorgang wiederholt sich bis zu Termination 3. Termination a. Erreichen eines Stopp-Codons → Abbruch der Elongation b. Release-Faktor bindet an Stopp-Codon in A-Stelle c. Dissoziation: Zerfall des Ribosoms in Untereinheiten d. Freisetzen der fertigen Polypeptidkette genetischer Code = in Basensequenz verschlüsselt vorliegende Information zur Bildung einer Aminosäuresequenz ● Gene = DNA-Abschnitte ementär binden Genexpression: Zellen können Infos lesen & in Merkmale umsetzen Eigenschaften: ➤ Triplett-Code: 3 Basen codieren für 1 Aminosäure codierendes Triplett = Codon universell: alle Lebewesen benutzen denselben genetischen Code (mit Ausnahmen!) ■ ➤ eindeutig: jedes Codon codiert für genau eine Aminosäure ➤ redundant/degeneriert: Aminosäuren können durch mehrere Tripletts codiert werden ➤ kommafrei: Codons schließen lückenlos aneinander nicht überlappend: eine Base immer nur Bestandteil eines Codons genetischer Code mit mRNA-Molekülen ermittelt mRNA-Basentripletts als Codons 18 Code-Sonne genetischer Code als RNA-Sequenz in 5`→ 3`-Richtung angegeben Code-Sonne gibt an, welches Codon der mRNA in welche Aminosäure übersetzt wird wird von innen nach außen gelesen ● 3 Val Arg Ser Ala Lys G Asn Asp O 0402 Glu BUCAGUCAGUCAGUCAGUGAG G U C C Gly X Thr A U GU G A C A C 3' Met lle Prokaryoten Phe Leu Ort: Cytoplasma 3 Arg Ser UG UGACUGACUGACUTOCO G Translation an 70S-Ribosomen - Gin Vergleich Pro- & Eukaryoten His Nach Transkription direkt reife mRNA Tyr SATURAL Translation kann schon vor Ende der Transkription beginnen Cys Pro Stopp Stopp 19 Trp Leu Stopp 3 Alanin Arginin Asparagin Asparaginsäure Cystein Glutamin Glutaminsäure Glycin Histidin Isoleucin Leucin Lysin Methionin Phenylalanin Prolin Serin Threonin Tryptophan Tyrosin Valin Ala Arg Asn mRNA Asp Cys Gin Glu Gly His lle Leu Lys Met Phe Pro Ser Thr Eukaryoten Transkription: Zellkern, Translation: Cytoplasma RNA-Prozessierung: prä-mRNA → reife Trp Tyr Val Polypeptidkette wird synthetisiert Transkription & Translation laufen identisch ab Translation an 80S-Ribosomen cap- & Poly-A-Enden bei reifer mRNA Translation erst nach RNA- Prozessierung & nachdem aus Kern ausgetreten Übersicht: vom Gen zum Protein 1. Transkription des codogenen DNA-Strangs mithilfe der RNA-Polymerase → Prä-mRNA 2. Prozessierung der Ptä-mRNA: Spleißen (Herauschschneiden der Introns & Verbinden der Exons) sowie Anfügen von Cap & Poly-A-Schwanz → reife mRNA 3. Transport ins Cytoplasma 4. Ribosomen (große & kleine Untereinheit) & mRNA lagern sich zusammen 5. Translation: Ribosom wandert in 5`-3`-Richtung an der mRNA entlang; mit Aminosäuren beladene tRNA-Moleküle docken mithilfe ihrer jeweiligen Anticodons spezifisch an die Codons der mRNA an 6. Verknüpfung der an die tRNA gebundenen Aminosäuren zur Aminosäurekette (Polypeptidkette) 7. Ablösen der Polypeptidkette bei Erreichen des Stopp-Codons 8. Faltung des Proteins 9. Ribosom zerfällt wieder in seine Untereinheiten Proteine Primärstruktur Aminosäuresequenz (ca. 20 verschiedene Aminosäuren) an zentrales C-Atom (a-C-Atom) ist H-Atom, Aminogruppe (-NH₂), Carboxylgruppe (-COOH) & spezifischer Rest (R) gebunden ➤ unterscheiden sich nur im Rest, verleiht Aminosäuren charakteristische Eigenschaften ● ● ● ● im Körper: Zwitterionen → -NH3 & COO- Verknüpfung einzelner Aminosäuren durch Kondensation zu Peptiden ➤ Verbindung Carboxyl- mit Aminogruppe unter Wasserabspaltung H I H-N-C-H │I HR₁ Aminosäure 1 www H-N-C-H II HR₂ Aminosäure 2 H₂O 20 2 || H₂N-CH-C-N-CH-Coo I H 애니 R₁ Sekundärstruktur Konformation durch nicht-drehbare Peptidbindungen a-Helix-Struktur durch intramolekulare H-Bindungen B-Faltblatt-Struktur durch intermolekulare H-Bindungen H-Bindungen zwischen -NH₂- & -C=O-Gruppe R₂ Zellkern Cytoplasma Tertiärstruktur Konformation durch Reaktionen der Reste innerhalb der Sekundärstruktur fibrilläre (lang gestreckte) & globuläre (kugelige) Struktur 4 Bindungsarten bzw. Wechselwirkungen: ➤ Van-der-Waals-Kräfte ● ● ➤ H-Bindungen ➤ Ionenbindungen Atombindugen (Disulfidbrücken) Quartärstruktur ● stärker nicht bei jedem Protein Beispiel: Hämoglobin mehrere Tertiärstrukturen lagern sich als Untereinheiten zu einer Einheit zusammen gleiche Bindungsarten wie bei Tertiärstruktur Strukturebenen eines Proteins Primärstruktur Sekundärstruktur Tertiärstruktur Denaturierung ● durch Hitze oder Säure alle Bindungen außer kovalente gelöst Entfaltung des Proteins & Funktionsverlust ● Primärstruktur & Disulfidbrücken bleiben erhalten 21 **** Quartärstruktur Aufgabe von Proteinen Enzyme → Steuerung des Stoffwechsels/Katalyse Hormone → Vermittlung von Infos Membranrezeptoren → Aufnehmen von Infos aus Umgebung Hämoglobin → Transport von O₂ Antikörper → Bekämpfen von Krankheitserregern Bildung von Grünstoffen für Zellen & Gewebe Muskelfasern & Spindelapparat → ermöglichen Bewegung ● Hühnereiweiß → Nährstoffe Keratin & Kollagen → Gerüstsubstanz in Haut, Haaren, Horn & Federn ● ● ● Viren Allgemein Aufbau Lipiddoppelschicht (Virushülle) Protein-Hülle (Kapsid) Nukleinsäure (RNA oder DNA) Membranproteine Vermehrung 1. Binden an Membran der Wirtszelle nach Schlüssel-Schloss-Prinzip → begrenztes Wirtsspektrum (wirtsspezifisch) 2. Endocytose a. Eindringen in die Zelle 3. Freisetzung des Erbmoleküls 4. Replikation des Erbguts 5. Transkription & Translation von Capsidproteinen 6. Zusammenbau der Einzelteile 7. Freisetzen der Viren 8. Neuinfektion weiterer Zellen 22 Aufbau Kopf Schwanz Wirtszelle 3a. Replikation Spezialfall: Bakteriophage T4-2 eboos ~200nm virales Erbgut → Basalplatte Capsid = - Kapsid dsDNA -Kragen kontraktile Scheide Virus Schwanzrohr - Basalplatte Schwanzfasern -Spikes Endplatte Erbgut 1. Eintritt in die Zelle 23 2. Freisetzung des viralen Genoms 3b. Translation Capsidproteine 4. Zusammenbau der neuen Viruspartikel 5. Verlassen der Wirtszelle M13 ~900nm ssDNA O explain-it-arium.de Vermehrung lytischer Zyklus: 1. Adorptionsphase a. Andocken des Virus' mit Schwanzfäden mittels Schlüssel-Schloss- Prinzip an Rezeptoren der bakteriellen Zellwand b. Lysozym (Enzym) löst Zellwand lokal auf 2. Injektionsphase a. Injektion der DNA/RNA durch Kontraktion der Proteinscheide Latenzphase 3. a. keine Phagen nachweisbar b. Phage löst sich von Zelle 4. Synthesephase a. Bildung neuer Proteine & DNA/RNA-Moleküle Reifungsphase 5. a. Zusammensetzen der einzelnen Bestandteile durch Selbstorganisation 6. Freisetzungsphase a. Lysozym löst Bakterienzellwand auf b. Freisetzung der Phagen c. Absterben der Wirtszelle → virulente Phagen, da sie sofort neue Wirtszellen infizieren können • lysogener Zyklus ➤ nach Injektion: Einbau Phagen-DNA in Bakterien-DNA Vermehrung bei Zellteilung ▪ temperente Phagen ➤ in diesem Zustand: Phagen-DNA = Prophage ➤ durch Induktion durch äußere Faktoren (z. B. Strahlen, Chemikalien, Temperaturschock) o. Stress kann Phage wieder aktiviert werden in lytischen Zyklus übergehen & virulent werden ■ Anlagerung Freisetzung Injektion ㄹ E. coli Bakterium lytischer Zyklus Reifungsphase Latenzphase Produktionsphase 24 Vermehrungsphase des Prophagen lysogener Zyklus Integration der Phagen-DNA in das Bakterienchromosom (Prophage) Bakterien Aufbau Vermehrung ● ● ● ● Nucleoid (Chromosom) Plasmid Pili Ribosomen Zelleinschluss Stoffspeicher Geißel (Flagellum) Zellmembran Kapsel Zellwand Genregualtion bei Prokaryoten Operon-Modell/Jacob-Monod-Modell ➜ Regulation der Genexpression bei Prokaryoten Operon: Promotor, Operator & Strukturgenen Promotor: DNA-Abschnitt, an den RNA-Polymerase bindet Operator: fungiert als Schalter → entscheidet, ob Strukturgene abgelesen werden, Repressor an Operator reversibel gebunden → keine Synthese, da RNA-Polymerase blockiert ist →genetische Infos nur einmal vorhanden → haploid 25 AbiBlick ungeschlechtlich, durch Zellteilung Verdopplung der DNA Ausbildung Scheidewand zwischen zwei ringförmigen Chromosomen Teilung der Ausgangszelle in zwei Tochterzellen Strukturgene: codieren für Enzymkette, die schrittweise Substrat in Endprodukt umwandelt Repressor: Regulatorgen (außerhalb Operon) codiert für diesen, kann an Operator reversibel binden & ihn so „ausschalten" ● Induktion = Signals Regulatorgen ● Substratinduktion (Beispiel lac-Operon) ● ● Substratinduktion = Substrat (z.B Lactose) aktiviert Genexpression konstitutive Gene: werden ständig exprimiert regulierte Gene: je nach Bedarf an- oder abgeschaltet kataboler (abbauender) Stoffwechsel Prozess: Auslösen der Expression eines Gens aufgrund eines molekularen Operon Promotor Operator Strukturgene ➤ Repressor bindet an Operator, wenn Substrat (Lactose) nicht vorhanden RNA-Polymerase bindet an Promotor, wird aber vom Repressor blockiert → Transkription findet nicht statt Lactose vorhanden → bindet an Repressor Repressor verändert Konformation → kann nicht mehr an Operator binden DNA RNA-Polymerase nicht mehr blockiert Transkription der Strukturgene & Synthese der Enzyme Abbau von Lactose Genregulation durch Substratinduktion mRNA Regulatorgen Promotor aktiver Repressor Operon Lactose (Induktor) RNA- Polymerase inaktiver Repressor Lac-Operon Operator Strukturgene mRNA 26 lacz lacy lacA B-Galac- tosidase Per- mease Trans- acetylase 10% Glucose Galactose Folie 6 Endproduktrepression (Beispiel trp-Operon) = Regulation der Genexpression durch Endprodukt eines Syntheseweges ● ● anaboler (aufbauender) Stoffwechsel Prozess: Mangel an Tryptophan → Repressor inaktiv ▸ Strukturgene werden exprimiert → Synthese von Tryptophan genügend Tryptophan vorhanden → bindet an Repressor Repressor verändert Konformation → aktiv Repressor bindet an Operator → RNA-Polymerase blockiert ➜ Hemmung der Synthese von Tryptophan DNA mRNA Genregulation durch Endpodukt-Repression Regulatorgen Promotor Operator Strukturgene inaktiver Repressor Tryptophan (Corepressor) RNA- Polymerase aktiver Repressor trpE mRNA Trp-Opero 27 trpo trpC trpB Enzyme für die Tryptophan- Synthese RNA- trpA Polymerase Folie 5 Genregulation bei Eukaryoten Übersicht Zellkern DNA STOLÓDOTO Kontrolle bei der Transkription BILD MMINT Prä-mRNA mRNA 5 Kontrolle durch Sta- bilität der mRNA LT Kernpore 9 inaktive mRNA Cytoplasma 1 Chromatin- Remodeling aktives/ inaktives Protein 3 Kontrolle durch Prozessierung 4 Kontrolle durch Transport 7 posttranslationale Kontrolle der Proteinaktivität 000 6 Kontrolle der Translation 28 8 Protein- abbau Chromatinumstrukturierung ● ● Regulation der Transkription allgemeine Transkriptionsfaktoren binden an TATA-Box spezifische Basensequenz aus Adenin & Thymin ➤ befindet sich in der Nähe des Promotors ➤ dadurch startet Transkription durch Mutationen Senkung der Transkriptionsrate → ● strak kondensiertes Chromatin nicht erreichbar für RNA-Polymerase keine Genexpression möglich enzymatisches Anheften von Acetylgruppen (-COCH3) an Histone lockert Chromatin Genexpression möglich enzymatisches Anheften von Methylgruppen (-CH3) an Cytosin-Basen verdichtet Chromatin ● Transkriptionsfaktoren können nicht mehr optimal binden spezifische Transkriptionsfaktoren binden an Enhancer oder Silencer ➤ weiter vom Gen entfernt Enhancer → verstärkt Transkription ➤ Silencer → dämpft Transkription wenn gebunden → DNA bildet Schleifen ▪ Kontakt mit Promotor & dortigen Transkriptionsfaktoren → Summe aller Wechselwirkungen der Transkriptionsfaktoren reguliert Transkriptionsrate RNA-Prozessierung alternatives Spleißen → verschiedene Proteine aus derselben prä-mRNA ➤ erhöht Anzahl an Proteinen, die ein Gen codieren kann Abbau der mRNA mRNA-Molekül kann vor Eintreffen am Ribosomen abgebaut sein ► keine Translation Translation Steigerung, wenn mehrere Ribosomen gleiche mRNA übersetzen 29 posttranslationale Modifikation chemische Veränderung der entstandenen Polypeptide Polypeptide durch reversible Anheftung von Phosphatgruppen aktiviert oder inaktiviert ● Proteinabbau ● epigenetische Modifikationen epigenetische Marker chemische Gruppen, die an DNA binden & so Genaktivität regulieren Marker werden ständig neu gesetzt oder entfernt kontrollieren Verpackungsgrad des Chromatins regeln Umstrukturierung des Chromatins ● ● ● Histonmodifikation Acetyl- oder Phosphatgruppen binden an Histone Auflockerung der Chromatinstruktur → aktiv ● Regulation der Konzentration Proteinkomplex Proteasom verdaut nicht mehr benötigte Proteine ● ➤ Gene können abgelesen werden DNA-Methylierung Methylgruppen binden an Cytosinbasen der DNA mittels Enzym DNA- Methyltransferase ➤ Chromatin dicht gepackt → inaktiv DNA kann nicht abgelesen werden ➤ kann während der DNA-Replikation mitkopiert werden epigenetische Prägung durch Vererbung epigenetischer Modifikationen Imprinting: Prägung durch DNA-Methylierung nur väterliche oder mütterliche Gene werden abgelesen Krebs kann auf epigenetische Veränderungen zurückgehen Gene stillgelegt, die für Hemmung der Zellteilung oder DNA-Reparatur zuständig sind Mutationen = dauerhafte Veränderungen des Erbguts ● fungieren als Hindernisse für RNA-Polymerase Mutagene Einwirkungen, die Mutationen auslösen ➤ z.B. Strahlung, Chemikalien, manche Antibiotika, ... Genommutationen = numerische Veränderungen der Chromosomenzahl oder des Chromosomensatzes 30 ● Zahl einzelner Chromosomen kann erhöht oder vermindert sein Erhöhung des Chromosomensatzes → Polyploidie Autosomen & Gonosomen können betroffen sein ● Chromosomenmutationen ● z.B. Trisomie 21 (Down-Syndrom), Turner-Syndrom (X0-Monosomie), Klinefeltersyndrom (XXY) ● = Veränderungen in der Struktur