Evolution

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verschiedenen geographischen Gebieten können deutlich voneinander Abweichen, sind aber durch kontinuierlicheVariabilität miteinander verbunden -> > Morphologischer Wandel: Taxa zeigen oft einen kontinuierlichen Wandel phänotypischen Merkmale. Ursache ist ein Wechsel im Zuordnungsprinzip (reale Einheiten sind genealogisch Verbunden, die Klassifizierung erfolgt aber merkmalsgebunden) Geographische Variation: Rabenkrähe Typologisches Artenkonzept Nebelkrähe Rabenkrähe 15⁰ Rabenkrähe 16⁰ 127 Wien Nebelkrähe 17⁰ Morphologischer Wandel: A älteste Ablagerung B V. b. brevis ältestes Gehäuse V. b. forbesi V. b. carinatus V. b. gorceixi Ejüngste Ablagerung Seesedimente V. b. trochlearis jüngstes gehäuse Definition: eine Arte ist eine Gruppe von wirklich oder potenziell sich kreuzenden Populationen, die reproduktiv von anderen Gruppen isoliert sind. Reproduktive Isolationsmechanismen: Ein reproduktiver Isolationsmechanismus ist ein genetisch fixiertes phänotypischen Merkmal, das Genfluss zwischen Individuen verschiedener Fortpflanzungsgemeinschaften verhindert. 1. Präzygotische Isolationsmechanismen Isolationsmechanismen, die vor der Bildung der Zygote (=befruchtete Eizelle) einsetzen › Phänologische (zeitliche) Isolation: Arten können sich nicht miteinander fortpflanzen, weil sie sich während unterschiedlicher Jahres-/Tageszeicten fortpflanzen -> Ethologische Isolation: verschiedene Paarungszeit- und Balzrituale -> Olfaktorische Isolation: verschiedene Düfte, die als atypische Signale dienen (bei vielen Insekten) -> Mechanische Isolation: Fortpflanzungsorgane passen nicht zueinander (Schlüssel-Schloss-Prinzip) -> Gametensterblichkeit: Spermien sterben auf dem Weg zur Eizelle Ethologische Isolation kHz wwww ~^^~\\ |^^^^^ uch вони чини M -> Biologische Artenkonzept 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 sec Wald- baumläufer Garten- baumläufer Mechanische Isolation 2. Postzygotische Isolation: Isolationsmechanismen setzen erst nach der Keimzellbildung ein. -> Zygotensterblichkeit: befruchtete Eizellen sterben Hybrideninfertilität: Nachkommen (Hybride) zweier Arten sind unfruchtbar (Esel und Pferd => Maultier) Hybridensterblichkeit: Nachkommen (Hybride) zweier Arten sterben Der Genfluss ist auf natürlichem Weg nur zwischen Individuen derselben Art möglich, ist aber nicht notwendigerweise vorhanden. Biospezies sind zeitlich durch Artbildungsprozesse bzw. Aussterbeereignisse begrenzt Probleme des Biospezies Konzeptes: -> ist nur im gegenwärtigen Zeithorizont zu überprüfen/ zu beobachten -> Es können nur Organismen erfasst werden, die sich sexuell fortpflanzen. Klone und sich eingeschlechtlich vermehrende Taxa sind nicht berücksichtigt -> hohe Komplexität der Befunde (durch die permanent ablaufende Evolution der Organismen) Arten besitzen unterschiedliche ökologische Nischen, d.h. Sie unterschieden sich hinsichtlich ihrer Wechselwirkung mit ihrer Umwelt. Nahe verwandte Arten unterscheiden sich besonders deutlich voneinander in Überlappungsbereichen des Verbreitungsgebietes. Arten, die in verschiedenen Ökosystemen ähnliche ökologische Nischen besetzen, haben einen ähnlichen Körperbau => konvergente, d.h. unabhängig voneinander erworbene Anpassungen an ähnliche Umweltbedingungen Hai (Fisch) Schwertfisch (Fisch) Die Art als ökologische Einheit Ichthyosaurier (Reptil Stellenäquivalenz: Arten die eine äquivalente (=gleichwertige) Stellung im jeweiligen Ökosystem einnehmen Konvergenzen: Ähnlichkeiten zwischen