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14.4.2021
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Fotosynthese = zentraler Stoffwechselvorgang - aus (energiearmen, anorganischen Stoffen) Kohlenstoffdioxid und Wasser bauen Pflanzen in Chloroplasten (energiereiche und organischen Verbindung) Glucose auf - Sauerstoff wird als Nebenprodukt frei - Energie für Reaktionen aus Sonnenlicht (Lichtenergie in chemische Energie) 6 CO, + 12 H,O Licht Chlorophyll - Bedingungen: Licht, Pigmente, Enzyme (Membranen) Ort: Chloroplasten C6H₁2O6 + 6 O₂ + 6H₂O - Beeinflussung durch innere und äußere Faktoren - wirken komplex - minimal vorliegen der Faktoren wirkt begrenzt (Gesetz vom Minimum- und Maximumfaktor) - Minimumgesetz: dem am weitesten vom Optimum entfernte Faktor beeinflusst Fotosyntheseleistung am meisten; deswegen bleibt FL trotz optimaler Licht- und Temperaturverhältnisse, wenn zu wenig Kohlenstoffdioxid vorhanden ist, begrenzt → Wachstum von Pflanzen durch die im Verhältnis knappste Ressource eingeschränkt - Abhängigkeit von Außenfaktoren: -Licht: - Abhängigkeit FL von Lichtintensität → Sättigungskurve - geringe Lichtintensität: CO₂-Abgabe durch Zellatmung überwiegt Aufnahme - Lichtkompensationspunkt: CO₂-Abgabe und Aufnahme gleich (FL steigt danach proportional zur Lichtintensität) - Lichtsättigung: ab bestimmter Intensität führt weitere Zunahme zu keiner Erhöhung FL -Temperatur: - FL von Temperatur bei hoher Lichtintensität bestimmt Temperaturabhängigkeit → Optimumkurve - 3 Kardinalpunkte (Minimum, Optimum, Maximum) abhängig vom Standort Pflanzenart - bei Starklicht steigt FS mit zunehmender Temp. stark an (bei Schwachlicht Erhöhung Temp. kein Einfluss FS ab bestimmter Temp. führt Temperaturerhöhung zur Denaturierung des Enzyms RGT-Regel: Reaktionsgeschwindigkeit verdoppelt-verdreifacht sich, wenn Temperatur um 10°C erhöht wird - Kohlenstoffdioxid: - CO -Gehalt Luft = 0,04 Vol. % (unter Optimum Pflanzen 0,1 Vol. % -...
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FL lässt sich durch künstliche Begasung steigern (bei sonst optimalen Bedingungen) O,-Produktion LKP LS O,-Verbrauch Fotosyntheseleistung [relative Einheiten] ↑ LKP Abhängigkeit von der Temperatur immergrüne Laubbäume der gemäßigten Zone -5 0 5 10 Fotosyntheseleistung [relative Einheiten] 30 % Sonnenpflanze/ Sonnenblatt 20 0,03 0,05 Schattenpflanze Schattenblatt Lichtintensität Abhängigkeit von der CO₂-Konzentration 100% 30 40 Temperatur [°C] immergrüne Laubbäume der Tropen 0,1 CO₂-Konzen- tration [Vol.-%] - Bau Chloroplasten: 1 aupere Membran (Schurz) 2 Intermembranraum (Emzywne) für Lichtrealtion 3 innere Membran (Proteine) 4 Stroma (Auf-/Abbbau Subst.