der Chromosomen ganze Chromosomenabschnitte betroffen (nicht nur einzelne Nukleotide) intra - & interchromosomal ➤ bei letzterem: zwischen zwei homologen oder auch nicht-homologen Chromosomen 4 Arten: ► Deletion: Chromosomenstück geht verloren ➤ Duplikation: Verdopplung eines Chromosomenstücks ➤ Inversion: Chromosomenstück wird verkehrtherum ins Chromosom eingebaut reziproke Translokation: Austausch von Chromosomenstücken zwischen zwei nicht-homologen Chromosomen größere Chromosomenabschnitte betroffen Genmutationen = Veränderung der Basensequenz innerhalb eines Gens Punktmutation: Substitution eines komplementären Basenpaares stumme Mutation: verändert Basentriplett/Codon → codiert wegen Redundanz aber für gleiche Aminosäure → keine Auswirkungen ➤ Missense-Mutation: verändertes Basentriplett codiert für andere schwerwiegende Schäden, oft Tod Katzenschrei-Syndrom: Deletion am kurzen Arm des 5. Chromosoms Babys schreien & sterben oft im Säuglingsalter ● Aminosäure → Proteinstruktur verändert, Protein evtl. funktionslos ➜ keine großen Folgen, wenn Aminosäure ähnliche Eigenschaften wie ersetzte hat oder wenn Mutation in Region, die für Funktion unwichtig ist Nonsense-Mutation: Basentriplett codiert für Stopp-Codon → Translation vorzeitig abgebrochen ➜ verkürztes, meist funktionsloses Protein Rastermutation: Veränderung des Leserasters ► Insertion: Einfügen von Basenpaaren ► Deletion: Verlust von Basenpaaren ➜da genetischer Code kommafrei → Veränderung des Leserasters → Protein funktionslos 31 Evolutionsaspekt von Genmutationen Allgemein genetische Variabilität: neue Gene/Allele eines Genpools (= Gesamtheit der Gene einer Population) ● ➤ Spektrum neuer Phänotypen urch Mutationen wird durch Rekombination erweitert Mutationen zufällig → ungerichtet nicht als Anpassung an Umwelt zu sehen erst resultierender Phänotyp wird durch Selektion in seiner Umwelt ,,bewertet" → Entstehung Angepasstheit durch Selektion von durch Mutation & Rekombination entstandenen Varianten Auswirkungen von Genmutationen auf Phänotyp • oftmals schädigend für betroffenes Lebewesen • Erbkrankheiten oft auf Genmutationen zurückzuführen • veränderte DNA → veränderter mRNA → verändertes Polypeptid → anderes/defektes Strukturprotein/Enzym ➤ zugehöriger Stoffwechselvorgang kann nicht katalysiert werden → bestimmtes Krankheitsbild • Allele sind meist rezessiv ► keine phänotypische Auswirkung bei diploiden Organismen • Veränderungen des Phänotyps können sich unter bestimmten Bedingungen als vorteilhaft erweisen ▸ neutrale Mutation: keine Auswirkung auf Phänotyp negative Mutation: schädliche Auswirkung auf Phänotyp positive Mutation: bringt Nutzen letale Mutation: führt zum Tod Beispiel Sichelzellanämie ● Missense-Mutation im ß-Globin- Gen: statt Glutamin → Valin ➤ veränderte Proteinstruktur → sichelförmige Erythrozyten Folgen: ➤ Verklumpung der Erythrozyten und dadurch Gefäßverstopfungen ► Erythrozyten erreichen normale Lebensdauer nicht → Blutarmut 32 B-Globin (1) Häm a-Globin (1) Hämoglobin www.blutwert.net B-Globin (2) Eisen a-Globin (2) Genetischer Fingerabdruck Restriktionsenzyme in Bakterien = Schutzmechanismus zerschneiden Phagen-DNA ● ● ➤ eingeschränkte Sauerstoffversorgung, da Erythrozyten Sauerstoff transportieren ● ➤ durch Methylierung der Bakterien-DNA → Verhinderung des Zerschneidens dieser ▪ schneiden nur nicht-methylierte DNA substrat- & wirkungsspezifisch spalten DNA spezifisch an bestimmter Schnittstelle ➤ Erkennungssequenz → Palindrome meisten Enzyme schneiden versetzt sticky-ends (überstehende Einzelstränge) neigen dazu, sich über H-Bindungen aneinanderzulagern, da komplementär fremde DNA-Fragmente mich gleichem Enzym geschnitten zusammenlagern der komplementären Einzelstränge DNA-Ligase verknüpft Rückgrat wenige Enzyme schneiden glatt blunt ends 2 ➤ schwieriger zu verknüpfen →➜ keine Zusammenlagerung über H-Bindungen Plasmide leicht zu isolieren ➤ besitzen Replikationsursprung ori Replikation unabhängig vom Bakterienchromosom Einbau eines Fremdgens in Plasmide durch Restriktionsenzyme Erkennungssequenz darf nur einmal im Plasmid vorkommen gezielte Öffnung an einer Stelle Isolation des Fremdgens mit gleichem Restriktionsenzym Zusammenbringen von Fremdgen & Plasmid I sticky ends lagern sich zusammen Verknüpfung durch DNA-Ligase 33 Polymerasekettenreaktion (PCR) Vermehrung eines kleinen DNA-Stücks winzigste Spuren des Ausgangsmaterials notwendig Startpunkt durch Wahl des Primers selbst bestimmbar ihre Basensequenzen müssen bekannt sein Komponenten eines PCR-Ansatzes: ➤ zu vervielfältigende DNA ➤vier DNA-Nukleotide (A, T, G, C) Primer ● ➤ Taq-Polymerase Ablauf (30 - 60 Zyklen) 1. Denaturierung (94 °C) a. Trennen der DNA-Stränge durch Lösen der H-Bindungen Primer-Hybridisierung (Annealing) (65 °C) 2. a. verhindert Rückbildung der Doppelhelix b. Binden der Primer & Taq-Polymerase an Einzelstränge 3. Amplifikation (Elongation) (72 °C) a. optimale Arbeitstemperatur für Taq-Polymerase b. DNA-Synthese 4. Denaturierung (94 °C) a. Trennen der DNA-Doppelhelix b. diesmal Dauer kürzer → synthetisierter Strang kürzer → Wiederholung DNA Vorlage 5' Ablauf der Polymerasekettenreaktion 3' 3' TO 1 2 3 5'0 000 Denaturierung Primer- Amplifikation 100 100 5 hybridisierung Primer Nukleotide Primer 3′ 3'1001001 5 34 5' 2 3 DU D Gelelektrophorese Methode zur Analyse von Nucleinsäure- & Proteingemischen Stofftrennung aufgrund unterschiedlich schneller Wanderung von geladenen Molekülen ● ● ● ● ● ● ● Anionen wandern zur Anode (+) & Kationen zur Kathode (-) verwendetes Gel (häufig Agarosegel) wirkt wie engmaschiges Netz Widerstand für Moleküle Pipettieren der Proben in Taschen des Gels vorher mit bestimmten Stoff angefärbt, damit nachher sichtbar DNA-Fragmente wegen Phosphat negativ geladen → wandern zur Anode je kürzer Fragment ist, desto schneller wandert es durch Gel → geringerer Widerstand DNA-Fragmente mit gleicher Wanderungsgeschwindigkeit haben gleiche Masse Banden auf gleicher Höhe Marker mitlaufen lassen (Molekülmasse seiner Banden bekannt) Vergleich dessen Banden mit Banden von Probe Rückschluss auf Masse der unbekannten Fragmente Proteine schwieriger zu analysieren → unterschiedliche Ladungen trotz gleicher Molekülmasse würden in verschiedene Richtungen wandern Denaturierung von Proteinen & Beladen der entfalteten Aminosäureketten mit spezifischen Anionen überdecken eigene Ladung des Proteins wandern aufgrund der negativen Ladung zur Anode 35 Erstellung eines genetischen Fingerabdrucks (DNA- Typisierung) ● ● ● ● DNA-Probe DNA isolieren PCR: DNA- Amplifikation Gelelektrophorese: DNA-Analyse Vergleich mit möglichen Tätern genetischer Fingerabdruck = individuelles Genom → einzigartig STRS (short tandem repeats/Mikrosatelliten) Wiederholungssequenzen (z.B. ATATAT, TACTAC, ...) auf Introns Exons bei nahezu allen Menschen gleich, da sie für lebenswichtige Proteine codieren → deswegen Betrachtung der Introns Anzahl der Wiederholungen & damit Länge der Abschnitte individuell verschieden bei Gelelektrophorese werden STRS nach Länge getrennt Bandenmuster charakterisiert eindeutig Person (außer bei eineiigen Zwillingen) teilweise übereinstimmende Banden → Verwandtschaft Funktion der DNA-Typisierung Zuordnung von Tatortspuren zum Täter Identifizierung vom Opfer oder von Eltern gibt keine Auskunft über Merkmale, da nur Introns betrachtet werden 36 Gentechnik Grundoperationen (๑) Isolation des Fremdgens ● 23. ● DUA mit Fremdgen der Gentechnik (Übersicht) DNA Plasmid geglücht Bakterienzelle Isolation des Plasmids Peuombination Einbau des Fremdgens in Plasmid missglücht Gentransfer in Empfanger- zelle 2013. Baules ien-/ 1 & 2 Isolation & Rekombination siehe Restriktionsenzyme O 2B therapeutisches Protein wie Insulin Anwendung ↑ 37 (a 3 Gentransfer (mittels Plasmid als Vektor) ● Ti-Plasmid tumorinduzierendes Plasmid eines Agrobakteriums enthält T-DNA → codiert für Enzyme, die Tumor induzieren ➤ Verletzte Pflanzen locken Bakterien an ⇒ aktivieren Virulenzgene des Ti- Plasmids → T-DNA wird in Pflanzenzellen eingeschleust → Integration ins pflanzliche Chromosom ● Isolation der Ti-Plasmide aus Bakterien T-DNA aus Plasmid ausgeschnitten ersetzt durch DNA mit Fremdgen & zusätzlich Antibiotikaresistenzgen Übertragung der rekombinanten Plasmide in Agrobakterien ohne Ti- Plasmid 108 Selection & Vermehrung des genetisch veranderten Organismus' 08 Behandlung der Bakterien mit CaCl-Lösung → Zellwände porös Hitzeschock → Aufnahme der DNA mittels Transformation Pflanzenmaterial wird mit Bakterien infiziert schleusen Ti-Plasmid ein & Integration in Genom 4 Selektion ● 3 Möglichkeiten Bakterien mit rekombinantem Plasmid Bakterien mit Plasmid ohne Fremdgen Bakterien ganz ohne Plasmid Selektion der Bakterien mit rekombinantem Plasmid Replikaplattierung Plasmid besitzt generell Ampicillin- & Tetracyclinresistenzgen Markergene ● ➤ Fremdgen wird so einkloniert, dass Ampicillinresistenzgen zerstört wird Kultivierung der Bakterien auf Nährboden mit Tetracyclin nur Bakterienkulturen, die Plasmid aufgenommen haben, wachsen Übertragung der Kolonien mit sterilem Samtstempel auf Nährboden mit Ampicillin (Replikaplattierung) nur Bakterienkulturen, die Fremdgen nicht aufgenommen haben, wachsen ● durch Replikaplattierung genaue Kopie der Ursprungsplatte Vergleich der Koloniemuster → Selektion der Kolonien mit rekombinantem Plasmid ■ 5 Anwendung (Beispiel Insulin) 2 rekombinante Plasmide Promotor → Galactosidase- Gen→ Insulin-A- bzw. -B- Kette Kultivierung der Bakterienkolonien im Nährmedium ● Transformation in E. coli Selektion der transgenen Bakterien Antibiotikaresistenzgen Kultivierung der Bakterien Zugabe von Lactose Galactosidase-Gen wird abgelesen Synthese Fusionsprotein: Galactosidase & Insulin- A/B-Kette über Methionin verbunden bakterieller Promotor amp B-Gal O ↓ Peptide W B-Gal- A-Kette 38 B-Gal --Insulin- A-Kette Transformation von E. coli Anzucht der Zellen Reinigung des B-Gal- Insulin-Fusionsprotein A-Kette B-Kette CNBr-Behandlung Reinigung der A- und B-Kette NH₂ NH₂ B-Gal COOH Insulin- B-Kette N-Terminus der reifen B-Kette Met Phe CNBr spaltet die Peptidbin- dung hinter Methionin Faltung der Ketten und Oxidation der Cysteine COOH aktives Insilin Disulfidbrücke Isolation der Fusionsproteine durch Aufbrechen der Zellen & Aufreinigung Behandlung mit Bromcyan → Abtrennen der Galactosidase ● Übersicht: Herstellung rekombinanter Plasmide Aufgaben von Vektoren Übertragung von DNA-Abschnitten ins Erbgut lebender Zellen ➤ z.B. bakterielle Plasmide, modifizierte Viren ● ➤ häufig versetzter Schnitt → einsträngige Endstücke: sticky ends ➤ DNA-Fragmente mit gleichem Enzym geschnitten → lagern sich an komplementäre Basenpaare an → bilden H-Bindungen aus Herstellung rekombinanter Plasmide ➤ Isolation der als Vektoren dienenden Plasmide aus Bakterienzellen ➤ Isolation & Reinigung der DNA, die das Fremdgen enthält (bspw. aus eukaryotischen Zellen) ➤ Öffnen der Plasmidringe & Herausschneiden des Fremdgens mit gleichem Restriktionsenzym (z.B. EcoRI), damit sticky ends zusammenpassen > Mischen der geöffneten Plasmide mit Fremdgen unter Zugabe von Ligase → Verbindung von Plasmiden & Fremdgen & Ringschluss durch Ligase Stammbaumanalyse ● Glossar ● Aufreinigung der A- & B-Ketten Zusammengeben: Verknüpfung der Ketten über Disulfidbrücken ► aktives Human-Insulin ● ● Aufgaben von Restriktionsenzymen substrat- & wirkungsspezifisch → schneiden immer bei gleicher Erkennungssequenz auf gleiche Art & Weise ● monohybrider Erbgang: Kreuzung, bei der nur ein Merkmal untersucht wird homozygot: reinerbig, Genotyp mit zwei gleichen Allelen eines Gens heterozygot: mischerbig, Genotyp mit zwei unterschiedlichen Allelen eines Gens dominant: merkmalsbestimmend, tritt bei homo- & heterozygoten Merkmalsträgern ein rezessiv: zurücktretend, tritt nur bei homozygoten Merkmalsträgern ein Konduktor: heterozygoter Überträger Kennzeichen verschiedener Erbgänge dominant gehäuftes Auftreten des Merkmals in jeder Generation ➤ eindeutiger Beweis: ▪ zwei Merkmalsträger haben nicht-merkmalstragendes Kind rezessiv Merkmal tritt relativ selten auf eindeutiger Beweis: 39 ● ● ● zwei nicht-merkmalstragende Eltern haben merkmalstragendes Kind ▪ Generation wird übersprungen ● autosomal keine Beziehung zwischen Auftreten des Merkmals & Geschlecht Männer & Frauen gleichermaßen betroffen X-chromosomal (gonosomal) Merkmal tritt gehäuft oder ausschließlich bei Männern auf autosomal-dominant Hinweise: Frauen & Männer tragen Merkmal gleichermaßen Merkmal A wird von einem Elternteil auf ca. 50% der Kinder übertragen nicht-merkmalstragende Kinder haben nicht-merkmalstragende Nachkommen, wenn Partner auch nicht merkmalstragend ist autosomal-rezessiv ■ ■ Hinweise: ▪ Frauen & Männer tragen Merkmal gleichermaßen Überspringen von Generationen Eltern heterozygot → Kind zu 25% betroffen X-chromosomal-dominant ■ Hinweise: Männer & Frauen sind Merkmalsträger Vater merkmalstragend, Mutter nicht → Sohn nicht-merkmalstragend Beweis: ▪ Töchter von merkmalstragenden Männern sind Merkmalsträger ➤ Ausschlusskriterium: ▪ Mutter nicht-merkmalstragend, Vater merkmalstragend → Sohn merkmalstragend ● X-chromosomal-rezessiv fast ausschließlich Männer Merkmalsträger Töchter nur Merkmalsträger, wenn: ▪ Väter Merkmalsträger Mütter Konduktor oder Merkmalsträger ■ Ausschlusskriterium: Merkmalsträgerin hat nicht-merkmalstragenden Sohn ▪ Nicht-Merkmalsträger