Arten, die auf Anpassung an Umweltbedingungen in Folge von Stellenäquivalenz zurückzuführen sind Pinguin (Vögel) Delfin (Säugetier) Ökologische Nische I Konkurrenz Ökologische Nische 2 Georges Baron von Cuvier. Evolutionstheorie Suche nach den Ursachen der Diversität: Lamarck (1744-1829) 1. alle Organismen haben sich allmählich aus gemeinsamen Vorfahren entwickelt 2. Gebrauch oder Nichtgebrauch von Organen führt zu verbesserter Anpassung an die Umwelt 3. Die neuerworbenen Eigenschaften (Anpassungen) werden auf die Nachkommen vererbt George de Cuvier (1769-1832) 1. Fossilien treten in Gesteinen in bestimmten Schichtfolgen auf 2. Katastrophentheorie (Neuschöpfungen nach Katastrophe) Charles Lyell (1797-1875) 1. Uniformitarismus (Naturgesetze haben sich im Laufe der Erdgeschichte nicht geändert) 2. die Erde ist sehr alt; Sedimente sind unterschiedlich alt Charles Darwin (1809-1882) 1. Survival of the Fittest 2. Selektion der Arten durch natürliche Auslese 3. erblich bedingte unterschiede zwischen Individuen einer Population (= Variabilität) 4. Populationen erzeugen mehr Nachkommen als zur Arterhaltung nötig wären -> begrenzte Verfügbarkeit von Ressourcen Charles Darwin Darwins Theorie hat zur Grundlage, dass es bereits erblich bedingte Variationen zwischen Individuen einer Population gibt. Die Populationen erzeugen eine Anzahl von Nachkommen, die über der Umweltkapazität liegt, dass führt zu einer begrenzten Verfügbarkeit von Ressourcen. Zufällig besser an die Umwelt angepasste Individuen überleben häufiger und können dadurch mehr Allele in den Genpool miteinbringen, damit optimieren sie ihre Fitness. Es findet laut Darwin eine passive Anpassung der Population durch Selektion statt. Giraffen die durch Zufall einen längeren Hals haben, erhalten einen Selektionsvorteil, da sie Blätter erreichen, die kleinere Giraffen mit kürzeren Hälsen nicht erreichen könnten. Ihre Gene werden daher eher weitergegeben, deswegen werden die Giraffenhälse auf Dauer immer länger. Lamarck Lamarcks Theorie hat zur Grundlage, dass Umweltbedingungen bei Individuen den inneren Drang zur Anpassung auslösen. Dabei führt der Gebrauch oder Nichtgebrauch von Organen zur verbesserten Anpassung an die Umwelt. Die neuerworbenen Merkmale der Individuen werden an die nächste Generation weitervererbt. Es findet laut Lamarck eine aktive Anpassung der Individuen an die Umweltbedingungen statt. Weil Giraffen sich strecken um an hohe Blätter zu gelangen, verlängert sich ihr Hals durch den häufigen Gebrauch. Diese neue Merkmal wird dann weitervererbt. Man unterscheidet zwischen: Anzahl der Individuen Natürliche Selektion 1. Vorraussetzung für Evolutionsprozesse 2. Evolutionsfaktoren 3. Effekte welche die Evolution bewirkt stabilisierende Selektion N Synthetische Theorie der Evolution aufspaltende Selektion vor Selektion nach Selektion Färbung urspr. Population gerichtete Selektion 1. Vorraussetzung für Evolutionsprozesse: Eigenschaften von Organismen oder ihrer Umwelt, ohne die der Evolutionsprozesse nicht ablaufen würde. Faktoren, die keinen direkten Einfluss auf die Allelfrequenz im Genpool einer Population haben. -> Fortpflanzung: Weitergabe des Lebens von einer Generation zu anderen -> Vererbung: die eitergabe der genetischen Information an die Folgeger -> Variabilität: genetisch bedingte phänotypische Unterschiede zwischen Individuen -> Beweglichkeit: Vorraussetzung um den Genfluss aufrecht zu erhalten (bei Zweigeschlechtigkeit Fortpflanzung) -> Seperation: verschiedene Populationen eine Art sind immer biologisch, ökologisch