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Decarboxylierung In Mitochondrienmatrix wird ein Kohlestoffdioxidmolekül des Pyruvats abgespalten Pyruvat reagiert mit dem Coenzym A ➜ Es entsteht Acetyl-CoA (aktivierte Essigsäure) Freigesetzter Wasserstoff wird auf NAD übertragen Pro Pyruvat entsteht ein NADH + H*, also zwei pro Glucose-Molekül Citratzyklus In der Mitochondrienmatrix Aktivierte Acetylgruppe des Acetyl-CoA wird in Citratzyklus eingeschleust Pro Durchgang werden zwei Kohlenstoffatome zu Kohlenstoffdioxid oxidiert ➜ CO₂ diffundiert aus Zellen heraus, gelangt mit Blut in die Lunge & wird ausgeatmet Hauptgewinn des Citratzyklus: NADH + H+ Verknüpfung des Acetylrests (C₂-Molekül) von Acetyl-CoA mit C4-Molekül Entstehen des C6-Moleküls Citrat In weiteren C6-Körper überführt, anschließend oxidativ decarboxyliert Gebildetes C5-Molekül wird ebenfalls oxidativ decarboxyliert ➜ Mit dem Coenzym A entsteht ein C4-Körper C4-Körper reagiert zu C4-Körper Dabei wird ein Molekül GDP phosphorylisiert & GTP gebildet GTP überträgt anschließend eine Phosphatgruppe auf ADP: es entsteht ein ATP In drei weiteren Schritten wird Ausgangs-C4- Molekül (Oxalacetat) regeneriert Bilanz des Citratzyklus H₂O Q NADH/H* NAD QH₂ C4 Malat X C4 Fumarat [FADH₂] Acetyl-CoA C4 Oxalacetat C4 [FAD] Succinat Frei werdende Energie wird in Form von FADH₂ und NADH + H+ gespeichert Pro Molekül Acetyl-CoA entstehen: H₂O HS-COA C6 Citrat C6 Isocitrat GTP HS-COA GDP C4 Succinyl-CoA NAD* NADH/H* CO₂ C5 a-ketoglutarat NAD+ HS-COA CO₂ Ein Molekül GTP ➜ Drei Moleküle NADH + H* Ein Molekül FADH₂ Bilanz muss verdoppelt werden Atmungskette An/in der inneren Mitochondrienmembran Intermembranraum innere Mitochondrien- membran Mitochondrien- matrix Multienzym- komplex I 0000 H NADH + H (bringt Elektronen aus Glykolyse und Citratzyklus) Atmungskette Ubi- chinon NAD* H* H* H* Multienzym- komplex III H* Cyt c H* Cyto- chrom c 2 H+1/2 0₂ H* H* H* Multienzym- komplex IV H* H₂O Weg der Elektronen Die von FADH₂ transportierten Elektronen gelangen über den nicht eingezeichneten Multienzymkomplex II und Ubichinon in die Atmungskette. Weg der Protonen H* ADP + ATP- Synthase H* ATP An Coenzyme NADH + H+ & FADH2 gebundener Wasserstoff in Elektronen & Protonen getrennt Transfer der Elektronen über eine Elektronentransportkette an/in der inneren Mitochondrienmembran Enzymkomplexe werden bei Aufnahme von Elektronen reduziert und bei Abgabe oxidiert Bei jeder Redoxreaktion wird Energie frei Diese dient dazu, Protonen aus der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum zu pumpen Elektronentransport innerhalb der Membran mit Protonentransport durch die Membran gekoppelt → Erst letztes Enzym der Atmungskette, Cytochromoxidase, überträgt seine Elektronen auf Sauerstoff, der mit Protonen aus umgebenden Medium zu Wasser reagiert Aufbau eines elektrochemischen Protonengradienten durch Protonentransport Intermembranraum: hohe H*-Konzentration, Überschuss an positiver Ladung Matrix: geringe H*-Konzentration, Überschuss an negativer Ladung Bestreben der Protonen, in die Mitochondrienmatrix zurückzudiffundieren Innere Mitochondrienmembran für Protonen undurchlässig Rückstrom nur durch Protonenkanäle der ATP-Synthasen ATP-Synthasen bilden angetrieben vom Protonenfluss aus ADP & P ATP ➜ Oxidative Phosphorylierung Bilanz: 10 NAD* + 2 FAD + 12 H₂O + 34 ATP Zellatmung im Überblick Teilprozesse: Glykolyse – oxidative Decarboxylierung – Citratzyklus – Atmungskette Summengleichung: C6H₁2O6 + 6 O₂ + 6 H₂O + 38 ADP + 38 P -> 6 CO₂ + 12 H₂O + 38 ATP ATP-Bilanz: 38 mol ATP pro 1 mol Glucose: Wirkungsgrad von ca. 38% Proximate und ultimate Ursachen am Beispiel der Regulation der Zellatmung Proximate Ursachen Wirkursachen (Wie kommt es zu einem bestimmten Sachverhalt?) Unmittelbare Ursachen eines Merkmals oder einer Verhaltensweise Innere Bedingungen Äußere Reize Hemmung der BTS-Dehydrogenase durch hohe NADH/H*-Konzentrationen Ultimate Ursachen Zweckursachen (Wozu kommt es zu einem bestimmten Sachverhalt?) Liefern Erklärungen für (evolutionären) Nutzen oder Wert eines Merkmals oder einer Verhaltensweise für das Individuum Gärung Vorteilhaft für Individuen, auf Veränderungen des Sauerstoffangebots flexibel reagieren zu können Bildung von ATP ohne Sauerstoff (anaerober Stoffwechsel) Vor allem von Mikroorganismen genutzt Bei der Glykolyse gebildetes Pyruvat wird zu jeweils anderen Endprodukten verarbeitet ➜ Prinzip der Gärungen: Regeneration des Oxidationsmittels NAD*, damit Glykolyse weiterlaufen & ATP gewonnen werden kann Pyruvat als Endakzeptor für Wasserstoff des NADH/H+ Milchsäuregärung NADH/H* reagiert mit Brenztraubensäure unter Bildung von Milchsäure (Anion: Lactat) & NAD+ Lactat erniedrigt pH-Wert stark, hemmt so das Wachstum anderer Mikroorganismen Wirkt konservierend Vorkommen Milchsäurebakterien Skelettmuskeln der Säugetiere bei Sauerstoffmangel: ist wieder genug Sauerstoff vorhanden, wird die Milchsäure in Pyruvat verwandelt & durch Zellatmung weiter abgebaut Alkoholische Gärung CO₂ wird von Brenztraubensäure abgespalten ➜ Dabei entsteht Ethanal, das mit NADH/H* zu Ethanol & NAD+ Vorkommen ➜ Hefepilze unter anaeroben Bedingungen ATP-Bilanz der Gärungsvorgänge 2 mol ATP pro 1 mol Glucose: Wirkungsgrad nur 2% → Endprodukte relativ energiereich