hat merkmalstragende Tochter Y-chromosomal-dominant ausgeschlossen, wenn Nicht-Merkmalsträger merkmalstragenden Sohn hat ■ aa aa Aa Aa Aa Aa 40 Aa aa AA/Aa männliche Personen ohne Merkmal weibliche Personen ohne Merkmal Merkmalsträger Wahrscheinlichkeitsberechnung ● ● Krebs Begriffe ● ● m/w A ● a A AA Aa a Aa aa Aa/AA: 75% aa: 25% wenn Erbgang dominant: 75% Wahrscheinlichkeit der Erkrankung wenn Erbgang rezessiv: 25% Wahrscheinlichkeit der Erkrankung wachstumsregulierende Gene ➤ Proto-Onkogen: dessen Genprodukte fördern Zellteilung Tumor-Suppressor-Gen (Anti-Onkogen): dessen Genprodukte hemmen Zellteilung Onkogen: mutierte Form eines Proto-Onkogens → übermäßige Zellteilung Cancerogen: Substanzen, die Mutation in wachstumsregulierenden Genen hervorrufen Metastase: Sekundärtumor → entsteht dadurch, dass sich Krebszelle ablöst, übers Blut transportiert wird, und sich an anderer Stelle festsetzt benigner Tumor: gutartiger Tumor → wächst langsam, verdrängt umliegendes Gewebe maligner Tumor: bösartiger Tumor → wächst schnell & unkontrolliert, zerstört umliegendes Gewebe → Krebs Apoptose: programmierter Zelltod Prädisposition: genetische Veranlagung (hier: bestimmter Krebsarten) Wirkungsweise stimulierender Wachstumsfaktoren Genaktivität wachstumsregulierender Gene werden durch Wachstumsfaktoren aus Nachbarzellen reguliert 41 ● Ablauf: 1. Andocken von Wachstumsfaktoren aus Nachbarzellen an Rezeptor der Zelloberfläche 2. Aktivierung des Ras-Proteins innerhalb der Zelle 3. Aktivierung weiterer Proteine der fördernden Signalkette 4. Aktivierung eines Transkriptionsfaktors → fördert Aktivität der Proto- Onkogene 5. Synthese von Proteinen, die Zellteilung fördern →➜ Förderung der Zellteilung Wirkungsweise hemmender Wachstumsfaktoren 1. Andocken von Wachstumsfaktoren aus Nachbarzellen an Rezeptor der Zelloberfläche 2. Aktivierung von Molekülen einer Signalkette innerhalb der Zelle 3. Aktivierung des P53-Proteins (Transkriptionsfaktor) → fördert Aktivität der Tumor-Suppressor-Gene 4. Synthese von Proteinen, die Zellteilung hemmen → Hemmung der Zellteilung Krebsentstehung durch verändertes Ras-Protein ras-Proto-Onkogen (codiert für Ras-Protein) mutiert ➤ verändertes Ras-Protein verändertes Ras-Protein aktiviert ohne Stimulation eines Wachstumsfaktors von Nachbarzelle die fördernde Signalkette Zellteilung gefördert, obwohl gar nicht notwendig → übermäßige & unkontrollierte Zellteilung ● ● Krebsentstehung durch verändertes P53-Protein Tumor-Suppressor-Gen p53 (codiert für P53-Protein) mutiert ● verändertes P53-Protein intaktes P53-Protein aktiviert Gen, dessen codiertes Protein Zellzyklus anhält Reparatur von DNA-Schäden irreparable Schäden → Apoptose verändertes P53-Protein aktiviert (Tumor-Suppressor-)Gen nicht ► keine Pause des Zellzyklus' → schnellere Zellteilung & keine Reparatur von DNA-Schäden ➜ Zellteilung wird nicht gehemmt ■ stimulierender Wachstumsfaktor Rezeptor Ras Protein Cytoplasma Zellteilung wird gefördert A 1 Steuerung des Zellzyklus. Zellmembran Moleküle einer fördernden Signalkette- Transkriptions faktor- DNA -Protein, das die Zeil- teilung fördert Zellkern Moleküle einer hemmenden Signalkette 42 PS3 Protein wirkt als Transkriptionsfaktor und aktiviert Gene Protein für Hemmung der Zellteilung wachstums hemmender Faktor Rezeptor Zellteilung wird gehemmt A durch stimulierende Wachstumsfaktoren im Proto-Onkogen; B durch hemmende Wachstumsfaktoren im Tumor-Suppressor-Gen Glossar Primärproduzent • Organismus, der zur Zunahme von Biomasse im Ökosystem führt • erzeugt energiereiche Biomasse aus anorganischen Stoffen durch Fotosynthese oder Chemosynthese (chemische Reaktionen als Energiequelle • autotroph → ernährt sich nur von anorganischen Stoffen Sekundärproduzent/Konsument Organismus, der zur Zunahme von Biomasse im Ökosystem führt nicht in der Lage, Stoffe aus anorganischen Substanzen zu entnehmen heterotroph → ernähren sich von anderen Lebewesen (können keine Fotosynthese betreiben) Destruent Organismus, der abgestorbene Pflanzenteile zersetzt → Nahrung wandeln organische in anorganische Substanzen um Biotop ● ● ● ● ● unbelebter Lebensraum einer Lebensgemeinschaft (Biozönose) oder Teil eines Lebensraums lässt sich einem bestimmten Ökosystem zuordnen Biozönose vernetzte Lebensgemeinschaft aller Organsimen in einer bestimmten Umgebung Ökosystem ● ● ● Ökologie ● ● dynamisches Beziehungsgefüge aus bzw. Zusammenspiel von Biozönose & Biotop wird durch Stoffkreisläufe & Energiefluss gebildet Population lokale Gruppe von Individuen einer Art bilden Fortpflanzungsgemeinschaft Autökologie Teilbereich der Ökologie beschäftigt sich mit Auswirkungen von Umweltfaktoren auf eine einzige Art 43 Synökologie Teilbereich der Ökologie beschäftigt sich mit Wechselbeziehungen verschiedener Populationen verschiedener Arten untereinander und mit belebter Umwelt z.B. Räuber-Beute-Beziehungen, Parasitismus, ... abiotischer Faktor ● ● Umweltfaktor der unbelebten Umwelt, der auf Lebewesen einwirkt z. B. Licht, Wasser, Temperatur, ... biotischer Faktor ● ● abiotische Faktoren Toleranzkurve Lebewesen besitzen genetisch vorgegebene Toleranzkurve bezüglich auf sie wirkender abiotischer Faktoren ● ● Umweltfaktor der belebten Umwelt, der auf Lebewesen einwirkt z.B. Räuber-Beute-Beziehungen ● Toleranzkurve ➤ Ansprüche einer Art an bestimmte Umweltfaktoren ➤ Intensität des Umweltfaktors wird gegen Intensität der Lebensvorgänge oder Vitalität aufgetragen physiologische Potenz (Toleranzbereich) bloße Existenz ist möglich ► genetisch festgelegt ➤ unter Laborbedingungen ermittelte Werte, da Reinkultur ohne Konkurrenz durch andere Arten in Natur nur selten vorkommt euryöke (eurypotente) Arten ➤ ertragen größere Schwankungen der Umweltfaktoren breitere Toleranzspanne ➤ z.B. Waldkiefer (trockene & feuchte Standorte) stenöke (stenopotente) Arten ➤ Zeigerorganismen ➤ ertragen kleinere Schwankungen der Umweltfaktoren ► engere Toleranzspanne ➤ z.B. Wollgras (feuchte Standorte) Toleranzkurve euryöker & stenöker Arten: 44 ● ● ● ● Vitalität stenöle Umweltfaktor ✓ Zeigerorganismen Vitalität euryjök Umweltfaktor Präferendum ➤ Bereich, in dem Lebewesen bevorzugt vorkommt Bereich des Umweltfaktors, den Lebewesen bei freier Wahl bevorzugen Pessimum Bereich, in dem Lebewesen überlebt, kann sich aber nicht mehr fortpflanzen Optimum 45 ► optimaler Wert für das Vorkommen einer Art optimale Intensität des Umweltfaktors führt zur optimalen Vitalität Aktivität des Lebewesens ist am höchsten Minimum/Maximum Grenzwerte der physiologischen Potenz Vitalität ➤ wird bspw. durch Wachstumsrate, Fortpflanzungserfolg, Überlebensfähigkeit, Biomassezuwachs, Überlebensrate, etc. angegeben ökologische Potenz ➤ physiologische Potenz wird durch Konkurrenz mit anderen Arten (biotische Faktoren) eingeschränkt 2 Z.B. tortpflanzungs- erfolg oder Wachstums- rahe oder (Aktivität Optimale Wet for das Vorkommen einer tit höchste Vitalität gemessene Vitalität. ● Мігітим Tod Ophinum Aufgabe Beschrifte die Grafik und erläutere Teile der Grafik, indem du die Sprechblasen ausfüllst. Hier hommt der Organismus) bei freier Wahl vor. Präferembereich Toleranzbereich Intensität des Umweltfaktors ohologische Potent Lo Puch Konkurrenz eingeschrättes Lesen In diesem Bereich han das Lebewesen existieren. (physiologische Potenz) махі мит Tod Pessimum → Lebewesen Lionner gerade noch überleben Fortpflanzung nicht möglich Temperatur homoiotherme Organismen • gleichwarm & endotherm (erzeugen Körperwärme hauptsächlich selbst) • hohe Wärmeproduktion durch eigenen Stoffwechsel • Isolationseffekt: Federn, Haarkleid, Fettschichten unterstützen Wärmeregulation bzw. verringern Wärmeabgabe an Umgebung ● konstante Körpertemperatur → unabhängig von Umgebungstemperatur • effiziente Temperaturregulation durch körpereigene abiotische Faktoren Regulationsmechanismen bei Kälte: Muskelzittern, Aufstellen der Haare, (Bewegung, gegenseitig wärmen, Lebensraum wechseln, etc.) bei Wärme: schwitzen, hecheln, (im Wasser abkühlen, Lebensraum wechseln, etc.) 46 • Energie- bzw. Nahrungsbedarf deutlich höher als bei vergleichbaren poikilothermen Tieren (5x - 10x höher) • Winter: Nahrungsaufkommen drastisch eingeschränkt → Winterruhe (wenig abgesenkte Körpertemperatur → relativ geringer Energieverbrauch) oder Winterschlaf ( stark abgesenkte Körpertemperatur → hohe Energieeinsparung • eher euryök → optimale Aktivität in breitem Temperaturspektrum • Tiergruppen: Säugetiere & Vögel poikilotherme Organismen • wechselwarm & endotherm (geringe Wärmeproduktion durch eigenen Stoffwechsel, sind auf äußere Wärmequellen angewiesen) ● Körpertemperatur gleicht sich Umgebungstemperatur an • Toleranzkurve: Bereich zwischen Minimum & Optimum → RGT-Regel: Temperaturerhöhung um 10 °C → Beschleunigung der Lebensprozesse um das zwei- bis dreifache Kälte- & Wärmestarre unter- bzw. oberhalb bestimmter Temperaturgrenzen • Gefahr des Kälte- bzw. Hitzetods, da Körpertemperatur nicht selbst geregelt werden kann • kaum Kühlungsmechanismen Energie- bzw. Nahrungsbedarf geringer als bei vergleichbaren homoiothermen Tieren • im Winter nicht auf genug Nahrung angewiesen • eher stenök → können nur spezifische Regionen besiedeln • Tiergruppen: Fische, Amphibien, Reptilien ● Vergleich Körpertemperatur in Abhängigkeit von Umgebungstemperatur Körpertemperatur [°C] 40- 35 homoiothermes Tier 30- 25- 20- 15- 10- 5- 0- poikilothermes Tier 5 10 15 20 25 30 35 40 Umgebungstemperatur [°C] 47 Vergleich Toleranzkurve bei homoiothermen & poikilothermen Tieren Intensität der Lebensvorgänge A Kältetod Herzfrequenz [1/min] Kältestarre RGT-Regel Temperatur B 2 Temperaturbezogener Lebensbereich von Tieren. A Ektotherme; B Endotherme ● - Lebensbereich 650 625 600 575 550 525 500 475 Minimum 0 - aktives Leben. • Verdopplung bis Verdreifachung der Enzymaktivität bei Temperaturanstieg von 10 °C • bei zu hoher Temperatur denaturieren die Enzyme → Organismus tot ➤ Herzfrequenz passt sich Stoffwechselaktivität an Hamster 10 20 40 Umgebungstemperatur [°C] 30 Herzfrequqnez [1/min] 175 150 125 100 75 50 25 0 48 0 Frosch 10 Bergmannsche Regel gilt nur für homoiotherme Tiere • Individuen einer Art sind in kalten Regionen größer als in warmen • Oberfläche-Volumen-Verhältnis verringert sich mit zunehmender 20 40 Umgebungstemperatur [°C] 30 Körpergröße ➤ Volumen (steigt mit Potenz 3)_:Anzahl der Zellen → produzieren Stoffwechselenergie ➤ Oberfläche (steigt mit Potenz 2): Wärmeabgabe ➜ größeres Individuum: großes Volumen, kleinere Oberfläche Hitzekollaps Hitzetod Temperatur Allensche Regel • gilt nur für homoiotherme Tiere • bei Verwandten Arten sind Extremitäten (Ohren, Schwanz, etc.) in kalten Gebieten kleiner als in warmen • große Extremitäten haben große Oberfläche & geben viel Wärme ab kalte Gebiete: kleine Extremitäten, um Wärmeverlust zu verringern warme Gebiete: große Extremitäten, um überschüssige Wärme abzugeben Thermoregulation bei homoiothermen Tieren (allgemein) • Regelkreismodell 1. Störgröße ändert Regelgröße 2. Messfühler registrieren Regelgröße 3. Messfühler übertragen Istwert (gemessene Regelgröße) an Regler 4. Führungsglied überträgt Sollwert (angestrebter Wert) an Regler 5. Regler vergleicht Soll- & Istwert 6. bei Abweichung gibt Regler Stellwert (Signal) an Stellglieder 7. Stellglieder führen Stellgröße aus → variiert je nach Stellwert, Arbeit kann angeregt oder gehemmt werden 8. Körpertemperatur verändert sich ➜ so lange Wiederholung, bis Istwert mit Sollwert übereinstimmt Thermoregulation bei homoiothermen Tieren (Beispiel) ➤ Beispiel: Ausdauersport 1. durch Ausdauersport steigt Körpertemperatur 2. Thermosensoren registrieren Körpertemperatur 3. Thermosensoren übertragen Istwert der Körpertemperatur an Hypothalamus A 4. Hypothalamus B gibt Sollwert an Hypothalamus A 5. Hypothalamus A vergleicht Soll- & Istwert 6. Hypothalamus A gibt Stellwert (Signal) an Schweißdrüsen & Blutgefäße Stellglied 49 Übertragung des Stellwerts Stellgröße Führungsglied Übertragung des Sollwertes Regler Regelgröße 7. Schweißdrüsen produzieren Schweiß & Blutgefäße weiten sich 8. Körper wird abgekühlt ➜ so lange Wiederholung bis Istwert mit Sollwert übereinstimmt Storgröße Übertragung des Istwertes Fühler negative Rückkopplung: dem Störfaktor wird entgegengewirkt (Temperaturerhöhung → Abkühlung) ● ● ● mögliche Störgrößen Außentemperatur (Gang in die Sauna) Wärme durch Aktivität (Sport körperliche Arbeit) zu dicke/dünne Kleidung mögliche Stellgrößen Wärmebildung aktive Bewegung ■ Kältezittern ▪ Gefäßverengung ▪ zitterfreie Wärmebildung Wärmeabgabe ■ Schweißsekretion Gefäßerweiterung ■ mögliche Stellglieder ➤ Skelettmuskeln braunes Fettgewebe (Wärmebildung durch Oxidation) ➤ Schweißdrüsen ➤ Blutgefäße 50 Wasser Aufbau des Blattes Blattquerschnitt eines Oleanderblattes ● 000 Funktionen der Blattbestandteile CRIJE ● Cuticula Epidermis Palisaden- parenchym 51 Schwamm- parenchym Leitbündel ● Cuticula: wachs- bzw. fettartiges Häutchen aus Cutin oder Wachs überzieht Abschlussgewebe schwer durchlässig für Wasser → Schutzschicht gegen Verdunstung Spaltöffnung (Stoma) tote Haare Epidermis: ➤ Oberhaut, äußerste Schicht von Pflanzen ➤ Zellen enthalten keine Chloroplasten (außer bei Hydro- & Hygrophyten & Schließzellen) Schutz vor Verletzungen & der sich darunter befindenden pflanzlichen Organe • Palisadenparenchym: > Zellen enthalten viele Chloroplasten → Fotosynthese ► senkrecht zur Blattoberfläche