oder räumlich voneinander getrennt 2. Evolutionsfaktoren: 2.1. Hauptfaktoren Prozesse, die zur Entstehung neuer Allele oder zum Verlust von Allelen in einem Genpool führen. Selektion: nicht zufällige Veränderung in der Allelfrequenz einer Population, durch Einfluss von Umweltfaktoren und/oder genetisch bedingte Unterschiede in der Fitness von Individuen -> natürliche Selektion: Selektierende Faktoren stammen aus der Umwelt des Individuums. - abiotische Selektionsfaktoren (z.B. Temperatur, Feuchtigkeit) - biotische Faktoren: zwischenzeitliche Selektion (z.B. durch Fressfeinde) innerartliche Selektion (z.B.. durch Konkurrenz) -> sexuelle Selektion: Selektierende Faktoren stammen aus dem Paarungssystem, wobei sich die Geschlechter gegenseitig beeinflussen. Sexuelle Selektion erzeugt „Kosten“ (=Fitnessminderung) im Bereich der natürlichen Selektion. Die Kosten (z.B. auffällige Gefiederfarbe) müssen niedriger sein als der Fitnesszugewinn (z.B. Nachkommen) Stabilisierende Selektion: ist eine Population gut an ihre Umwelt angepasst, sind neu auftretende Mutanten häufig schlechter angepasst. Sie können sich in der Population nicht durchsetzen, der Genpool der Population bleibt konstant, die durchschnittliche Fitness erhalten (= relative Konstanz der Lebewesen) Gerichtete Selektion: Ändern sich die Umweltverhältnisse oder ist eine Population noch nicht optimal an die jetzige Umwelt angepasst, können neu auftretende Phänotypen bevorzugt sein. Die Population wandelt sich nach und nach (= allmähliche Artumwandlung) Aufspaltende Selektion: in manchen Fällen sind Populationen einem Selektionsdruck ausgesetzt, durch den die häufigen Formen benachteiligt sind und die seltenen Phänotypen mit extremer Merkmalsauspägung Vorteile haben. Die Teilpopulationen entwickeln sich unterschiedlich weiter (= Trennung von Populationen) Genetischer Drift: Zufällige Abweichung der Allelfrequenz. In kleinen Populationen können zufällige Abweichungen der Allelfrequenz bis hin zum Verlust von Allelen auftreten Mutationen: Veränderung des Erbgutes. Bei der Verdoppelung oder Verteilung des Erbgutes im Laufe von Zellteilung treten vereinzelte Fehler auf = Mutationen. Man unterscheidet: 1. Genmutationen: Änderung der Basensequenz eines einzelnen Gens 2. Chromosomenmutationen: Veränderung der Struktur einzelner Chromosomen (betrifft mehrere Gene) 3. Genommutation: Veränderung in der Anzahl der Chromosomen Nebenfaktoren / Effekte der Evolution 2.2 Nebenfaktoren: Nebenfaktoren sind Prozesse, die nicht wirklich neues schaffen, aber vorhandenes genetisches Material umgruppieren oder bereits vorhandene Allele in den Genpool einer Population übertragen. Sie führen dadurch zu neuen Varianten. Rekombination: Sexuelle Fortpflanzung mit rekombination von Chromosomen in der Meiose führt zu einer Vielzahl von Neukombinationen. Genfluss/Bastardisierung: Zwischen länger separierten Populationen kann es zu Hybridbildungen kommen, wodurch neue Varianten entstehen. Gentransfer: Übertragung von einzelnen Genen von einer Art auf die andere (z.B. von Viren) 3. Effekte der Evolution Homologien: Ähnlichkeit biologischer Strukturen bei verschiedenen Organismen aufgrund von übereinstimmender Erbinformationen. Übereinstimmende Erbinformation stammt von einem gemeinsamen Vorfahren. Die Vordergliedmaßen verschiedener Wirbeltiere, z.B. der Arm des Menschen, der Vogelflügel, das Grabbein des Maulwurfs und die Flosse eines Delfins sehen auf den ersten Blick unterschiedlich aus. Ihr anatomischer Grundaufbau ist aber vom Oberarmknochen