+ Transport Mol.) ! Junkel- reaution • Stromathy lahoid! Lichtreaktion_ +Granalhylakoide 6 Thylahoidmembran (Ort Fs) 7 Granum 8 Thylakoid ( Lichtreaktion FS) 1 5 6 -Absorptionsspektrum: - in Tylakoiden der Chloroplasten verschiedene Blattfarbstoffe → absorbieren in unterschiedlichem Maße Licht Lichtabsorption Farbstoffe gegen Wellenlänge Licht = Absorptionsspektrum (Chlorophyll a absorbiert vorwiegend im blauen + roten Bereich) (viele Pigmente nur geringe Absorption im grünen Bereich = Grünlücke) Licht - Endosymbionten - Theorie: Mitochondrien und Chloroplasten aus Prokaryoten hervorgegangen, die von Ureukaryoten als Symbionten aufgenommen wurden Evolution Endosymbionten Bakterien Endocytose Ur- Eunary - Wirkungsspektrum: - werden Pflanzen mit Licht unterschiedlicher Wellenlänge bestrahlt, kann man über gebildete Sauerstoffmenge FL bestimmen (zeigt, bei welcher Wellenlänge FS am besten läuft) (Chlorophyll a: 400-550nm) Energietransfer zentrales FS-Pigment - Pigment (nimmt Licht auf) Chlorophyll a Chlorophyll b und B-Carotin fotosynthetisch nicht aktiv, (Antennenpigmente) fangen Licht nur auf und leiten es an Chlorophyll a weiter Reaktionszentrum - Engelmann`scher Bakterienversuch: - Fadenalge wird mit Licht unterschiedlicher Wellenlänge bestrahlt Weißliche durch Prismen in Farbbereiche zerlegt - Zugegebene sauerstoffliebende Bakterien Lager sich bei Belichtung bevorzugt an (Alge weist Leistungsmaxima der FS auf: blau-violett, orange-rot) -Fotosysteme: - Einheiten aus verschiedenen Fotosynthesefarbstoffen (in Thylakoidmembranen Chloroplasten) - besitzen lichtsammelnden Antennenkomplex (Chlorophyll-Mol. + Carotinoide) - Farbstoffmoleküle dienen als Antennenpigmente (absorbieren Licht, leiten Energie an Chlorophyll- a-Molekül weiter → Reaktionszentrum nur dieses kann absorbierte Energie in fotochemische Arbeit umwandeln, indem es ein energiereiches Elektron an Akzeptor weiterleitet 1) Moleküle des Antennenkomplexes 2) Thylakoidmembran 2) Phospholipid- doppelschicht A außen innen } polarer Liny dro 'philer) Kopfteil ungolaser (hydro- phober) Schwanz- teil 9 Stärke 10 plantidáru Ribosom Extrazellularraum Glykokalyx (Kohlenhydratsilenkeite) periphere Proteine 11 ONA 12 Lipidtropfen (Produlation Enzy. + Proteine) Intrazellularraum Membran- (Tunnelprotein) protein Transmembranprotein Cholesterin 2005 Kanalprotein FS = Assimilation (Aufbau) - Aufbau organischer Substanzen aus anorganischen Stoffen in Pflanze unter Mitwirkung von Lichtenergie -zwei Teilprozesse: Lichtreaktion (lichtabhängige Reaktion) Licht Lichtreaktion - Energieumwandlung (Licht- chemische Energie) - in Thylakoiden der Chloroplasten H₂O Fotosystem II 2 H+ H₂0 spak Easy komplex Innenraum Stroma Pq (Redoxsysteme) Cytochrom- Komplex h. 1/2 0,2 + 2H+ Falyse des Worces Thylakoidmembran 2 H+ Licht Fotosystem I Ferredoxin ATP- Synthase ADP + P H+ Dunkelreaktion - Substanzumwandlung in Matrix/Stroma der Chloroplasten ATP NADP+- Reduktase Stroma - Energie wird von Elektronen der Transportkette geliefert - Protonengradient wird zur Energiebindung genutzt NADP++ H+ NADPH + H+ - Antennenpigmente (Chlorophyll und Carotinoide) fangen Lichtenergie durch Absorption ein - Reaktionszentrum (Chlorophyll-a-Paar) im Fotosystem