angeordnet Schwammparenchym: ➤ unregelmäßig geformte Zellen größere Interzellularen weniger Chloroplasten ➤ dient vor allem dem Gasaustausch bei Fotosynthese • Stomata: in Blattepidermis zu finden von je zwei Schließzellen begrenzt, die Chloroplasten enthalten & Gestalt verändern können ➤ dienen Gasaustausch zwischen Blatt & umgebender Luft → Abgabe von Wasserdampf wichtig für Transpirationssog Leitbündel: ➤ für Ferntransport von Wasser & Nährstoffen zuständig Anpassung von Pflanzen an trockene Gebiete ➤ Xerophyten: Trockenpflanzen (Halbwüste, Wüste) Beispiel: Oleander ➤ größere Epidermis (mehrere Zellschichten) & Cuticula → geringerer Wasserverlust ➤ teilweise kleinere Blätter → geringere Oberfläche → geringere Wasserabgabe ➤ stark ausgeprägtes Wurzelsystem → bessere Wasserversorgung (schnell große Mengen aufnehmen) teilweise Teil der Pflanze in Erde eingelassen → Schutz vor übermäßiger Verdunstung ➤ dickeres Blatt & Schwammparenchym → mehr Wasser speichern ► tote Haare bedecken eingesenkte Stomata → Schutz vor Feuchtigkeitsverlust ➤ dickeres Palisadenparenchym → durch starke Sonneneinstrahlung Fotosynthese auch in tieferen Blattschichten möglich Sukkulenten: spezielle Art der Xerophyten → Organe sind als Wasserspeicher umgebildet Beispiel: Kakteen I ■ Wasserspeicherung in Gewebe CAM-Pflanzen: besondere Stoffwechselanpassung: Öffnen der Stomata nur nachts → geringere Temperaturen → geringere Wasserabgabe Anpassung von Pflanzen an feuchte Gebiete • Mesophyten: Wechselfeuchtpflanzen (wechselhaft klimatische Bedingungen) ➤ Beispiel: Hainbuche ➤ stark ausgeprägtes Wurzelsystem → Wasserversorgung in trockenen Perioden ➤ Abszission: Abwurf der Blätter → Verhindern von Austrocknung, da Blätter wegen Transpiration für Wasserverlust verantwortlich sind 52 ● Hygrophyten: Feuchtpflanzen (Flachmoor, Ufer, Tropen) ➤ Beispiel: Wasserknöterich ➤ große Blätter mit dünner Epidermis & Cuticula → große Oberfläche → erhöhte Wasserabgabe ➤ hügelige Blattoberfläche → größere Oberfläche → erhöhte Wasserabgabe ➤ lebende Haare (enthalten Wasser) → größere Oberfläche → erhöhte Wasserabgabe exponierte Stomata → Steigerung des Transpirationssogs → Wasseraufnahme = Aufnahme von Mineralstoffen • Hydrophyten: Wasserpflanzen (Gewässer) Beispiel: Seerose ► große Schwimmblätter → erhöhte Wasserabgabe ► große Interzellularen erleichtern Auftrieb Stomata auf Blattoberseite → Kontakt mit Luft & CO2-Aufnahme; oft aber auch fehlend durch fehlende Cuticula CO2-Aufnahme über gesamte Oberfläche Unterwasserblätter klein & bandartig → geringerer Strömungswiderstand ► schwach ausgeprägtes Wurzelsystem → dient nur zur Verankerung im Boden Wasserhaushalt 1. Aufnahme von Wasser in Wurzelhaare durch Diffusion oder Osmose → osmotischer Wert der Zellen höher als der des Bodenwassers (→ Saugkraft) 2. Transport des Wassers in Wurzelrinde über Zellwände oder Cytoplasma von Zelle zu Zelle bis zur Endodermis 3. Endodermis kontrolliert Stoffdurchtritt zum Zentralzylinder → Zellwände enthalten wasserundurchlässige Caspary- Streifen 4. Wasser gelangt im Leitbündel in Xylems 5. Wasser wird von Wurzel durch Sprossachse bis zu Blättern gesaugt → Transpirationssog 53 Blattquerschnitt Epidermis Cuticula Stängelquerschnitt Schwamm- gewebe Wurzelhaar Wurzelquerschnitt Palisaden- Leitbündel gewebe Rinde D -Mark Phloem Kambium Xylem Leitbündel Schließ-1 zelle Wurzelrinde Xylemlängsschnitt Spaltöffnung -Zentralzylinder Phicem Xyle -Endodermis Gefäße des Xylems Phloem Xylem Caspary- Streifen THR 1 Wasseraufnahme (unten), Wassertransport (Mitte) und Wasser- abgabe (oben) bei Samenpflanzen 6. Verdunsten des Wassers über Stomata wegen Feuchtigkeitsgefälles zwischen wasserreichen Blättern & trockenem Luftraum → Schließzellen können Abgabe regeln (kontrollierte Wasserabgabe = Transpiration) Transpirationssog Wasserverlust in Blättern durch Transpiration Wassermoleküle ziehen sich gegenseitig an (H-Brücken) → ziehen beim Austritt aus Blatt immer weitere Moleküle mit sich ● ● ● Entstehung eines Unterdrucks in Xylem aus dem Boden wird Wasser „nachgesogen" → Triebkraft dafür, dass Wasser in der Pflanze von der Endodermis bis ins Blatt aufsteigt Wasserstress bei Pflanzen 1. Wassermangel verursacht Bildung von Abscisinsäure (ABA) in Wurzeln 2. Transport von ABA in Blätter 3. Binden von ABA an Rezeptoren der Zellmembran der Schließzellen nach Schlüssel-Schloss-Prinzip 4. Entstehen einer intrazellularen Signalkette durch Transduktion (→ Umwandlung eines extrazellulären Signals in intrazelluläre Antwort) 5. K+-Ionenkanäle öffnen sich 6. K+-Ionen gelangen nach außen wegen Konzentrationsgefälle 7. Wasser folgt durch Osmose 8. Schlaffwerden der Schließzellen, da Vakuolen nicht mehr prall mit Wasser gefüllt sind 9. Spalt wird enger oder schließt sich ganz Einschränkung Transpiration führt zu Vermeidung der von Wasserverlust ABA Schließzellen Spaltöffnung geöffnet Zellwand -Zell- membran Vakuole 54 Chloro- plast K K geschlossener lonenkanal K+ K+ K K ABA-Rezeptor K H₂O K K+ d K+ K+ K+ K+ H₂O H₂O K H₂O ABA ABA K K H₂O H₂O H₂O H₂O K. Öffnen von lonenkanälen H₂O K intrazelluläre Signalkette ↑ Spaltöffnung geschlossen. Gutation Abgabe von Flüssigkeitstropfen z.B. in Nächten mit hoher Luftfeuchtigkeit ● Gewährleisten der Mineralstoffaufnahme trotz ausreichender Feuchtigkeit Caspary-Streifen Wasser muss selektiv-permeable Membran passieren → kann nicht innerhalb interzellulärer Räume transportiert werden Regulation der Ionen- bzw. Mineralstoffaufnahme benötigte Ionen/Mineralien werden selektiert ● Licht Aufbau Sonnenblatt kleine Blätter & dicke Cuticula & größere Epidermis → verringert Wasserabgabe großes Palisadenparenchym → hohe Lichteinstrahlung → viel Fotosynthese & auch tiefere Zellschichten werden erreicht ● ● ● ● Aufbau Schattenblatt größere Blätter → größere Oberfläche → mehr Licht einfangen ● größeres Schwammparenchym & zahlreiche Interzellularen → erhöhter Gasaustausch durch ● mehr Fotosynthese aufgrund mehrerer Zellschichten ist es dicker dünneres Palisadenparenchym, nicht mehrschichtig →⇒ geringere Lichteinstrahlung dünneres Schwammparenchym & weniger Interzellularen → weniger Gasaustausch wegen weniger Fotosynthese dünnere Epidermis → wegen niedrigerer Temperaturen ist Wasserverlust eh schon geringer aufgrund weniger Zellschichten ist es dünner Lichtabhängigkeit der Fotosynthese Lichtkompensationspunkt: Abgabe von CO₂ bei Zellatmung & Aufnahme von CO₂ bei Fotosynthese ist gleich 55 1 2 3 4 5 6 7 Sonnenblatt Schattenblatt -3 4 ● ● wird beim Sonnenblatt später, also bei höherer Lichtintensität erreicht ► dickeres Sonnenblatt betreibt mehr Zellatmung → mehr Licht nötig, um Zellatmung auszugleichen Lichtsättigung: maximale Fotosyntheserate ➤ beim Sonnenblatt deutlich höher → mehr ● Chloroplasten Nettofotosyntheserate: Fotosyntheserate mit Produktion von CO₂ durch Zellatmung Bruttofotosyntheserate: Fotosyntheserate ohne Produktion von CO₂ durch Zellatmung für längere Zeit nur schwach belichtete Sonnenblätter werden vom Baum geworfen ► erreichen Lichtkompensationspunkt nicht → geben CO₂ ab biotische Faktoren Räuber-Beute-Beziehungen dichteunabhängige Umweltfaktoren Faktoren, die Populationsdichte beeinflussen, aber von dieser nicht selbst beeinflusst werden → einseitiges Beeinflussen • z. B. Temperatur günstig: hohe Populationsdichte ungünstig: niedrige Populationsdichte 56 Menge an Nahrung Fotosynthese [rel. Einheit] Populations- dichten der Parasiten Populations- dichten der Fressfeinde CO₂-Aufnahme Fotosyntheserate [rel. Einheit] CO₂ Aufnahme Lichtsättigung Brutto- k₁ CO₂-Abgabe Abb. 1 Lichtabhängigkeit der Fotosynthese sättigung dichteabhängige Umweltfaktoren • Faktoren, die von Populationsdichte abhängen → gegenseitiges Beeinflussen z. B. Nahrung ➤ viel Nahrung: hohe Populationsdichte ←→ hohe Populationsdichte: wenig dichte- abhängige Umwelt- faktoren fotosynthese je mehr..., desto mehr je weniger...., desto weniger Netto- fotosynthese Lichtkompen- sationspunkt Nahrung ➤ wenig Nahrung: niedrige Populationsdichte ←→ niedrige Populationsdichte: mehr Nahrung Populationsdichte Lichtintensität [rel. Einheit] Zellatmung CO₂ Abgabe Abb. 2 Lichtabhängigkeit der Fotosynthese bei einem Sonnen- und bei einem Schattenblatt k1,k2 Licht- kompensationspunkte; L₁,L2 Licht- L₁ Sonnenblatt) 1₂ Schattenblatt Lichtintensität [rel. Einheit] dichteunabhängige Umweltfaktoren günstige Temperaturen günstige Luftfeuchtigkeit günstige Wasserversorgung günstige Sauerstoffversorgung je mehr..., desto weniger je weniger..., desto mehr Abb. 2 Einfluss von dichteabhängigen und dichte- unabhängigen Faktoren auf die Populationsdichte Schema: gegenseitige Beeinflussung von Räuber- & Beutepopulationen viel Beute wirkt fördernd auf die Räuber Räuber Lotka-Volterra-Regeln • Voraussetzung: sonstige biotische & abiotische Umweltfaktoren sind konstant 1. Populationsdichten von Räuber & Beute schwanken periodisch & gegeneinander zeitlich versetzt → Maxima & Minima der Räuber folgen denen der Beute 2000 2. Trotz periodischer Schwankungen sind Durchschnittsgrößen der Räuber- & Beutepopulation langfristig konstant 1000 Abb. 1 Schema: Gegenseitige Beeinflüssung von Räuber- und Beutepopulationen 3. wenn Räuber- & Beutepopulation prozentual gleichermaßen reduziert → Beute erholt sich schneller als Räuber 0 viele Räuber wirken hemmend auf die Beute Vor- & Nachteile der Regeln ► sehr vereinfacht → andere Faktoren wie Temperatur, Stress, mehrere Nahrungsangebote, etc. werden vernachlässigt ➤ in natürlicher Umgebung selten erfüllt → nur unter Laborbedingungen ► dennoch brauchbare Abschätzungen bei komplexeren Nahrungsbeziehungen & sich ändernder Umweltfaktoren Größe der Beutepopulation Beute Raubmilbe 80 57 pflanzenfressende Milbe Größe der Räuberpopulation. 40 120 160 200 Abb. 3 Populationsschwankungen einer pflanzenfressenden Milbe und einer Raubmilbe (Räuber-Beute-Beziehung). Die Kurven entsprechen den LOTKA-VOLTERRA-Regeln. Beachten Sie die unterschiedlichen Skalen der beiden y-Achsen. Zeit [Tage] 40 20 0 Schutzmechanismen • Tarntracht: Tarnung durch äußerliche Anpassung an Umgebung durch entsprechende Farbgebung ● Umgebung in Gestalt, Farbe & Haltung → für optisch ausgerichtete Fressfeinde nicht mehr von Umwelt zu unterscheiden ➤ z. B. wandelndes Blatt, Stabheuschrecke • Schrecktracht: Nachahmung einzelner Körperteile anderer Lebewesen (nicht ganze Tiere) → Abschreckung der Fressfeinde ➤ z.B. Bananenfalter, Tagpfauenauge, Pfau ● Warntracht: durch auffällige Farbgebung oder Muster für Fressfeinde gut zu erkennen → Einprägen des Erscheinungsbildes aufgrund aktiver Abwehrmechanismen → Fressfeinde meiden wegen schmerzhafter Erfahrungen ➤ z.B. Biene, Wespe, Schlange, Pfeilgiftfrösche, Feuersalamander, Kugelfisch • Mimikry (Scheinwarntracht): wehrlose Lebewesen, die Erscheinungsbild wehrhafter Lebewesen nachahmen → werden von Fressfeinden gemieden, da Räuber sie nicht von wehrhaften Arten unterscheiden können ➤ z.B. Schlangen, Schwebfliege Konkurrenz ➤ z.B. Eule, Erdmännchen, Chamäleon, Feldhase Mimese (Nachahmungstracht): Nachahmung von Gegenständen aus Konkurrenzausschlussprinzip zwei Arten mit identischen Ansprüchen an Umwelt (→ gleiche ökologische Nische) können auf Dauer nicht im gleichen Lebensraum koexistieren → stärkere Art setzt sich durch & schwächere wird vollständig ausgelöscht • z. B. Pantoffeltierchen im Heuaufguss I: gleiche Nahrung → P. aurelia kürzere setzt sich durch → P. caudatum stirbt aus ● 80 40 0 Generationszeit Zahl der Tiere pro ml 2 4 6 80 40 0 0 8 10 12 2 P. caudatum in Reinkultur 14 16 Kulturdauer [Tage] Zahl der Tiere pro ml 4 6 8 80 40 0 58 Zahl der Tiere pro mi 0 10 2 4 6 8 P. aurelia in Mischkultur mit P. caudatum 10 12 14 16 Kulturdauer [Tage] 12 P. aurelia in Reinkultur 14 16 Kulturdauer [Tage] Konkurrenzvermeidung Nutzung von Ressourcen (z.B. Nahrung) so, dass keine bzw. nur geringe Überschneidung mit möglichen Konkurrenten auftritt 80 40 ● ● ● ● 0 z.B. Pantoffeltierchen im Heuaufguss II: Nahrung überschneidet sich (Bakterien), P. bursaria hat auch andere Nahrungsquellen & besiedelt eher untere Bereiche z.B. durch unterschiedliche Nahrung, unterschiedliche Nahrungsgröße, Nahrungssuche an unterschiedlichen Orten, unterschiedliche Aktivitätszeiten ● Zahl der Tiere pro ml 0 = 2 4 = Symbiose I 6 80 40 0 0 8 10 12 P. aurelia in Reinkultur 14 16 Kulturdauer [Tage] Zahl der Tiere pro ml 2 4 6 8 80 40 0 0 10 59 6 ökologische Nische Gesamtheit der Ansprüche einer Art an abiotische & biotische Umwelt umfasst alle Erfordernisse, die Umwelt bieten muss, damit längerfristiges Vorkommen einer Art möglich ist dort realisiert, wo sich Ansprüche & Toleranzen einer Art mit aktuell einwirkenden Umweltfaktoren überschneiden umfasst alle abiotischen & biotischen Gegebenheiten der Umwelt, die eine Art in ihrem Lebensraum beansprucht Wechselwirkungen & Abhängigkeiten zwischen Organismus & Umwelt 8 P. aurelia in Mischkultur mit P. bursaria 12 10 16 14 Kulturdauer [Tage] Symbiose zwischen Algen & Pilzen Pilze liefern CO₂ & Mineralstoffe & ernähren sich von Fotosyntheseprodukten der Algen ● 12 Zusammenleben artverschiedener Lebewesen zum wechselseitigen Nutzen Endosymbiose: Partner lebt innerhalb des anderen Ektosymbiose: Partner lebt außerhalb des anderen Eusymbiose/obligatorische Symbiose: enge symbiotische Beziehung, mindestens für einen Partner lebensnotwendig → kann nicht ohne den anderen leben ➤ z. B. Flechte P. bursaria in Reinkultur 14 16 Kulturdauer [Tage] Parasitismus • = wechselseitige Beziehung zwischen zwei verschiedenen Organismen zum einseitigen Vorteil des Parasiten auf Kosten des Wirts nur Schädigung ● Parasiten töten Wirt in der Regel nicht • Endoparasit: lebt innerhalb des Wirts ● • Ektoparasit: lebt außerhalb des Wirts • Parasitoid: Übergangsform zwischen Räuber & Parasit ► entwickeln sich aus Eiern oder Larven im Wirt ➤ Absterben des Wirts, wenn Entwicklung der Parasitoide gesichert ist Vollparasit ➤ haben autotrophe Lebensweise verloren → können keine Fotosynthese betreiben Allianz: lockere symbiotische Beziehung, beide Partner sind auch allein lebensfähig ● können extrem ungünstige Lebensräume besiedeln (kahle Felsen → Mangel an organischem Substrat für Pilze & Gefahr der Austrocknung für Algen) ● Halbparasit ➤ kann Fotosynthese betreiben ➤ entzieht nur Wasser & darin gelöste Mineralsalze Wirtsspezifität: charakteristische Anpassung an Wirt (→ Lebensraum) → z.B. Flügellosigkeit bei Läusen ► generell bspw. Reduktion von Sinnes- & Bewegungsorganen, Veränderung der Körpergestalt ➤ befallen nur eine oder wenige Arten • fakultative Parasiten: schmarotzen nur zeitweise → z.B. Stechmücken ● sind völlig auf Nährstoff- & Wasserzufuhr des Wirts angewiesen → entzieht dem Wirt dieses Evolutionsbiologischer Aspekt: Ökofaktor als Selektionsfaktor Umweltfaktor, der als auslesender Faktor wirkt/Einfluss auf Fitness eines Individuums hat ➤ Einfluss auf Weg der Evolution & Verbreitung einer Art > Umwelt beeinflusst & verändert Genpool von Population ,,survival of the fittest“ → Überleben der am besten Angepassten = ■ je besser angepasst, desto größer Fitness Ausüben ständigen Drucks auf Entwicklung einer Population → Selektionsdruck durch Selektion sind Lebewesen angepasst & können ökologische Nischen besetzen 60 abiotische Selektionsfaktoren ● Einflüsse der unbelebten Umwelt • z.B. Temperatur, Feuchtigkeit, Bodenbeschaffenheit, pH-Wert, Giftstoffe, ... Bergmann'sche & Allen'sche Regel → Bsp. für Anpassung an diese ● biotische Selektionsfaktoren Einflüsse der belebten Umwelt z. B. Fressfeinde, Konkurrenten, Parasiten Koevolution, Mimikry, Symbiose & Mimese → Bsp. für Anpassung an diese ● ● Stoffkreislauf & Trophieebenen Trophieebenen: Stoffkreislauf blau = organische Stoffe, orange (hier Biomasse) ● CO₂ ● Konsumente ■ = anorganische Stoffe Kohlenstoffkreislauf • Pflanzen binden CO₂ aus der Luft für Fotosynthese Synthese von Kohlenstoffverbindungen ■ werden für Betriebsstoffwechsel verbraucht Produzenten als Biomasse an Konsumenten weitergegeben Konsumenten atmen bei Zellatmung entstandenes CO₂ aus → Atmosphäre Destruenten zersetzen organisches abgestorbenes Material → C wird freigesetzt • CO₂ löst sich im Wasser → Ozeane binden dies als Carbonate bzw. fotosynthetisch durch pflanzliches Plankton CO₂ + Mineralstoffe 0₂ Destruenten 61 ➤ Phytoplankton betreibt Fotosynthese ➤ Kalkstein, Marmor, Kreide → bilden Gesteine ➤ bei Verwitterung können sich Hydrogencarbonat-Ionen lösen → wieder im Kreislauf • ständiger Austausch zwischen Ozeanen & Atmosphäre • Erdgas, Erdöl & Kohle als Kohlenstoffspeicher ➤ durch Verbrennung fossiler Brennstoffe → CO₂ gelangt in Atmosphäre Kohlenstoff durchläuft langfristig Kreislauf Fotosynthese: 110 Gta Produzenten ● Atmung: 55 Gta Konsumenten Destruenten Zersetzung: 54 bis 55 Gta Erdreich, Humus. Torf: 1720 Gt Atmosphäre: 755 Gt (im Jahr 2000) jährlicher Zuwachs: +3 Entwaldung: 2 bis 4 Gta Globaler Kreislauf des Kohlenstoffs (Angaben in Gigatonnen pro Jahr) Verbrauch fossiler Brennstoffe: 6 Gta fossile Brennstoffe: 5 000 bis 10 000 Gr Energiefluss • Energiefluss zwischen Trophieebenen eines Ökosystems erfolgt über Nahrungskette/-netz • Bruttoprimärproduktion: Bildung neuer organischer Substanz durch biologische und chemische Prozesse: 87 Gt/a Konsumenten und Destruenten Ozeane: 38 500 G 62 Fotosynthese nur 2% der Sonneneinstrahlung auf Erde fotosynthetisch, d.h. für Bruttoprimärproduktion nutzbar ➤ geben wieder 10% an Sekundärkonsumenten etc. Rest der Nettoprimärproduktion verwerten Destruenten biologische und chemische Prozesse: 93 Gua Produzenten • 50% der Bruttoprimärproduktion veratmen Pflanzen selbst ➤ nutzen für eigenen Stoffwechsel ➤ letztlich in Wärmeenergie umgewandelt & an Umgebung abgegeben • verbleibende 50% werden für Aufbau von Biomasse verwendet → Nettoprimärproduktion • 10% der Nettoprimärproduktion wird an Primärkonsumenten in Form von weitergegeben 6 Gt/a ● ■ Sperber Zilpzalp Raupe des Frostspanners Sonneneinstrahlung 100 000 kJ/(m²- Tag) Reflexion 30 000 Eichenblatt Wärme/Verdunstung 60 000 Tertiärkonsument 10 000 Sekundärkonsument Primärkonsument Primärproduzent Konsumenten einer höheren Ordnung weiter- gegeben. In einem Ökosystem geht also nicht nur die Biomasse, sondern auch die Energie in Form einer ökologischen Pyramide von einer Trophiestufe zur nächsten über. 1 Energiefluss im Ökosystem Wald. Zahlenangaben in kl/(m².Tag) 1 Sperber 1 Erklären Sie anhand der Abbildung 1 den Energiefluss durch ein Ökosystem am Beispiel des Waldes. 2 Verdeutlichen Sie auf dieser Grundlage das Basiskonzept Stoff und Energie- umwandlung". Netto Brutto primär primär produktion produktion 200 100 10 Zilpzalpe 2000 Raupen Produzenten Wärme 100 20000 Eichenblätter Substanz tote organische zum Überleben & Fortpflanzen müssen Konsumenten ein Vielfaches ihrer eigenen Masse zu sich nehmen 100 kJ Konsumenten erster Ordnung 10% der aufgenommenen Biomasse geht an nächste Trophiestufe über ► großer Teil der aufgenommenen Nahrung geht in den Betriebsstoffwechsel ➤ Verluste durch Abbau körpereigener Biomasse in Zellatmung Wärmeenergie anderer Teil ist unverdaulich 1000 kJ 10000 kJ Wärme 5 100000 kJ Substanz tote organische 63 Konsumenten 276 zweiter Ordnung Wärme 0,5 Wärme 94 38,4 Substanz tote organische Destruenten 3,4 0,1 C Produktion. m² Jahr Konsumenten dritter Ordnung Wärme 0,05 Substanz tote organische 0,05 2 1,5 Biomasse Nahrungskette/-netz Produzent ● ● Konsument 1. Ordnung Beispiel: Fließgewässer Phytoplankton → Köcherfliegenlarve → Bachschmerle → Hecht Wildschweine fressen sowohl Pflanzen, als auch Tiere ➤ omnivor: ernähren sich das ganze Jahr über von verschiedenen Trophiestufen ● ● Herbivore Carnivore Carnivore (Pflanzenfresser) (Fleischfresser) → Endkonsument Erzeuger Wasser- pflanzen Erstverbraucher Algen Wasserfloh S Hüpferling Konsument 2. Ordnung O Schlamm- schnecke Zweitverbraucher Blässralle Kaulquappe Rotauge Konsument 3. Ordnung 64 Drittverbraucher Bioakkumulation (Schadstoffanreicherung) Schadstoffe werden über Nahrungskette/-netz von Trophieebene zu Trophieebene weitergegeben Organismen höherer Trophieebenen müssen mehr Organismen unterer Trophieebenen fressen Graureiher Gelbrandkäfer Hecht Konzentration von Schadstoffen in höheren Trophieebenen größer Schadstoffe werden häufig nur sehr langsam oder gar nicht abgebaut befinden sich für lange Zeit im Körper Ökosystem Fließgewässer Aufbau Fließgewässerzone Quelle Oberlauf Mittellauf Unterlauf Max. Temp. im Sommer Relative Fließgeschwindigkeit Gewässergrund Relativer O₂-Gehalt Wassertrübung Verhältnis 0₂- Produktion zu O₂- Abbau ● ● Destruenten vorhanden? <10°C Hoch ■ Steinig Sehr hoch Klar <15°C Recht hoch Sehr wenige; aerob Steinig- kieselig Hoch Klar Produktion Produktion < Abbau < Abbau Wenige; aerob <18°C Etwas geringer Kieselig- sandig Etwas geringer Meist klar niedrige Temperatur & hohe Fließgeschwindigkeit ➤ kälteres Wasser → mehr O₂ binden Viele; aerob ▪ aerob→ O2-Gehalt ausreichend zunehmende Trübung <20°C Produktion Produktion = Abbau < Abbau 65 Trüb Gering Gering Sandig- Schlammig, schlammig brackig Gering Gering Stark getrübt Sehr viele; aerob & anaerob ➤ wenige Destruenten wegen weniger Produzenten & Konsumenten geeigneterer Untergrund & geringere Geschwindigkeit mehr sessile & freischwimmende Pflanzen → können sich festsetzen ➤ viele starke Verwirbelungen → O₂-Aufnahme aus Luft fast keine Produzenten können leben können sich nicht festsetzen ungeeigneter Untergrund venige Konsumenten wegen Nahrungsmangel, leben vom Eintrag von außen ➤ mehr Konsumenten, da mehr Pflanzen = mehr Nahrung mehr Destruenten, da mehr Pflanzen & Tiere zum Zersetzen Mündung > 20°C Produktion < Abbau Sehr viele; anaerob ➤ Fotosyntheseleistung nimmt an → weniger O₂ ➤ viele Konsumenten, Produzenten & Destruenten & steigende Temperatur Zeigerorganismen ● Zerkleinerer ➤ Anfang: viele, Ende: wenige bis keine fressen Falllaub → am Anfang viele Bäume Weidegänger ➤ Anfang: wenige, Ende: keine fressen Algen von Steinen → am Anfang steinig ● • Sedimentfresser ➤ Anfang: einige, Ende: viele fressen Sedimente & Mikroorganismen → kommt im schlammigen Teil vor Filtrierer ● ● mehr O₂ wird verbraucht & weniger kann gespeichert werden ➜ anaerobe Destruenten Selbstreinigung von Gewässern Anfang Starker Abwassergeruch Übermäßig starke organische Belastung Viele Fäulnisbakterien ● ➤ Anfang: einige, Ende: viele fressen Feindetritus & Plankton → kommt im schlammigen Teil vor Räuber Sauerstoffgehalt = 0 / gering Sauerstoffsättigung 0 Viel Ammonium ● gleichbleibend fressen andere Tiere → immer vorhanden Räuber-Beute-Beziehung ● Wenig Nitrat → steigt Mehr Phosphat ● - Schwacher/kein Abwassergeruch Mäßige/keine organische Belastung Ende Viele Grünalgen Sauerstoffgehalt hoch Sauerstoffsättigung hoch Wenig Ammonium Nitratspiegel sinkt wieder Weniger Phosphat Ammonium gelangt mittels Abwasser ins Gewässer & entsteht beim Abbau Ammonium wird in Nitrat umgewandelt Nitrat & Phosphat = Dünger für Pflanzen → Vermehrung starker Abwassergeruch durch Bakterien Fäulnisbakterien zersetzen organische Stoffe benötigen dafür O₂ → geringerer O2-Gehalt viele Grünalgen → hohe Fotosyntheserate → viel 0₂ 66 Nachhaltigkeit = nur so viel verbrauchen, wie nachwachsen kann Nachteile menschlicher Eingriffe im Ökosystem Fließgewässer ➤ Begradigung & Deiche Fischarten können nicht mehr zwischen Teillebensräumen wandern → verschwinden ➤ eingedeichter Kanal mit Trapezprofil ● ● | Nahrungsentzug Verschwinden von Brut- & Nistplätzen Fehlen von Ruheplätzen ▪ Verschlechterung der Gewässerqualität ▪ Verschwinden der Artenvielfalt Gewässerrenaturierung ■ ➤ Zurückführung in naturnahen Zustand ➤ Entfernen der Deiche ➤ Fischtreppen an Staustufen für wandernde Fischarten Bau von Kläranlagen 67 Fotosynthese Aufbau Chloroplast A ● -2 ● 6 7 3 8 10-6 nm Stoffwechsel Gamma- strahlen -5 Ultraviolett 10- kürzere Wellenlänge höhere Energie 10-³ nm 9 Licht & Farbe Licht = Teil des elektromagnetischen Spektrums ➤ Übertragung von Energie 1 nm Röntgen- strahlen UV 10³ nm sichtbares Licht 1: innere Membran 2: äußere Membran 3: Granum 4: Thylakoidinnenraum 5: Stroma 6: Stromathylakoid 7: Stärkekorn 808808 8: Fetttröpfchen 9: Ribosomen 10: DNA Infrarot 68 10⁰ nm →längere Wellenlänge geringere Energie Mikro- wellen Teil des sichtbaren Lichts wird absorbiert anderer Teil wird reflektiert → gelangt ins Auge ► diese Farbe wird wahrgenommen 1 m Infrarot 400 nm 450 nm 500 nm 1550 nm 600 nm 650 nm 700 nm 750 nm Abbildung 1 Elektromagnetisches Spektrum 10³ m Radio- wellen blauer und grüner Anteil des Lichts werden absorbieren, rot reflektiert Lichtabsorption & Wirkungsspektrum Absorption des eingestrahlten Lichts (relative Einheiten) ■ blauer und roter Anteil des Lichts werden absorbieren, grün reflektiert 400 Fotosyntheserate (hier als Sauerstoffproduktion) Hohe Lichtabsorption aller Farbanteile 500 600 700 Wellenlänge des eingestrahlten Lichts in Nanometer (nm) Chlorophyll a Chlorophyll b beta-Carotin Chlorophyll a: Absorption von Blau- & Rotlicht • Chlorophyll b: Absorptionsmaxima zu mittleren Wellenlängen verschoben ► absorbiert also auch Licht, das eher ins Grüne & Orange geht nur geringe Absorption im grünen Bereich → Grünlücke → grünes Licht wird reflektiert → Blätter grün • Wirkungsspektrum: Abhängigkeit der Fotosyntheserate von Wellenlängen des auf die Pflanze treffenden Lichts ➤ wo Chlorophyll (vor allem a) nicht mehr absorbiert, ist Fotosyntheserate dennoch vergleichsweise hoch Carotinoide auch enthalten, die längerwelliges Licht (470nm - 500nm) absorbieren Chlorophyll a: zentrales Fotosynthese-Pigment Maxima von Absorptions- & Wirkungsspektrum stimmt überein Chlorophyll b & Carotinoide: Antennenpigmente 69 verringern Grünlücke → absorbieren Licht, das Chlorophyll a nicht absorbiert Fotosystem (Lichtsammelfalle) = funktionelle Einheiten aus verschiedenen Fotosynthesefarbstoffen in Thylakoidmembranen • besteht aus Antennenkomplex & Reaktionszentrum ● ● Antennenkomplex/LHC-Komplex ➤ besteht aus mehreren 100 Ch ● ■ ■ in längerwelligem, energieärmerem Strahlungsbereich ➜ energetisches Gefälle zwischen Farbstoffmolekülen Energie wird letztlich auf Chlorophyll-a-Molekül im Reaktionszentrum übertragen • Reaktionszentrum Farbstoffmoleküle = Antennenpigmente ▪ absorbieren Licht übertragen dessen Energie auf benachbartes Molekül → dieses absorbiert ➤ besteht aus Chlorophyll-a-Molekül & primärem Elektronenakzeptor Chlorophyll a gibt e‐ an primären Elektronenakzeptor Chlorophyll a wird dadurch oxidiert & Elektronenakzeptor reduziert Ort der zentralen Reaktion der Fotosynthese Lichtenergie → chemische Energie ■ Energie transfer- besitzen verschiedene Absorptionsmaxima I Fotosystem I Reaktionszentrum: Chlorophyll-a-Moleküle absorbieren am besten bei 700nm (P700) Fotosystem II ➤ Reaktionszentrum: Chlorophyll-a-Moleküle absorbieren am besten bei 680nm (P680) Lichtenergie → Emerson-Effekt: beide Fotosysteme arbeiten zusammen → ein Fotosystem arbeitet alleine: geringe Fotosyntheserate → beide arbeiten zusammen: mehr als doppelt so hohe Fotosyntheserate ophyll-a- & -b-Molekülen & Carotinoiden Elektronen- transfer- -primirer Elektronen akzeptor 1 Modell des Fotosystems mit Antennenkomplex und Reaktionszentrum Chlorophylla Reaktions zentrum -Farbstoff-Moleküle des An tennenkomplexes (Chloro- phyll a und b, Carotinoide) 70 Fotosyntheserate [] 100 700 m 2 EMERSON-Effekt 680 10 OCAL HIM DORES 700 m Zeit [rel. Einheit Übersicht lichtabhängige & lichtunabhängige Reaktion Licht lichtabhängige -Reaktionen- Lichtabhängige Reaktion • Produkte: O2, NADPH + H+ & ATP • nicht-zyklischer Elektronentransport • Ablauf: NADP ADP ATP NADPH+H b. Enzymkomplex spaltet Wasser 4. e wird auf P680+ übertragen → P680 licht unabhängige Reaktionen 1. Lichtabsorption des Fotosystems II ⇒ e¯ von P680 wird angeregt a. e befindet sich auf einem höheren Energieniveau → P680* (angeregtes Chlorophyll-a-Molekül) 2. P680* gibt e an primären Elektronenakzeptor ab → P680+ 3. Elektronenlücke wird durch Fotolyse des Wassers ausgeglichen a. H₂O → 2H+ + 2e¯ + ½ 0₂ Glucose 5. angeregtes e wird von Elektronenakzeptor über Elektronentransportkette (Plastochinon (Pq) → Cytochrom-b/f-Komplex (Cy) → Plastocyanin (Pc)) zu Fotosystem I transportiert a. Elektronensog nimmt von Redoxsystem zu Redoxsystem zu b. Energie des e- nimmt ab c. e wird in Energiegefälle „bergab“ transportiert 6. während Elektronentransportkette werden mithilfe freigesetzter Energie H+- Ionen entgegen dem Konzentrationsgefälle in Thylakoidinnenraum gepumpt a. Chemiosmose: chemische Energie aus Redoxreaktionen wird zum Aufbau eines osmotischen Protonengradienten genutzt 7. auch bei Fotosystem I wird durch Licht Elektronenabgabe an primären Elektronenakzeptor bewirkt 8. Elektronentransportkette durchlaufende e¯ füllen Elektronenlücke im Chlorophyll-Molekül P700+ auf 71 9. primärer Elektronenakzeptor des Fotosystems I gibt e an Redoxsystem Ferredoxin (Fd) ab 10. Fd überträgt e*-* auf NADP+, zusätzlich werden H+-Ionen übertragen a. NADPH + H+ 11. Bildung von ATP a. hohe H+-Ionen-Konzentration im Thylakoidinnenraum → aktiver Transport von H+-Ionen während Elektronentransportkette → Fotolyse des Wassers b. niedrige H+-Ionen-Konzentration im Stroma → aktiver Transport von H+-Ionen während Elektronentransportkette in Innenraum → H+-Ionen für Bildung von NADPH + H+ verbraucht c. entstandener Protonengradient (elektrochemischer Gradient) wird für ATP-Synthese genutzt d. Protonen fließen durch Enzym ATP-Synthase ins Stroma entlang des Konzentrationsgefälles e. dabei freiwerdende Energie wird von ATP-Synthase genutzt → phosphoryliert ADP → Fotophosphorylierung zyklischer Elektronentransport ➤ nur ATP wird gebildet von P700 auf Fd übertragene e¯ fließen zu P700 zurück → zyklische Fotophosphorylierung (ATP-Bildung, an der nur Fotosystem I beteiligt ist) ➜ 12H₂O + 12NADP+ + 18ADP + 18P ⇒ 60₂ + 12(NADPH + H+) + 18ATP Energie der Elektronen Licht- energie primärer P680 Elektronen- akzeptor Thylakoid- innenraum PORO Stroma HO 2 e Thylakoidmembran Fotosystem II 1 Energieschema der lichtabhängigen Reaktionen 2 H Lichtenergie Elektronentransportkette H₂O Fotolyse des Wassers Licht- energie primärer P700 Elektronen- akzeptor 0₂+2 H nichtzyklischer Elektronentransport P700 -Fotosystem II Рово Fotosystem I 2 H Pq 3 Lichtabhängige Reaktionen in der Thylakoidmembran O Cy 2 H Elektronen- transportkette 120 Lichtenergie 72 Pc NADP Reduktase Protonentransport NADPH+H NADP+ 2 H Fotosystem I P700 NADP-Reduktase ADP + Н' ATP 2 NADPH+H* NADP + 2 H A ATP-Synthase Lichtunabhängige Reaktion → Calvin-Zyklus 1. Fixierung von CO₂ a. Ribulose-1,5-bisphosphat (C5-Körper) = CO₂-Akzeptor b. Rubisco katalysiert Reaktion von Ribulose-1,5-bisphosphat mit 6 CO₂ zu 12 3-Phosphoglycerat (C3) (der vorher entstandene C6-Körper ist instabil & zerfällt in diese C3-Körper) 2. Reduktion & Glucosebildung a. Produkte der lichtabhängigen Reaktion ATP & NADPH + H+ werden zur Reduktion von 3-Phosphoglycerat → PGS (C3) eingesetzt i. Reaktion stark endergonisch (läuft nur unter Energiezufuhr ab) → ATP ii. NADPH + H+ überträgt er auf PGS → Reduktionsmittel b. unter Wasserabspaltung entstehen 12 Glycerinaldehyd-3-phosphat → PGA (C3) c. 2 der Glycerinaldehyd-3-phosphat-Moleküle (C3) lagern sich unter Phosphatabspaltung zusammen → 1 Glucose (C₁) 3. Regeneration des CO2-Akzeptors a. 10 Glycerinaldehyd-3-phosphat-Moleküle werden unter ATP-Verbrauch zu Ribulose-1,5-bisphosphat (= CO₂-Akzeptor) umgewandelt b. CO₂-Akzeptor kann wieder CO₂ binden ➜ 6CO₂ + 12(NADPH+H+) + 18ATP → C6H12O6 + 6H₂O + 12NADP+ + 18(ADP+P) 6℗OOOOOⓇ Ribulose 1,5 bisphosphat 6 ADP 6 ATP 10 Glycerinaldehyd- 3-phosphat Regenera- tion des CO₂- Akzeptors 082 Rubisco CALVIN- Zyklus Fixierung von CO₂ 1200Ⓡ 3-Phosphoglycerat Glycerinaldehyd-3-phosphat 73 12000® Glycerinaldehyd 3-phosphat 1000000 Glucose 12 ATP 12 ADP + 12 P -12 NADPH + H 12 NADP Reduktion und Glucose- bildung Stroma Vergleich lichtabhängige & lichtunabhängige Reaktion Lichtabhängige Reaktion Chlorophyll absorbiert Licht → H₂O gespalten in e³, O₂ & H+ NADP+: H-Überträger, bindet H des Wassers NADPH + H+: Wasserstoffträger ADP: Energieüberträger 6CO₂ + 12H₂O Zellatmung Aufbau Mitochondrium Sonnenenergie chemisch binden Ort: Membran der Thylakoide Gesamtgleichung der Fotosynthese Lichtenergie Chlorophyll 1 ca. 2 μm Lichtunabhängige Reaktion 6 CO2 + ATP & Wasserstoffübertragung → Glucose Sonnenenergie in Glucose verpacken 4 5 6 Unter Verbrauch von ATP & NADPH + H+ wird CO₂ in Glucose umgewandelt Umwandlung von chemischer Energie: ATP in Glucose Ort: Stroma C6H12O6 + 602 + 6H₂O 1: äußere Membran 2: innere Membran (Ort der Atmungskette) 3: Intermembranraum 4: Matrix (Ort der oxidativen Decarboxylierung & des Citratzyklus') 5: Ribosom 6: DNA Gesamtgleichung der Zellatmung C6H12O6 + 602 + 6H₂O → 6CO₂ + 12H₂O • H₂O könnten gekürzt werden Gleichung zeigt aber, dass eigentlich 12 H₂O entstehen 74 1 Glykolyse Ort: Cytoplasma Herstellung von Pyruvat (Brenztraubensäure) C6H12O6 + 2NAD+ + 2(ADP + P) → 2(NADH + H†) + 2ATP + 2C3H³O³¯ (Pyruvat) ● ● 2 oxidative Decarboxylierung Ort: Matrix der Mitochondrien C3-Körper Pyruvat → C₂-Körper Acetyl-CoA (aktivierte Essigsäure läuft pro Glucosemolekül zweimal ab, da 2 Pyruvat bei Glykolyse entstehen C3H3O3 + COA-SH + NAD+ ⇒ Acetyl-CoA + (NADH + H+) + CO₂ → Gleichung x2 nehmen, wenn bezogen auf ein Glucosemolekül ● ● ● 3 Citratzyklus ● ● Ort: Matrix der Mitochondrien Hauptgewinne: NADH + H+ & FADH₂ → für ATP-Synthese während Atmungskette genutzt Acetyl-CoA + 3NAD+ + FAD + ADP + P + 3 H₂O → CoA-SH +3(NADH + H+) + FADH₂ + ATP + 2CO₂ → Gleichung x2 nehmen, wenn bezogen auf ein Glucosemolekül Übersicht bisheriger Produkte pro Glucosemolekül Oxidative Decarboxylierung 2 CO₂ ATP NADH+H+ FADH₂ Glycolyse - 2 2 2 4 Atmungskette (Endoxidation) Ort: innere Membran der Mitochondrien vor allem Synthese von ATP Citratzyklus 4 2 6 2 10(NADH + H+) + 2 FADH₂ + 34(ADP + P) + 60₂ → 10NAD+ + 2FAD + 34ATP + 12H₂O ➜ ein Glucosemolekül liefert insgesamt 38 ATP 75 Summe 6 4 10 2 Übersicht: Stoffwechsel der Nährstoffe Proteine Aminosouren NH₂ Nahrung Kohlenhydrate Einfache Zucker z. B. Glukose Glykolyse Pyruvat (Brenztrouben- säure) oxidative Decorboxylierun aktivierte Essigsäure Citratzyklus NADH-H Atmungskette/ Endaxidation H₂O 555 Ablalprodukte ATP ATP ATP Fette Fettsäuren und Glycerin CO₂ Vereinfachtes Diagramm des abbauenden Stoffwechsels 76 Stufe 1: Verdauung Abbau von Makromolekülen zu kleineren Molekülen Stufe 2: Glycolyse und oxidative Decarboxylierung Abbau der keineren Moleküle (z.B. Glucose) zu aktivierter Essigsäure Stufe 3: Citratzyklus Vollständiger Abbau der aktivierten Essigsäure zu CO₂ und coenzymgebundenem Wasserstoff NADH + H* Stufe 4: Atmungskette bzw. Endoxidation Oxidation des coenzymge- bundenen Wasserstoffs zu H₂O unter Bildung großer Mengen an ATP Zellatmung/Dissimilation Neurobiologie Bau und Funktion der Nervenzelle Aufbau einer Nervenzelle (Neuron) >> 8 01 1 2 77 5 Schwann'sche Zelle 6 9 -10 -11 12 1: Dendriten 2: präsynaptisches Neuron 3: Soma (Zellkörper) 4: Zellkern 5: Axonhügel 6: Myelinscheide (Gesamtheit aller Schwann'schen Zellen) 7: Ranvier'scher Schnürring 8: Axon 9: synaptisches Endknöpfchen 10: Synapse (Endknöpfchen, Spalt & postsynaptische Zelle) 11: synaptischer Spalt 12: postsynaptisches Neuron Funktionen der Bestandteile eines Neurons • Dendrit: Empfang von Nervensignalen & Weiterleitung zum Soma • Axonhügel: Verrechnung der Nervensignale, ggf. Bildung eines APS • Axon: Weiterleitung der Nervensignale zum synaptischen Endknöpfchen • synaptisches Endknöpfchen: Kontaktstelle zu Nachbarzellen ● Soma: Stoffwechsel • Myelinscheide: Schutz des Axons vor mechanischer Belastung Ranvier'sche Schnürringe: Beschleunigung der Erregungsleitung ● Ruhepotential Membran eines Axons ist für K+-Ionen am stärksten durchlässig ➤ viele K+-Ionenkanäle geöffnet K+-Ionenkonzentration im Innern höher → Gradient ● ● ● ● elektrochemischer Gradient von Cl-Ionen gering, da innen negativ geladen wenige Anionen wandern ins Innere ● elektrochemischer Gradient von Na+-Ionen sehr hoch ➤ viele Kationen wandern ins Innere → Leckstrom für jedes Na+-Ion, das ins Innere wandert, kann ein K+-Ion nach außen wandern nach Zeit verschwände Konzentrationsgefälle beider Kationen → Ruhepotential bräche zusammen Natrium-Kalium-Pumpe transportiert pro ATP 2 K+-Ionen nach innen & 3 Na+- Ionen nach außen ➤ Verhältnis 3:2 → Aufbau des Ruhepotentials ● > K+-Ionen diffundieren nach draußen große Anionen (z.B. Protein-Anionen) verbleiben im Axon zu groß → Membran für diese nicht durchlässig → ungleiche Ladungsverteilung an Membran: elektrischer Gradient Bestreben nach Ladungsausgleich → K+-Ionen strömen zurück ins Axon irgendwann Gleichgewicht: Gleich viele K+-Ionen strömen nach innen wie nach außen ● gemessene Spannung bleibt konstant → Membranpotenzial (gemessene Spannung) liegt bei ca. -70mv →Ruhepotential (Spannung eines ruhenden Axons) Nat- & Cl-Ionenkonzentration außen höher als innen 78 extrazelluläre Flüssigkeit A ● Kaliumkanal CL Zellmembran kon) A Zellinneres (Nervenzelle) Na-Ion CL CL Natrium/Kalium-Pumpe K-lon CL A 79 CI-Ion A CL (A Eiweiß-Anion CL Natriumkanal (geschlossen) Na CL DOW Nat-Leckstrom Aktionspotential 1. Ruhepotential (-70mv) a. K+-Ionenkanäle offen b. spannungsabhängige Na+-Ionenkanäle geschlossen 2. Depolarisation (+30mv) a. durch elektrische Erregung wird das Membranpotential positiver → Schwellenpotential wird erreicht (ca. -50mv) b. spannungsgesteuerte Na+-Ionenkanäle öffnen sich c. Na+-Ionen strömen wegen elektrochemischen Gradienten ins Innere d. K+-Ionenkanäle sind währenddessen geschlossen 3. Repolarisation (-70mv) 4. Hyperpolarisation (-90mv) a. K+-Ionenkanäle brauchen zu lange, um wieder zu schließen → mehr K+-Ionen strömen nach außen als notwendig 5. Ruhepotential (-70mv) AbiBlick a. spannungsgesteuerte Na+-Ionenkanäle schließen sich wieder → refraktär b. spannungsgesteuerte K+-Ionenkanäle öffnen sich erst verzögert c. K+-Ionen strömen nach draußen wegen elektrochemischen Gradienten a. Natrium-Kalium-Pumpe transportiert zur Wiederherstellung des Ruhepotentials 2 K+-Ionen nach innen & 3 Na+-Ionen nach außen Refraktärzeit ➤ Zeit, in der das Axon nicht erregbar ist, da spannungsabhängige Na+- Ionenkanäle nicht geöffnet werden können -1 U[mV] 1 50 30 Nat 10 Not -10 0 ATP -30 -50 -90 -110 Natrium-Kalium-Pumpe Depolarisation 1 X X X 2 Repolarisation Ruhepotential (ca.-70mV) SODIUM-POTASSIUM PUMP 3 N 2 Absolute Refraktärphase Hyperpolarisation Funktionen: wirkt Na+-Leckstrom entgegen baut nach Hyperpolarisation Ruhepotential wieder her • Funktionsweise: 1. Natrium-Kalium-Pumpe ist ins Zellinnere geöffnet → 3 Na+-Ionen binden an für sie spezifische Bindungsstellen ADP 2. ATP bindet an Bindungsstelle am innenliegenden Teil des Proteins 3. ATP wird in ADP + P gespalten → P bleibt an Bindungsstelle gebunden 4. durch dabei freigesetzte Energie verändert die Natrium-Kalium-Pumpe ihre Konformation → schließt sich auf Innenseite, öffnet sich auf Außenseite 5. 3 Na+-Ionen lösen sich & werden in extrazellulären Raum freigelassen 6. 