bis zu den Fingerknochen gleich. Homologiekriterien: -> das Kriterium der Lage: zwei Strukturen oder Organe sind homolog, wenn sie gleiche Stelle im Gefügesystem oder Bauplan verschiedener Organismen einnehmen. Nach diesem Kriterium sind die Brustflossen eines Delfins, die Flügel eines Vogels und die Grabbeine eines Maulwurfs homolog. Es handelt sich in allen drei Fällen um Vorderextremitäten. →> das Kriterium der spezifischen Qualität: Komplex gebaute Strukturen oder Organe, können homolog sein, wenn sie in zahlreichen Einzelheiten ihres Baus übereinstimmen. Nach diesem Kriterium kann man die Hautschuppen eines Hais mit den Zähnen der Säugetiere (und Wirbeltiere) homologisieren. In der Molekularbiologie nutzt man dieses Kriterium um Proteine mit sehr ähnlicher Aminosäuresequenz zu homologisieren. -> das Kriterium der Stetigkeit: bei verschiedenen Arten können einander sehr unähnliche und verschieden gelagerte Strukturen oder Organe trotzdem homolog sein, wenn sich bei den anderen Arten eine Reihe von Zwischenformen finden lassen, die Übergänge zwischen beiden Extremen erkennen lassen. Nach diesem Kriterium ist der Blutkreislauf der Fische dem der Säugetiere homolog, da mit dem Kreislaufsystem der Amphibien und der Reptilien deutliche Übergänge vorhanden sind. 小果红 hinten Nashorn Tapir Pferd Vogelflügel 100 Konvergenz: Die Entwicklung ähnlicher Formen aus unterschiedlichen Strukturen, durch Anpassung der verschiedenen Individuen an die gleich Funktion im jeweiligen Ökosystem. Es können sich sowohl homologe, als auch analoge Organe konvergent entwickeln. Beispiel: Bei Beuteltieren und Säugetieren entwickelte sich ein Raubtier mit großen Übereinstimmungen: - bei den Beuteltieren: Beutelwolf - bei den Säugetieren: Wolf Grabbein des Maulwurfs 0000000 100000 6030 Delfinflosse Analogie: Ähnlichkeit biologischer Strukturen bei verschiedenen Organismen in Folge einer unabhängigen, paralellen Evolution durch ähnliche Selektionsdrücke aus der Umwelt. Es ähneln sich z.B. die Grabbeine von Maulwurf und Maulwurfsgrille, die Flügel von Flugsauriern und Fledermäusen etc., obwohl sie verschieden gebaut sind. Das Grabbein des Maulwurfs hat z.B. ein knöchernes Innenskelett, das der Maulwurfsgrille dagegen ein Außenskelett aus Chitin. Allopatrische Artbildung: - Vorraussetzung: geographische Isolation von mindestens zwei Teilpopulationen - die neu entstehenden Arten entwickeln sich in getrennten Teilen des Verbreitungsgebietes unabhängig voneinander weiter - die Arten entwickeln sich so weit auseinander, dass reproduktive Isolationsmechanismen einsetzen, dadurch wird der Genfluss gestört/unterbrochen -> die ursprüngliche Art wird durch die allopatrische Artbildung in neue Arten aufgespalten Entstehung neuer Arten Ablauf der allopatrischen Artbildung: 1. Ursprungspopulation wird geographisch isoliert 2. zufällige Mutationen treten auf 3. Mutationen können sich vor-/ oder nachteilig auswirken; die Mutationen verbreiten sich im Genpool der jeweiligen Teilpopulation 4. Genfluss zwischen beiden Populationen ist nicht mehr möglich => reproduktive Isolation Sympatrische Artbildung: - Ursprungspopulation wird nicht geographisch isoliert - die neu entstehenden Arten entwickeln sich durch Abtrennung oder Neubildung in einem Gebiet Ablauf der sympatrischen Artbildung: 1. zwei verschiedene Arten existieren nebeneinander 2. durch Fortpflanzung der Arten miteinander kommt es zu der Entstehung von Hybriden 3. durch Formen der Polyploidisierung können die Hybride sich fortpflanzen -> die verschiedenen