Evolution

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seiner Theorie: O Innerer Trieb zur Vervollkommnung - bei allen Lebewesen ● Darwin und die Theorie der natürlichen Zuchtwahl Charles Darwin (1 382) war vom evolutionären Wandel der Lebewesen überzeugt lieferte eine eigene kausale Erklärung des Evolutionsgeschehens dabei wurde auch das Aktualitätsprinzip mit beeinflusst ● ● ● ● ● O Veränderliche innere Bedürfnisse des Lebewesens - Änderungen der Umwelt rufen veränderte innere Bedürfnisse hervor; Organismus ändert aktiv sein Verhalten; nutzt bestimmte Organe des Körpers stärker oder weniger stark Gebrauch stärkt Organe, Nichtgebrauch schwächt sie - häufiger Gebrauch des Organs führt zu dessen Entwicklung und Stärkung; Nichtgebrauch schwächt es; führt zum Verschwinden des Organs Erworbene Eigenschaften sind erblich - durch Gebrauch oder Nichtgebrauch von Organen individuell erworbenen Eigenschaften werden weitervererbt ● O Prinzip beruht auf der Annahme, dass die heute wirksamen Naturgesetze schon früher gültig waren Beobachtungen bei der Haustierzucht: O Variabilität. Individuen einer Art zeigen individuelle, in Bezug auf die meisten Merkmale erhebliche Unterschiede. O Nachkommenüberschuss. Alle Lebewesen erzeugen mehr Nachkommen als überleben. Auslese. Aus den vielen Varianten wählt der Züchter die aus, die ihm am geeignetsten erscheinen. Diese werden zur Weiterzucht verwendet. er wandte diese Beobachtungen auf die Evolution an auch hier gibt es die Faktoren der erheblichen Variabilität und des O Nachkommenüberschusses Rolle des Züchters wird von der Natur übernommen (natürliche Zuchtwahl, Selektion) Schlussfolgerungen o Kampf uns Dasein. Individuen stehen miteinander um knappe O Ressourcen in Konkurrenz; ,,struggle of live" Überleben des Tauglichsten. In diesem Kampf kommt es zum Überleben des an die Umgebung am besten Angepassten; diese haben folglich auch die meisten Nachkommen; ,,survival of the fittest" O Natürliche Selektion. Führt im Verlauf vieler Generationen zur Veränderung von Arten; dadurch auch zur Evolution zerstörte, durch die Veröffentlichung von seinem Buch ,,Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl", ein jahrhundertelang gelehrtes Weltbild entwickelte später Theorie der geschlechtlichen Zuchtwahl", beschrieb Grundlagen der sexuellen Zuchtwahl Vergleich beider Theorien Umwelt Individuen . ● Synthetische Theorie ● basierend auf Darwins Selektionstheorie, erweitert um Erkenntnisse aus anderen biologischen Bereichen, insbesondere der Gentechnik Population und Genpool als zentraler Begriff Evolutionsfaktoren ● ● Die Evolutionsfaktoren Mutationen, Rekombinationen, Gendrift, Isolation und Selektion bewirken eine Änderung des Genpools. Änderungen des Genpools können zu einer Artenumwandlung und/oder zu einer Artenaufspaltung führen. Punktualismus-Änderungen des Genpools erfolgen plötzlich als Folge größerer Genetische Variabilität ● ● ● Evolutionsschübe. ● Genpool-Gesamtheit der Gene einer Population Evolution=Änderung des Genpools einer Population Mutation ● Lamarck Die Umwelt löst beim Individuum innere Bedürfnisse nach Veränderung aus Die Individuen passen sich aktiv an die Umwelt an Darwin Die Umwelt wählt aus den Varietäten, die am besten geeignet sind aus Die Individuen werden passiv von der Umwelt angepasst Populationen zeigen ein hohes Maß an Variabilität für bestimmte Merkmale Ursache: Umwelteinflüsse, unterschiedliche Nahrung, genetische Einflüsse genetisch bedingte Variabilität: wird durch den Genpool einer Population bestimmt; ist Ansatzpunkt evolutionärer Veränderungen experimenteller