2 K+-Ionen aus dem extrazellulären Raum binden an für sie spezifische Bindungsstellen 7. Abspaltung des Phosphatrests 8. dadurch verändert sich Konformation → nimmt ursprüngliche Gestalt an 9. K+-Ionen lösen sich & werden in intrazellulären Raum freigelassen 10. Ausgangszustand erreicht → Wiederholung des Prozesses 80 3 Carlo Michaelis Nó Nó 4 Schwelle (ca. -55mV) ✓ t[ms] Relative Refraktärphase ADP 4 www X Codierung von Reizstärke & Reizdauer • APs laufen immer gleich ab → gleiche Form & Amplitude ● APs laufen nach dem Alles-oder-nichts-Gesetz ab ➤ nur wenn Schwellenwert (-50mv) überschritten: Ausbildung eines APs • Reizstärke: frequenzcodiert ► je stärker der Reiz, desto höher die Frequenz der APs • Reizdauer: Länge des Impulsbildungszeitraums ► je länger der Reiz andauert, desto länger ist der Impulsbildungszeitraum der APs kontinuierliche Erregungsleitung ● Erregungsweiterleitung vom Axonhügel zum Endknöpfchen • findet bei marklosen Axonen statt (ohne Myelinscheide) ► spannungsabhängige Ionenkanäle sind gleichmäßig über die Axonmembran verteilt • Ablauf: 1. Entstehung eines APs am Beginn des Axons 2. durch Einstrom der Na+-Ionen ist Innenseite der Membran in diesem Bereich positiv geladen → von negativ geladenen Bereichen umgeben 3. Außenseite der Membran ist dementsprechend negativ geladen ● → von positiv geladenen Bereichen umgeben 4. Ausgleichsströme: Ionen wandern an Innen- & Außenseite der Membran in entgegengesetzt geladene Bereiche → Depolarisierung der Nachbarbereiche 5. durch Depolarisation öffnen sich spannungsgesteuerte Ionenkanäle in Nachbarbereichen → Entstehung eines APs → Wiederholung innerhalb des Axons Ausbreitung der APs nur Richtung Endknöpfchen geht vom Axonhügel aus nach AP → Refraktärphase → Na-Ionenkanäle sind inaktiv APs schwächen mit zunehmender Entfernung zum Axonhügel nicht ab werden nach Alles-oder-nichts-Gesetz gebildet Geschwindigkeit bei dickeren Axonen höher, da elektrischer Widerstand mit zunehmendem Durchmesser abnimmt 81 0 ms 1 ms 2 ms ● CDC + unerregt CDCD CDC refraktär Nachbarbereichen → Entstehung eines APS + DCD erregt unerregt saltatorische Erregungsleitung ● Erregungsweiterleitung vom Axonhügel zum Endknöpfchen • findet bei markhaltigen Axonen statt (mit Myelinscheide) spannungsgesteuerte Ionenkanäle befinden sich nur in Ranvier'schen Schnürringen + • Ablauf: 1. Entstehung eines APs am Beginn des Axons 2. durch Einstrom der Na+-Ionen ist Innenseite der Membran in diesem Bereich positiv geladen → von negativ geladenen Bereichen umgeben 3. Außenseite der Membran ist dementsprechend negativ geladen 82 + → von positiv geladenen Bereichen umgeben 4. Ausgleichsströme erfolgen bis zu angrenzenden Schnürringen + (ANDERS!) 5. durch Depolarisation öffnen sich spannungsgesteuerte Ionenkanäle in → Erregungsleitung innerhalb des Axons: ELEKTRISCH → Wiederholung innerhalb des Axons Geschwindigkeit höher als bei kontinuierlicher Erregungsleitung ➤ APs müssen nur an Schnürringen gebildet werden (also deutlich weniger) weniger Energie wird benötigt ➤ Natrium-Kalium-Pumpen müssen nur an Schnürringen arbeiten 0 ms 0,02 ms B Dala 0,002 mm 100 ● 2 mm Reizübertragung am Beispiel Acetylcholin-führender Synapsen 1. Eintreffen eines APS an Synapse 2. wegen Depolarisation: Ca²+-Ioneneinstrom durch spannungsgesteuerte Ca2+-Ionenkanäle 3. dadurch: Verschmelzung mit Acetylcholin (Ach) gefüllte synaptische Bläschen (Vesikel) mit präsynaptischer Zellmembran 4. Vesikel entlassen ACh in synaptischen Spalt 5. ACh diffundiert zur postsynaptischen Membran 6. Ca²+-Ionen werden aus Endknöpfchen gepumpt oder chemisch gebunden → verhindert Dauererregung 7. ACh bindet an Rezeptoren der postsynaptischen Membran 8. dadurch: Öffnen von rezeptor-/ligandengesteuerten Kationenkanälen 9. Na+-Ionen strömen in postsynaptische Zelle (& wenige K+-Ionen heraus) 10. Depolarisation der postsynaptischen Membran → excitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP) 11.Spaltung von ACh im synaptischen Spalt in Acetyl-CoA & Cholin durch Enzym Acetylcholinesterase 12. Transport von Cholin durch Na+-/Cholin-Symporter in präsynaptische Zelle 13. Verrechnung der Polarisationen am Axonhügel der postsynaptischen Zelle 14.Schwellenwert erreicht → Bildung eines APS Depolarisation der postsynaptischen Membran → excitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP) → fördert Entstehung von AP ➤ Transmitter bewirkt Öffnung von Kationenkanälen Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran → inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP) → hemmt Entstehung von AP ➤ Transmitter bewirkt Öffnung von bspw. Cl-Ionenkanälen oder Cl-- & K+- Ionenkanälen ■ K+-Ionenausstrom & Cl-Ioneneinstrom 83 ■ ■ ■ Л Aktions- potenzial A = Acetation Ch - Cholin AChAcetylcholin postsynap- tisches Potenzial Membranpotenzial (mv) • räumliche Summation tischen Neurons- Calcium-lonenkanal postsynap tisches Neuron- lonenkanal- Endknöpfchen E₁ -ableitende Elektrode des präsynap- Na Ruhe- potenzial Schwellenpotenzial der postsynaptischen Zellen- -E₁ LE₁ A unterschwellig. keine Summation CC1 Ca 2 ACh E₁-E₁ Aktionspotenzial Verrechnung postsynaptischer Potentiale (PSP) • zeitliche Summation ➤ durch rasch aufeinanderfolgende präsynaptische APs entstehen mehrere aufeinanderfolgende PSPs an postsynaptischer Membran PSP trifft ein, wenn vorheriges noch nicht vollständig abgeklungen ist werden am Axonhügel summiert: EPSPs gehen positiv & IPSPS negativ ein wenn Schwellenwert überschritten: Bildung eines APS ACH B zeitliche Summation ACH ➤ durch gleichzeitiges Auslösen von mehreren PSPS durch mehrere Synapsen treffen diese zeitgleich oder zeitnah am Axonhügel ein PSP trifft ein, wenn vorheriges noch nicht vollständig abgeklungen ist PSPS werden wie bei zeitlicher Summation summiert → ggf. AP erregende Synapse (E) Axon- hügel Aktions- potenzial ACh ACH Na 84 Ch synaptisches Bläschen mit Acetylcholin Molekülen Cholinesterase LE₁ + E₂ hemmende Synapse (H) prä- synaptische Membran Aktions- potenzial C räumliche Summation Endknöpfchen synaptischer Spalt post- synaptische Membran LH₂ -E₂ + H₂ D räumliche Summation von EPSP und IPSP Second-Messenger-Übertragungsweg (Noradrenalin) 1. Noradrenalin bindet an ß-adrenergen Rezeptor an der postsynaptischen Membran, der an das Enzym G-Protein gekoppelt ist 2. dadurch wird GDP (Kosubstrat des G- Proteins) durch GTP am G-Protein ersetzt 3. dadurch ist das G-Protein aktiviert 4. G-Protein aktiviert weiteres Enzym: Adenylatzyklase 5. Adenylatzyklase wandelt ATP in CAMP (zyklisches Adenosinmonophosphat) um 6. CAMP stimuliert Proteinkinase 7. Proteinkinase überträgt Phosphatgruppen auf K+-Ionenkanäle 8. dadurch: K+-Ionenkanäle geschlossen 9. K+-Ionen können nicht mehr aus postsynaptischem Neuron strömen 10. Wert des PSPs verringert sich/wird positiver 11. Neuron ist leichter erregbar als zuvor, da das Membranpotential näher am Schwellenwert liegt ● Second-Messenger-Kaskade ein Transmitter bewirkt das Öffnen oder Schließen von mehreren Ionenkanälen Second-Messenger-Kaskade Transmitter ATP CAMP CAMP ATP CAMP CAMP CAMP CAMP CAMP CAMP ATP CAMP CAMP Rezeptor CAMP G-Protein Adenylatzyklase CAMP Protein Protein Protein- Protein- Protein-na Protein-na Protein-na Protein-ina Protein- kinase kinase kinase kinase kinase Torracataratarci 85 888888 G-Protein GDP 18088087 G-Protein-gekoppelter, B-adrenerger Rezeptor Noradrenalin Adenylat- zyklase Phosphatgruppe ATP ATP Kalium- ionenkanal: offen 1888882228888 (membran) Adenylat zyklase CAMP Adenylat- zyklase CAMP 04 Modulation des postsynaptischen Potenzials über ein Second-Messenger-System (888) 8881 Protein- kinase 8888 Kalium- ionenkanal: geschlossen (888) Phosphat- gruppe Synapsengifte Curare bindet an Rezeptoren der Kationenkanäle der postsynaptischen Membran ACh kann nicht mehr an diesen Rezeptoren binden ● Kationenkanäle öffnen sich nicht ● ● ● Na+-Ionen können nicht einströmen keine Depolarisation der postsynaptischen Membran → Reizübertragung gehemmt (lähmende Wirkung) ● Möglichkeiten der Beeinflussung der Reizübertragung Hemmung (lähmende Wirkung) ➤ Ca²+-Ionenkanäle blockiert → öffnen sich nicht ● ● ➤ Hemmung der Verschmelzung der transmittergefüllten Vesikel mit präsynaptischer Membran (Botulinustoxin) ▸ Blockieren der Rezeptoren der postsynaptischen Membran → Kanäle können sich nicht öffnen (Curare, Coniin)) Dauererregung (Krampf) Ca²+-Ionenkanäle dauerhaft geöffnet (Gift der schwarzen Witwe) Stoff (dauerhaft) an Rezeptoren der postsynaptischen Membran gebunden → z. B. Kationenkanäle dauerhaft geöffnet ► Acetylcholinesterase gehemmt → ACh nicht mehr gespalten (Sarin) Morphin 1. bindet an Opioid-Rezeptor 2. dadurch: Adenylatzyklase deaktiviert 3. dadurch: ATP kann nicht mehr in CAMP umgewandelt werden 4. CAMP-Spiegel sinkt 5.1 Ca²+-Ionenkanäle öffnen sich nicht beim Eintreffen des APs 5.2 Hemmung der Transmitterfreisetzung 5.3 keine Depolarisation der postsynaptischen Zelle 5.4 Signal wird nicht weitergeleitet 6.1 Transkriptionsfaktor, der Adenylatzyklase-Gen hemmt, wird deaktiviert 6.2 Adenylatzyklase wird weitersynthetisiert 6.3 Kompensation des CAMP-Mangels, da Enzyme ATP in CAMP umwandeln 6.4 höhere Dosis notwendig, da mehr Adenylatzyklasen gehemmt werden 86 müssen Opioid- Rezeptor G-Protein xxxx Adenylatzyklase- Gen blockiert Morphin xxxxxx mRNA ATP ATP Adenylat- zyklase xa Adenylatzyklase- Gen blockiert 02 Modell der Opioidwirkung Adenylat- zyklase CAMP Transkriptions- faktor raues CAMP ATP Endoplasmatisches Retikulum raues Kalziumionen- kanal offen 87 Protein- kinase CAMP Endoplasmatisches Retikulum 8888 Phosphat- gruppe Kalziumionenkanal: geschlossen ohne Morphin Adenylat- zyklase Adenylat- Kalziumionen- zyklase kanal: offen mit Morphin Protein- kinase 8888 bei Entzug von Morphin Sinnesorgan Auge Aufbau des Auges 12 3 4 5 879 6 9 ● -14 ● 10 11 13 12 1: Lederhaut 2: Aderhaut 3: Hornhaut Funktionen der Bestandteile des Auges • Hornhaut: wirkt als Sammellinse → bündelt eintretende Lichtstrahlen • Lederhaut: schützt das Auge vor Verletzungen Iris: farbige Blende; Farbpigmente dichten Iris gegen eindringende Lichtstrahlen ab → Licht fällt nur durch Pupille Pupille: Öffnung in der Mitte der Iris; stellt sich auf jeweilige Lichtverhältnisse ein (Adaption); steuert, wie viel Licht durchgelassen wird Linse: Sammellinse; bündelt das durch die Pupille eintretende Licht; sorgt für scharfes Bild auf Netzhaut; elastisch → kann Brechkraft ändern (Akkomodation) • Ziliarmuskel: verändert Wölbung der Linse → Akkomodation → nahe & ferne Gegenstände scharf sehen • Glaskörper: füllt Augeninneres zwischen Linse & Netzhaut aus; 98% Wasser • Netzhaut/Retina: mit Lichtrezeptoren (Stäbchen, Zapfen) besetzt → wandeln Licht in Nervenimpulse um 4: vordere Augenkammer 5: Linse 6: Iris 7: Zonularfasern 8: Ziliarmuskel 9: Glaskörper 10: Netzhaut 11: gelber Fleck 12: blinder Fleck 13: Sehnerv 14: Augenmuskel 88 • Zonularfasern: fixieren Linse im ringförmigen Ziliarkörper; Akkomodation Augenkammer: gefüllt mit Kammerwasser → versorgt Linse & Hornhaut mit Nährstoffen & O2, stabilisiert Form des Auges • Aderhaut: reich an Blutgefäßen → versorgt äußere Schichten der Retina mit 0₂ • Sehnerv: leitet Informationen von Netzhaut ans Gehirn weiter; Austrittsstelle: blinder Fleck → keine Lichtrezeptoren Aufbau der Netzhaut (Retina) Funktion der Netzhaut Anzahl Funktion Licht Aufbau A 120 Mio. Stäbchen Innensegment. Mito Zellkern chondrium B Zapfen Präsynapse Stäbchen 10 Nachtsehen 11 Hell-Dunkel-Sehen ➤ Graustufen Sicht bei schwachem Licht ER 89 1: Lichtsinneszellen 2: Schaltzellen/Nervenzellen 3: Sehnerv www 4: Pigmentzelle 5: Stäbchen Zapfen Sicht bei stärkerem Licht Tagsehen Längeres Außensegment Kürzeres Außensegment 6: Zapfen 7: Horizontalzelle 8: Bipolarzelle 9: Amakrinzelle 10: Ganglienzelle 11: Axon der Ganglienzelle Außensegment 6 Mio. -Disk mit Fotopigmenten Zapfen Farbsehen ➤ blau-, grün-, rotempfindliche Funktionen der Bestandteile der Netzhaut Ganglienzellen: einzige Nervenzellen in Netzhaut, die APs ausbilden können; Weiterleitung der Informationen über Sehnerv zum Gehirn Pigmentzellen: sorgen für bessere Verarbeitung des Lichts → ● ● ● ● Fototransduktion im Stäbchen Lichtstreuung/Lichtreflexion im Dunkeln 1. Retinal liegt in 11-cis-Form vor & ist an Opsin gebunden → Retinal & Opsin bilden zusammen das in der Membran der Disk befindliche Fotopigment Rhodopsin 2. CGMP ist in Außenmembran an Na+-Ionenkanäle gebunden a. hält diese geöffnet → Na+-Ionen strömen ins Stäbchen Bipolarzellen: verknüpfen Fotorezeptoren & Ganglienzellen miteinander Amakrinzellen: verknüpfen Ganglien- & Bipolarzellen miteinander Horizontalzellen: verknüpfen Fotorezeptoren & Bipolarzellen miteinander ➜ Membran-/Ruhepotential: -30mv 3. an Endknöpfchen wir fortlaufend Transmitter Glutamat ausgeschüttet 4. Glutamat bewirkt an postsynaptischer Bipolarzelle Hyperpolarisation → Erregungsweiterleitung wird gehemmt im Hellen 1. durch Absorption eines Lichtquants wird 11-cis-Retinal in all-trans-Retinal umgewandelt → Rhodopsin aktiviert 2. aktiviertes Rhodopsin reagiert mit Transducin & aktiviert dieses 3. Transducin-Moleküle aktivieren Phosphodiesterase (PDE) 4. PDE katalysiert Reaktion von cGMP zu GMP a. cGMP-Spiegel im Stäbchen sinkt b. zu wenig CGMP-Moleküle, um Na+-Ionenkanäle offenzuhalten → Na+-Ionenkanäle schließen sich ➜ Zellmembran wird hyperpolarisiert: Rezeptorpotential 5. Rezeptorpotential breitet sich elektrotonisch aus a. führt am Endknöpfchen zum Stopp der Transmitterausschüttung 6. postsynaptische Bipolarzelle wird nicht mehr gehemmt a. Na+-Ionenkanäle offen → Depolarisation 7. in nachfolgenden Ganglienzellen entsteht Aktionspotential ● adäquater Reiz Impuls, der für den Rezeptor die größte Empfindlichkeit besitzt Reiz, der für den Rezeptor „auswertbar" ist Beispiel Netzhaut: sichtbares Licht & elektromagnetische Wellen ● ● 90 Rezeption der Reizqualität Beispiel Netzhaut: Farbsehen → rot-, grün- & blauempfindliche Zapfen ➤ unterschiedliche Wellenlängen regen andere Zapfen an (Hyperpolarisation) ● Rezeption der Reizquantität Beispiel Netzhaut: Helligkeit bzw. Menge an Licht ➤ mehr cis-Retinal wird in mehr all-trans-Retinal umgewandelt → stärkere Hyperpolarisation ● 91 Reiz & Reaktion Reiz- Reaktions-Schema (Reflexbogen) ● ● Reiz Reflexe Dehnung des Muskels ● Reaktion ● Unterschenkel schnellt hoch Verhaltensbiologie Rezeptor bedingter Reflex ► erlernter Reflex Muskelspindel Effektor Streckermuskel kontrahiert • unbedingter Reflex von Geburt an ➤ Entwicklung bis zur Geschlechtsreife ➤ jedes Individuum identische Reaktion auf gleichen Reiz ▪ unterschiedliche Intensität möglich individuell entwickelt afferente Nervenbahn Weiterleitung über sonsorisches/sensi bles Neuron efferente Nervenbahn Witerleitung über motorisches Neuron ➤ z. B. Pawlow: Hunde-Experiment monosynaptisch ➤ Reflexbogen besteht aus zwei Neuronen ➜ eine Synapse ➤ Zeitspanne sehr kurz 92 • polysynaptisch Reflexbogen besteht aus mehr als zwei Neuronen → mehrere Synapsen ➤ Zeitspanne länger: 60 - 200ms Eigenreflex ➤ Rezeptor & Effektor liegen in demselben Organ v.a. Schutzreflexe ➤ z.B. Partellarsehnenreflex Fremdreflex ➤ Rezeptor & Effektor liegen in unterschiedlichen Organen ZNS (Gehirn & Rückenmark) im Körper ➤ z.B. Rückziehreflex & Pupillenreflex Lernformen klassische Konditionierung (Bsp. Pawlow) • Vorbedingung ➤ Lernmotivation bzw. Handlungsbereitschaft • Aussgangssituation unbedingter Reiz (Futter) löst unbedingten Reflex aus (Speichelfluss) neutraler Reiz (Glockenton) löst keine Reaktion aus • Lernphase ➤ neutraler Reiz (Glockenton) wird in Kontiguität (unmittelbarer zeitlicher Nachbarschaft) zum unbedingten Reiz (Futter) dargeboten → optimal, wenn neutraler Reiz 0,5s vorher ● unbedingter Reiz (Futter) wird unbewusst mit bis dahin neutralem Reiz (Glockenton) assoziiert ➤ Lernen eines neuen Reizmusters (Glockenton) für vorhandenes Verhalten (Speichelfluss) Kannphase ➤ neutraler Reiz (Glockenton) wird angeboten → Reflex (Speichelfluss) ➤ ehemals neutraler Reiz (Glockenton) wurde zum bedingten Reiz ehemals unbedingter Reflex (Speichelfluss) wurde zum bedingten Reflex • Extinktion (Ausbleiben des bedingten Reizes) ➤ mehrmalige Darbietung des bedingten Reizes (Glockenton) ohne unbedingten Reiz (Futter) ▪ zunächst heftiger Speichelfluss wird nach jeder Darbietung schwächer & unterbleibt schließlich nach Erholungsphase erneute Darbietung des bedingten Reizes (Glockenton) bedingter Reflex (Speichelfluss) erfolgt deutlich abgeschwächt → neu Assoziation: auf Glockenton folgt doch kein Futter erst mehrfache Wiederholung des Löschungsversuches führt zum völligen Verschwinden des bedingten Reflexes = reversibel ■ Lernen einer bedingten Reaktion Extinktion ist neuer Lernvorgang ■ • Generalisierung ➤ erlerntes Reizmuster (Glockenton) kann in leicht abgewandelter Form dargeboten werden (z.B. Oktave höher) ➜ je ähnlicher der Reiz dem konditionierten Reizmuster ist, desto stärker fällt die Reaktion darauf aus • experimentelle Neurose ➤ Übersprungsverhalten, das gezeigt wird, wenn Individuum nicht mehr eindeutig zwischen zwei Reizmustern entscheiden kann 93 • Erweiterung ➤ Assoziation eines konditionierten Reizes mit anderem neutralem Reiz z. B. vor Glockensignal farbige Tafel zeigen → irgendwann löst Tafel bedingten Reflex aus → bedingter Reflex 2. Ordnung beim Menschen bis zur 7. Ordnung möglich ● • bedingte Appetenz ➤ Reh lernt: Erhalt von Heu an Futterkrippe im Wald ➤ kein neues Verhalten, aber neues Reitmuster erlernt, da Futtersuche bei Hunger genetisch bedingt abläuft ➤ neutraler Reiz Futterkrippe → bedingten Reiz durch angenehme Erfahrung ➤ bedingte Appetenz = gezieltes Aufsuchen der Futterkrippe • bedingte Aversion ➤ Hund wird an Garagenausfahrt von schnell herausfahrendem Auto erschreckt ➤ neutraler Reiz Garagenausfahrt → bedingten Reiz durch unangenehme Erfahrung ● ➤ z.B. Hund konditioniert: Kreis → Futter & Ellipse → kein Futter schrittweises Abändern des Kreises zur Ellipse → Bereich, in dem er nicht entscheiden kann, ob Kreis oder Ellipse ■ operante Konditionierung (Bsp. Skinner-Box) Vorbedingung ➤ Lernmotivation bzw. Handlungsbereitschaft ➤ Lebewesen muss spontane Aktionen (zufälliges Verhalten) zeigen • Nullphase ➤ zufällige Aktion (Ratte drückt auf Hebel, weil: neugierig) Lernphase ● ■ ● ➤ auf zufällige Aktion folgt Verstärkung (Futter) oder Bestrafung (Stromschlag) ➤ Verstärkung bewirkt häufigeres Auftreten der zu Beginn zufälligen Aktion ➤ Bestrafung bewirkt vermindertes Auftreten der zu Beginn zufälligen Aktion • Kannphase ➤ zielgerichtetes Einsetzen der Aktion (um Futter zu erhalten) ● ➤ bedingte Aversion = Meiden/Zurückschrecken vor der Garagenausfahrt häufig sehr schnell erlernt, da manche unangenehmen Erfahrungen nur einmal überlebt werden • positive Verstärkung: man erhält etwas Angenehmes ● negative Verstärkung: etwas Unangenehmes wird weggenommen Bestrafung I: man erhält etwas Unangenehmes Bestrafung II: etwas Angenehmes wird weggenommen Extinktion ➤ Ausbleiben der Belohnung (Futter) → vermindertes Auftreten der Aktion 94 Lerndisposition Fähigkeit, Dinge besonders gut lernen zu können beruht zum Teil auf angeborene Eigenschaften ► aber altersspezifisch & durch Umwelteinflüsse veränderbar kann sich im Laufe des Lebens verändern unterschiedlich auch zwischen Individuen derselben Art Kennzeichen ● ● ● = ► durch Struktur des ZNS vorgegebene Lernkapazität ► je nach Lerngegenstand unterschiedliche Lernbereitschaft ➤ Zeiträume für besonders effizientes Lernen (sensible Phase) konditionierte & unkonditionierte Reize sind nicht frei kombinierbar Ratte ändert Verhalten nicht, wenn nach Trinken Stromschlag Ratte meidet Wasser, wenn nach Trinken Übelkeit 95 Übersicht Lernformen Lernen durch Beispiel Auslöser für Lernvorgang Lernvorgang abhängig von Verlauf des Lernvorgangs Stellenwert des Lernergebnisses Zeitliche Gebundenheit des Lernvorgangs Bedeutung des Lernvorgangs Prägung Entenküken laufen Eltern/Attrappe hinterher genetisch veranlagt starr → irreversibel sensible Phase Überleben, Arterhaltung (Fortpflanzung) Klassische Operante Konditionierung Konditionierung Pawlow'sche Konditionierung (Hund) Kombination aus neutralem & unbedingtem Reiz Ausführen von unbedingtem Reflex auf unbedingten Reiz Ausgangssituation → Lernphase → Kannphase flexibel Skinner-Box (Ratte) Zufälliges Verhalten wird belohnt o. bestraft Lerndisposition Handlung → Belohnung/Strafe flexibel 96 Versuch & Irrtum Labyrinth- Versuch Ausprobieren → aus Fehlern lernen Konzentration, Motivation flexibel Nachahmung Meisen öffnen Milchflaschen sehen Verhalten bei anderen Sehen → Nachahmung flexibel Tradition Einsicht (kognitives Lernen) Affe holt sich Banane mit Kiste Problem Kognitiver Fähigkeit Problem → Planungsphase Durchführung flexibel alt genug, damit kognitive Fähigkeit vorhanden Problemlösung Lernen auf neuronaler Ebene NMDA-Synapse 1. Aktionspotential → Transmitterfreisetzung aus Vesikeln in synaptischen Spalt 2. Glutamat (Transmitter) bindet an AMPA-Rezeptor an postsynaptischer Membran a. öffnet sich ⇒ Na+-Ionen strömen in postsynaptische Zelle → Depolarisation 3. Glutamat bindet an NMDA-Rezeptor a. öffnet sich zunächst nicht, da durch Mg2+-Ion blockiert 4. durch die Depolarisation der postsynaptischen Membran löst sich Mg²+- Ion vom NMDA-Rezeptor a. öffnet sich → Ca²+-Ionen strömen postsynaptische Zelle → Depolarisation verstärkt 5. Ca2+-Ionen aktivieren Proteinkinasen 6. Proteinkinase aktiviert Gen 7. Neubildung von Synapsen 8. Proteinkinase aktiviert zurückwirkenden Botenstoff 9. Botenstoff aktiviert Enzym in präsynaptischer Zelle 10. Enzym bewirkt erhöhte Transmitterfreisetzung durch mehr Vesikel & mehr Botenstoff → Signalübertragung verstärkt 11. Ca²+-Ionen bewirken Neubildung von Rezeptoren a. werden in postsynaptischer Membran eingebaut Definition Verhalten Verhalten ist die Gesamtheit aller beobachtbaren Zustände und Veränderungen eines Individuums und deren innere Ursachen. Es besteht aus Aktionen (intern verursachtes Verhalten) und Reaktionen (durch Umweltreize verursachtes Verhalten. Darunter versteht man u.a. Bewegungen, Körperhaltung & Lautäußerungen. Verhaltensuntersuchungen proximate Ursachen = Wirkursachen → direkten/unmittelbaren Ursachen für Verhalten • innere Bedingungen (physiologische, chemische, psychische, ...), die Verhalten beeinflussen ► endogene Faktoren ■ Hormone 97 ● ● ■ ● ● Stresslevel Gemütszustand Erfahrungsstand ● genetische Grundlagen psychische Verfassung, ggf. Erkrankungen Entwicklungsstand ■ Geschlecht Ernährungsstand äußere Auslöser (z.B. Schlüsselreize) & soziale Bedingungen exogene Faktoren ■ ▪ Lautstärke, Geruch ▪ Situationsbedingungen ▪ Konkurrenz ▪ Anwesenheit/Abwesenheit von Feinden ▪ gesellschaftliche Normen ▪ Anreiz wie Belohnung ▪ Schlüsselreize • Gründe, die durch bestimmte Vorerfahrungen (z. B. Lernen) beeinflusst sind • Verhaltensweisen, die auf bestimmte Reifungsprozesse zurückgeführt werden können ■ Rauschmittel ➜ erklären, wie Reiz Verhaltensweise hervorruft, welche physiologischen Prozesse Reaktion vermitteln & wie Erfahrungen Reaktion beeinflussen • z.B.: Vögel beginnen im Frühjahr zu singen, da Hormonspiegel ansteigt ultimate Ursachen Witterungsverhältnisse grundlegende Ursachen → evolutionsbiologische Zusammenhänge Anpassungswert eines Verhaltens → Nutzen für Individuum Gründe, die im Verlaufe der Stammesgeschichte Entstehung der Verhaltensweise begünstigt haben Selektionsvorteil → evolutionsbiologischer Aspekt z.B.: Vögel singen, um Partner anzulocken & sich fortzupflanzen ➤ das Singen, mit dem Partner angelockt werden konnten, hat sich in Evolution durchgesetzt → ermöglichte Fortpflanzung Instinktverhalten • Schlüsselreizkonzept der klassischen Ethologie ➤ Schlüsselreiz Begriff für einen Reiz oder eine Reizkombination, die eine angeborene, artspezifische & arterhaltende Reaktion auslöst Reiz löst immer das gleiche Verhalten aus = 98 ● ➤ angeborener auslösender Mechanismus (AAM) filtert eingehenden Reiz & erkennt Muster mit genauer Passform Beutefangverhalten der Erdkröte aus Sicht der klassischen Ethologie 1. Appetenzverhalten a. hohe spezifische Handlungsbereitschaft (z.B. Hunger) b. ungerichtetes Appetenzverhalten: ohne Vorliegen eines auslösenden Reizes verlässt Erdkröte ihr Versteck & verharrt an einer Stelle in Warteposition 2. Taxis a. Orientierungsbewegung, gerichtetes Appetenzverhalten b. Erdkröte wendet sich Fliege in ihrem Blickfeld zu, fixiert sie c. von richtenden Reizen (Außenreizen) gesteuert 3. Erbkoordination a. Erdkröte erkennt Fliege durch Geruch, Größe, Form, als Beute → Gesamtheit dieser Informationen = Schlüsselreiz b. Schlüsselreiz lösen über angeborenen auslösenden Mechanismus (AAM) Beutefanghandlung aus c. Erdkröte lässt klebrige Zunge hervorschnellen, erfasst Beute & zieht sie wieder zurück → Erbkoordination (instinktive Endhandlung) d. Erbkoordination ist in ihrem Ablauf starr, kann aber in Intensität & Geschwindigkeit variieren • Kritik am Schlüsselreizkonzept ● Schlüssel-Schloss-Prinzip zu starr & zu einfach I Reiz wird im Kontext der Gesamtsituation bewertet → kann mal zur Auslösung einer Endhandlung führen, aber mal auch nicht Reiz steht in Wechselwirkung zu anderen Reizen → kann in seiner auslösenden Wirkung durch diese gehemmt oder gefördert werden Reiz kann seine Wirkung im Verlauf des Lebens ändern (Lernen) ■ ■ Verhaltensökologie = untersucht, welche Selektionsvorteile & -nachteile ein bestimmtes Verhalten dem Lebewesen unter bestimmten Umweltbedingungen bringt Fitness ➤ Maß für den genetischen Beitrag eines Individuums zur nächsten Generation direkte Fitness (eigener Fortpflanzungserfolg, Anzahl eigener Nachkommen) ➤ indirekte Fitness (Fortpflanzungserfolg von Verwandten, mit denen das Lebewesen Gene gemeinsam hat) ► direkte Fitness + indirekte Fitness = Gesamtfitness ➤ Fitnessmaximierung wenn: Verhalten individuelle Lebenserwartung erhöht (z.B. wenn Feinden besser ausweichen, Nahrung schneller beschaffen, Revier besser verteidigen kann) ▪ Verhalten individuellen Fortpflanzungserfolg erhöht (z.B. wenn mehr/bessere Keimzellen erzeugt werden, öfter kopuliert werden kann, mehr Eizellen befruchtet werden) • Kosten-Nutzen-Analyse 99 ● ➤ Nutzen: Fitnessgewinn (Erhöhung der Lebenserwartung & des Fortpflanzungserfolgs) ➤ Kosten: Fitnessverlust (z.B. Zeitverlust & Energieaufwand) ➤ ● Kosten-Nutzen-Bilanz ▪ Nutzen größer → Verhalten wird gezeigt ► je größer Verhältnis zwischen Kosten & Nutzen, desto größer der Fitnessgewinn & desto stärker durch Selektion gefördert ➤ Beispiel: Reviergröße bei Vögeln ■ ● Selektion ➤ natürliche Auslese ➤ Gene von Individuen mit maximierter Fitness werden häufiger an nachfolgende Generation weitergegeben als Gene anderer Tiere der gleichen Art ➤ Anteil fitnessmaximierende Gene nehmen mit der Zeit im Ge ool einer Art zu zunehmende Reviergröße → Revierverteidigung größer (Kosten) → Nahrungs- & Paarungsangebot größer (Nutzen) optimale Reviergröße: maximaler Nutzenüberschuss dadurch Verhalten, dass durch diese Gene gesteuert wird Beispiel: Zusammenleben ➤ Kosten erhöhtes Infektionsrisiko ■ Konkurrenz um Ressourcen ▪ Verstecken vor Feinden/erhöhte Auffälligkeit Nutzen Schutz gegen Räuber (z.B. Tauben vor Habicht) ▪ Vorteile beim Nahrungserwerb (z.B. größere Tiere) ■ gemeinsame Verteidigung von Ressourcen, Revier, sich selbst gegen Räuber ■ Energieeinsparung (z. B. gegenseitiges Wärmen) ▪ Arbeitsteilung ■ Finden von Partnern Beispiel: Kampfverhalten ➤ Imponierverhalten: Stärke, Größe & Gefährlichkeit zeigen Kosten: wenn man sich selbst zurückzieht → Niederlage: keine Nahrung etc. Nutzen: keine Verletzungen/Überleben, wenn sich der andere zurückzieht → Sieg: Erhalt der Nahrung etc. Beschädingungskämpfe: kämpferische Auseinandersetzung Kosten: Verletzungen/Tod, wenn überlebt & Niederlage → keine Nahrung etc. Nutzen: evtl. Überleben, wenn Sieg → Erhalt der Nahrung etc. ■ ■ ■ 100