Hybride bilden zusammen eine neue Art Ablauf der adaptiven Radiation: 1. Besiedlung eines neuen Lebensraumes: - wenig Fressfeinde, keine Ressourcenknappheit, kaum Konkurrenz - Art kann sich dort schnell vermehren und verbreiten Ursprungs- population 2. innerartliche Konkurrenz und Einnischung: - Art passt sich durch Konkurrenz an bestimmte Umweltbedingungen an - Einnischung der Individuen in andere ökologische Nischen Will | | || | || Sall Ursprungs- polulation Geographische Isolation ... Adaptive Radiation: Aus einer oder wenigen Stammarten entwickeln sich in einem abgegrenzten Lebensraum innerhalb evolutiv kurzer Zeit eine Vielzahl von Arten/Unterarten. Unter der adaptiven Radiation versteht man die Entstehung vieler neuer Arten aus einer einzigen Stammart heraus. 1711 Isolation Änderung der Verhaltens-/ Lebensweise 3. Separation und reproduktive Isolation: - Individuen unterscheiden sich immer mehr voneinander - Individuen sind räumlich voneinander getrennt - Bildung von Teilpopulationen durch Mutation, Rekombination, Gendrift und andere Selektionsfaktoren - die Arten werden durch reproduktive Isolationsmechanismen voneinander getrennt, es ist kein Genfluss zwischen den Arten möglich Mutation & Selektion Reproduktive Isolation zwei Arten neu entstandene Art Intraspezifische Konkurrenz Spezialisierung Selektion Einnischung Vergleich Mensch und Menschenaffe: Brustkorb Hinterhauptsloch Kiefer Merkmale: Mensch - rundliche Form zum Schutz von Herz und Lunge - breit und flach - in der Mitte des Schädelbeins Primaten Besiedlung: Südamerika, Afrika und Asien Evolution des Menschen - parabelförmig - klein - vorstehendes Kinn Merkmale: - relativ großes Gehirn - nach vorne gerichtete Augen - immer zwei Milchdrüsen an der Brust - zwei Schlüsselbeine - Ober- und Unterkiefer - Hände mit fünf Fingern, an deren Ende Nägel wachsen -> angepasst an das Leben in den Bäumen; teilweise aufrechter Gang Homo Rudolfensis Lebten vor ca. 2,5-1,9 Mio Jahren Besiedlung: Ostafrika - Herstellung eigener Werkzeuge - noch kein Jäger Homo Heidelbergensis und Homo Neanderthalensis Lebten während der letzten Eiszeit Besiedlung: Europa Homo Heidelbergensis ging aus dem Homo erectus hervor und entwickelte sich zum Homo Neanderthalensis weiter Merkmale Homo Neanderthalensis: - flaches, langes Schädeldach - fliehende Stirn - durchgehender Überaugenwulst - Beherrschung von Handwerk; bestatteten ihre Toten UTTII Schimpanse wird nach unten breiter - Ähnlicher Bau wie beim Mensch - schmal und tief - hinteres Ende des Schädelbeins -u-förmig - kräftig - fliehendes Kinn Merkmale: Zeitstrahl: -> › Ardipithecus ramidus: vor 5 Mio Jahren →→ Australopithecus anamensis: vor 4 Mio Jahren -> Australopithecus afarensis; Austrapithecus africanus: vor 3 Mio Jahren -> Homo erectus: vor 2 Mio Jahren Australopithecinen Lebten vor ca. 4-1 Mio Jahren Besiedlung: Ost- und Südafrika Merkmale: Homo Heidelbergensis; Homo Neanderthalensis: vor 1 Mio Jahre -> Homo Sapiens: heute -> - aufrechter Gang - menschenähnliches Gebiss - Gehirnvolumen: ~500cm 3 - weniger ausgeprägte Eckzähne Homo Erectus: Lebten vor ca. 1,8 Mio Jahren Besiedlung: Afrika Merkmale: -Oberschenkelknochen (belegt den aufrechten Gang) - Kopf mit massivem Kiefer - starke Wülste über den Augen -beherrschte das Feuer und lebte als Sammler und Jäger Homo Sapiens Besiedlung: entwickelten sich in Afrika, von dort aus besiedelten sie die übrigen Kontinente - kleinere Zähne - Unterkiefer mit vorstehendem Kinn - großes Gehirnvolumen - hoch gewölbter Gehirnschädel Coccine