Nachweis durch Fluktuationstest Anpassung im Voraus: Prädisposition seltene Ereignisse Rekombination Folge: neue Gene bzw. neue Allele eines Genpools entstehen spontan ungerichtet; keine gezielte Antwort auf bestimmte Umwelteinflüsse • genetische Variabilität einer Population wird bei diploiden Organismen erhöht Ursachen: o zufällige Verteilung väterlicher und mütterlicher Chromosomen während der Meiose (interchromosomale Rekombination) o Crossing-over während der Meiose (intrachromosomale Rekombination) o Zufällige Auswahl von Ei- und Samenzelle während der Befruchtung ● Gendrift ● Änderung des Genpools einer Population durch Zufallsereignisse ● Flaschenhalseffekt/Gründereffekt Selektion ● führt nicht zur Bildung neuer Allele, aber zur Bildung neuer Allelkombinationen -> Individuen mit neuen Merkmalskombinationen Lebewesen, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen haben diese Möglichkeit nicht Bildung der Sexualität ist ein bedeutsamer evolutionärer Schritt ● ● Mutation, Rekombination und Gendrift sind Zufallsfaktoren; bilden das Rohmaterial für die Selektion Selektion gibt Evolutionsgeschehen eine Richtung o prüft, welches Individuum in einer gegebenen Umwelt mehr oder weniger angepasst ist und sich fortpflanzen kann begünstigt sind die Individuen mit der größeren reproduktiven Fitness o Fähigkeit, mehr Nachkommen als andere zu erzeugen Selektion=statistische Größe; führt zu einer gerichteten Änderung der Genhäufigkeit eines Genpools Ursachen für unterschiedliche Fitness: unterschiedliche Lebenserwartung O unterschiedliche Fortpflanzungsrate o unterschiedliche Fähigkeit, einen Geschlechtspartner zu finden O unterschiedliche Generationsdauer Selektionsfaktoren Umwelt beeinflusst und verändert durch verschiedene Faktoren den Genpool von Populationen Abiotisch-Faktoren der unbelebten Natur o Temperatur Gifte (->Resistenzbildung bei Bakterien) O Wind (z.B. flügellose Insekten auf stürmischen Inseln) Biotisch-Faktoren der belebten Natur O Fressfeinde und Beute Tarnung ● O Parasiten O Warnung Industriemelanismus (Birkenspanner) Somatolyse (Gestaltauflösung durch optische Zerlegung der Körperumrisse) Mimese (Nachahmung bestimmter Gegenstände); Konkurrenten Mimikry (Scheinwarntracht, harmlose Tiere haben Warntracht wehrhafter Tiere nachgeahmt)) Konkurrenzausschlussprinzip (nur eine Art kann sich durchsetzen, die andere wird verdrängt) Selektionsformen ● Sexuelle Selektion männliche Tiere sind meist größer und auffälliger gezeichnet als Weibchen O Geschlechts- und Sexualdimorphismus natürliche Selektion bietet hierfür keine Erklärung manche Ausprägungen sind sogar als Handicap zu bezeichnen Sexuelle Selektion: auffällige sekundäre Geschlechtsmerkmale stellen einen Selektionsvorteil dar; betroffenen Tiere kommen häufiger zur Fortpflanzung; Vorteil durch dir höhere Fortpflanzungsrate überwiegt den Nachteil des Handicaps Verwandtenselektion ● ● Selektionsdruck: den Einfluss, den die Umwelt über die Selektionsfaktoren auf eine Population ausübt Verschiedene Selektionsformen: O Richtende oder transformierende Selektion - Einseitiger Selektionsdruck führt zur Veränderung des Genpools in Richtung einer besseren Anpassung. ● O Stabilisierende Selektion - Ist eine Population gut an einen Lebensraum angepasst, so werden extreme Varianten eliminiert. Die Selektion verhindert eine Veränderung. o Spaltende oder disruptive Selektion - Sind Teile einer Population unterschiedlichen Bedingungen ausgesetzt, so entwickeln sich diese verschieden. Die Population zerfällt in Teilpopulationen. Förderung Verwandter steigert indirekt Fitness Gruppenselektion: Selektion bringt Merkmale hervor, die dem Wohl der der Art dienen Individualselektion: Selektion setzt am Individuum an, nicht an der Gruppe; nur Individuen, die sich fortpflanzen steuern ihre Gene zum Genpool der Population bei Gesamtfitness direkte Fitness + indirekte Fitness O Direkte Fitness: eigene Fortpflanzung O Indirekte Fitness: Verwandte tragen Kopien der Gene in sich und geben diese durch Fortpflanzung weiter Gruppe Isolation und Artenbildung ● Artendefinition: O Biologische Art: Eine Art (Spezies) ist eine sich wirklich oder potenziell fortpflanzende natürliche Population, die von anderen reproduktiv isoliert ist. Diese Artendefinition versagt bei allen sich ungeschlechtlich fortpflanzenden Individuen sowie bei Fossilien. o Morphologische Art: Eine Art ist die Gesamtheit der Individuen, die in allen wesentlichen Merkmalen untereinander und mit ihren Nachkommen übereinstimmen. O Unterart (Subspezies, Rasse): Population einer Art, die sich in wenigstens einem homozygoten Merkmal von der Restpopulation unterscheidet. Bei Pflanzen bezeichnet man sie gelegentlich auch als ,,Sorten". Isolation Unterbindung des Genflusses zwischen zwei Individuen oder Populationen einer Art. Man unterscheidet: Geografische Isolation Separation=räumliche Trennung von Populationen Reproduktive Isolation (Fortpflanzungsisolation)=Individuen zweier Populationen paaren sich nicht mehr, obwohl sie nicht (mehr) räumlich getrennt sind. ● ● Artenbildung Eine Neubildung von Arten ist auf zwei grundsätzlich verschiedenen Wegen möglich: Allopatrische Artenbildung - Eine Population wird räumlich in zwei Teile getrennt (geografische Isolation oder Separation). Die Tochterpopulationen entwickeln sich in den getrennten Gebieten unterschiedlich. Sind die Unterschiede zwischen diesen so groß, dass keine fruchtbaren Nachkommen mehr möglich sind, so liegt eine reproduktive Isolation (Fortpflanzungsisolation) vor. Neue Arten sind entstanden. ● • Sympatrische Artenbildung - Einzelne Individuen einer Population werden durch Mutation schlagartig von der Restpopulation reproduktiv isoliert. Die Artenneubildung findet also innerhalb eines Verbreitungsgebiets ohne vorherige geografische Isolation statt. Allopatrische Artenbildung ● Ablauf: durch geografische Isolation (Separation); vor allem drei Evolutionsfaktoren wirksam: Geografische Isolation O Gendrift: Gründerindividuen eines neu besiedelten Areals tragen nur eine zufällige Auswahl des Genpools der Stammpopulation. O Mutation und Rekombination: In den isolierten Populationen finden diese Zufallsereignisse unabhängig von der Stammpopulation statt. O Selektion: Die Umweltbedingungen und damit die abiotischen und biotischen Selektionsformen unterscheiden sich im isolierten Areal zumindest von denen im Ausgangsgebiet. ● Klimatische Veränderungen: können dazu führen, dass ein zunächst zusammenhängendes Siedlungsgebiet einer Art in Teilgebiete getrennt wird. Große Entfernungen: zwischen den Randbereichen eines zusammenhängenden Verbreitungsgebietes schränken den Genfluss ein. Tektonische Veränderungen (z.B. Kontinentaldrift) und Änderungen des Meeresspiegels: können zu unüberwindbaren Barrieren führen Reproduktive Isolation Der wesentliche Schritt zur Artenneubildung ist dann erreicht, wenn sich Individuen zweier Populationen nicht mehr miteinander fortpflanzen, obwohl sie die Möglichkeit dazu hätten. Man unterscheidet je nach dem Zeitpunkt, zu dem die reproduktive Isolation wirksam wird, zwei Formen: 1. Präzygotische Barrieren. Die Isolation ist soweit fortgeschritten, dass es zu keiner Paarung zwischen den Sexualpartnern kommt. ● Habitat Isolation/zeitliche Isolation - unterschiedliche Einnischung kann zu unterschiedlichen Paarungszeiten und -orten führen (mögliche Paarung wird verhindert) Verhaltensisolation - Artenspezifische Verhaltensweisen wie Balzrituale, Balzgesänge, Sexuallockstoffe und optische Signale können sich soweit unterscheiden, dass reproduktive Isolation vorliegt. ● Mechanische Isolation - Unterschiede in Form und Größe der Geschlechtsorgane. Gametische Isolation - Bei artfremden Gameten passen die jeweiligen molekularen Erkennungssignale nicht zueinander. 2. Postzygotische Barrieren. Bei dieser Isolationsform findet zwar noch eine Befruchtung statt, die Nachkommen sind jedoch nicht lebensfähig, steril oder benachteiligt. ● ● Sympatrische Artenbildung ● ● Hybridsterblichkeit - Die Mischlinge oder Hybriden sterben kurz nach der Geburt. • Hybridsterilität - Hierbei entstehen zwar Nachkommen, diese sind jedoch steril. Hybridzusammenbruch - Die fertilen Nachkommen können im Mittel weniger eigene Nachkommen zeugen als die Ausgangsarten. ● ● Bildung neuer Arten ohne geografische Isolation gut untersucht bei Pflanzen einzelne Pflanzen werden durch Genommutation sofort von anderen reproduktiv isoliert und bilden somit den Ausgangspunkt für eine neue Art sympatrische Artenbildung bei Tieren lange umstritten, jetzt akzeptiert möglicher Mechanismus: weibliche Partnerwahl führt Mutation zu Änderung des Partnerwahlverhaltens, so paaren sich Weibchen nur noch mit Männchen, die das entsprechende Merkmal besitzen O innerhalb einer Population kann so eine Teilpopulation entstehen; Genpool weicht deutlich von der Stammart ab Adaptive Radiation Galapagos-Archipel: Vielzahl von Finken, die nur dort vorkommen (Endemiten) gingen aus einer Stammart hervor; 14 Finkenarten; unterscheiden sich in der Schnabelform (Ausdruck unterschiedlicher Nahrungsquellen, verschiedener besetzter ökologischer Nischen) eine solche Aufspaltung als Folge unterschiedlicher Einnischung nennt man adaptive Radiation einzelne Phasen: O Gründung der Stammpopulation - Einige Finken wurden zufällig durch Stürme vom Festland auf den Archipel verschlagen (Gründerindividuen). Auf dem noch unbesiedelten Archipel konnten sie sich stark vermehren. Geografische Isolation - Einige Finken gelangten auf Nachbarinseln. Der Genfluss zur Stammpopulation wurde unterbrochen. Einnischung - Auf den Nachbarinseln herrschten andere ökologische Bedingungen. Mit zunehmender Individuenzahl entwickelte sich im Laufe der Zeit eine starke intraspezifische Konkurrenz. Einnischung führte zur Konkurrenzvermeidung. Die Population wurde an unterschiedliche Nahrungsquellen angepasst, die Schnabelformen veränderten sich. Radiation - Kehrten Individuen der Nachbarinseln zur Ausgangspopulation zurück, so kehrten sie aufgrund unterschiedlicher Ansprüche an die Umwelt nebeneinander existieren, ohne sich zu vermischen (ökologische Isolation). Eine neue Art hatte sich gebildet. Wiederholung der geografischen Isolation und der Einnischung führte zur heute bekannten Artenzahl. Adaptive Radiation findet man vor allem dann, wenn ein Areal zahlreiche, noch unbesetzte ökologische Nischen bietet. Belege für die Evolution Belege aus der Paläontologie ● ● beschäftigt sich mit den Lebensformen der Erdgeschichte • Dokumente dieser Lebensformen: Fossilien Bildung von Fossilien ist seltene Ausnahme o Organismen werden nach Tod meist schnell durch mechanische, biologische und chemische Vorgänge zerstört Voraussetzung Fossilisation: rasche Einbettung in ein Medium, das Zerstörung weitgehend verhindert selten: vollständige Körperfossilien (Einschlüsse von Insekten in Bernstein), ausgetrocknete Mumien, tiefgefrorene Mamuts meistens: Reste von Hartteilen wie Schalen oder Knochen ● O O ● Fossilien besonderer Bedeutung Leitfossilien - Hierbei handelt es sich um Fossilien, die für bestimmte Abschnitte eines Erdzeitalters charakteristisch sind. Beispiele: Trilobiten (Dreilappenkrebse) für das Devon und spätere Phasen des Erdaltertums. Lebende Fossilien - Dies sind heute vorkommende (rezente) Lebensformen, die in entlegenen Gebieten wie der Tiefsee oder auf Inseln eine stabilisierende Selektion erfahren haben und daher im Wesentlichen unverändert geblieben sind. Beispiele: Quastenflosser Latimera mit knöchernen Flossen, Ginkobaum als ursprünglicher Vertreter der Nacktsamer. Brückentiere (Mosaikformen) - Hierunter versteht man Tiere, die Merkmale verschiedener Tiergruppen tragen und somit mosaikartig zusammengesetzt sind. Beispiele: Urvogel Archaeopteryx mit Merkmalen von Reptilien und solchen Vögeln; Schnabeltier als Brückentier zwischen Reptilien und Säugern. Es legt Eier, nährt die Jungen aber aus Brust- und Bauchdrüsen. Methoden der Altersbestimmung Um den Verlauf der Evolution mithilfe von Fossilien nachvollziehen zu können, muss deren Alter bekannt sein. Man unterscheidet dabei zwei Verfahren zur Altersbestimmung. Relative Altersbestimmung Alter wird anhand der geologischen Schicht abgeschätzt, in der man es gefunden hat Überlegung: Sedimentgesteine sind umso älter, je tiefer sie in einer bestimmten Schichtabfolge liegen • meist wird mit Leitfossilien gearbeitet Absolute Altersbestimmung Das eigentliche Alter eines Fossils wird anhand des Anteils radioaktiver Isotope bestimmt. ● ● Radiokarbonmethode: Viele Elemente bestehen aus Atomsorten mit unterschiedlicher Neutronenzahl. Beim Element Kohlenstoff ist neben dem stabilen Isotop mit der Massenzahl 12 (12C) auch das instabile 14C-Isotop mit der Massenzahl 14 bekannt. Es zerfällt unter Abgabe von radioaktiver Strahlung. Nach 5740 Jahren ist die Hälfte aller ursprünglichen Atome zerfallen (Halbwertszeit). Neubildung und Zerfall von 14C stehen in der Atmosphäre in einem stabilen Gleichgewicht. Während der Fotosynthese nehmen Pflanzen 14C02 auf. Mit der Nahrung gelangt das 14C- Isotop auch in tierische Körper. Nach dem Tod des Lebewesens beginnt die Kohlensofffuhr zu ficken: Es wird kein 14C2 mehr aufgenommen, das vorhandene 14C zerfällt jedoch fortlaufend. Aufgrund der kurzen Halbwertszeit ist diese Methode nur für die Datierung relativ kurzer Zeiträume (ca. 50 000 Jahre) geeignet. Kalium-Argon-Methode: ● Für weiter zurückliegende Zeiträume benutzt man die Kalium-Argon-Methode. Bei ihr wird nicht das Alter des Fossils direkt bestimmt, sondern das der Gesteine, in dem das Fossil gefunden wurde. Das Element Kalium ist Bestandteil vieler Gesteine. 40K zerfällt mit einer Halbwertszeit von 1,3 Milliarden Jahren. Dabei entstehen Calcium 40 (40C) und Argon 40 (40Ar). Argon entweicht bei der Gesteinsbildung aus flüssiger Lava vollständig, sodass sämtliches Argon, das man später misst, aus dem Zerfall von 40K entstanden sein muss. Mit dem Erstarren der Lava beginnt die Kalium-Argon Uhr zu ficken. Das Verhältnis 40Ar/40K ist zu diesem Zeitpunkt Null. Je älter das Gestein wird, desto mehr Argon enthält es. Aus dem Verhältnis 20Ar/40K wird das Alter des Gesteins und damit das des Fossils bestimmt. Durch die technischen Weiterentwicklungen sind Altersbestimmungen in den letzten Jahren immer genauer und zuverlässiger geworden. Dennoch nimmt man nach Möglichkeit mehrere Messungen vor, um Fehlerquellen gering zu halten.