II wird angeregt zum Calvin Zyklus 2 Elektronen werden abgespalten und auf ein danebenliegendes Protein, den primären Elektronenakzeptor, übertragen - dieser wird durch Elektronenaufnahme reduziert, gibt aber sofort Elektronen an anderes Protein ab - Akzeptor wird wieder oxidiert, ist zur Aufnahme weiter Elektronen bereit → Redoxsysteme = Reduktion + Oxidation (Elektronentransportkette): Energieniveau fällt bei Weitergabe ab, Energie wird frei - Redoxsystem: Cytochrom-bf-Komplex - reicht durch Thylakoid membran durch und pumpt Protonen von Seite der TM zur anderen - Vorgang erfolgt gegen Konzentrationsgefälle der Protonen, sodass ungleiche Protonenkonz., ein Protonengradient, entsteht - Protonen werden jetzt im Konzentrationsgefälle durch Tunnelproteine in Membran zurück befördert - an diese Kanäle ist Enzym ATP-Synthase gekoppelt - Energie der Protonen wird zur ATP-Synthese genutzt → Fotophosphorylierung (zykal. 6² - Transport) - Übertragung - an Innenseite der TM gibt es Wasser spaltenden Enzymkomplex, der mit Fotosystem II verbunden ist - Fotolyse: durch Licht/Enzyme werden Wassermol. in Sauerstoff, Protonen und Elektronen gespalten von Phosphaige. aut Mol. - abgespaltene Elekt. auf Chlorophyll-a-Paar im Fotosystem II übertragen → Elektronenlücken können geschlossen werden - Protonen sammeln sich an Innenseite TM - im Fotosystem I wird ebenfalls Elektronenlücke durch Lichtenergie geöffnet wird durch Elektronen aus Elektronentransportkette aufgefüllt - angeregte P700 gibt Elektronen an eisenhaltiges Ferredoxin (Protein) ab→Elektronen wandern zu Enzym NADP-Reduktase Enzym führt Elektronen und Protonen wieder zusammen → Wasserstoffatome entstehen - diese werden auf Cosubstrat NADP+ übertragen und reduzieren es zu NADP+H+ - wichtige Endprodukte: ATP und NADP+H+ Calvin-Zyklus (Dunkelreaktion, lichtunabhängige Reaktion) 6 Ribulose-1, 5-diphosphat 6 ADP 6 ATP 6 Ribulose-5- phosphat C6H12O6 1 Glucose H H 6 Kohlenstoffdioxid OICIO 6 H₂O PO3 PO3 mehere Zwischen- produkte Enzym: Rubisco 1. Schritt: Fixerung 3. Schritt: Regeneration -O-H (sowie Dehydrierung) 12 Glycerinsäure-3-phosphat 10 Glycerinaldehyd-3-phosphat 1 Phosphat PO₂ 2. Schritt: Reduktion 1 Fructose-6-phosphat (Zwischenprodukt) - 2. Phase: Reduktion und Glucosebildung - Produkte der Lichtreaktion werden verarbeitet 12 ATP Alagabe P 12 ADP TH O H PO PO₂ 12 NADPH + H PO3 12 Glycerinsäure- 1, 3-diphosphat 12 NADP+ 12 Glycerinaldehyd-3- phosphat 2H+ 12 Phosphat 2 Glycerinaldehyd-3- phosphat - CO₂ aus Luft durch Rubisco an Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden - 6 CO₂-Moleküle werden von 6 Akzeptormolekülen aufgenommen - instabiles Zwischenprodukt mit 6 Kohlenstoffatomen entsteht 1 Phosphat Abgabe H* - dieses zerfällt unter Verbrauch von 6 Wasserstoffmolekülen in 12 Triosephosphatmoleküle→ 3-Phosphoglycerat (C,- Körper) →Kohlenstoffdioxid-Fixierung (1. Phase) 2 GPA zu 1 C₂ H₂₂0 (- Stroma) - unter Verbrauch von 12 ATP und 12 NADP+H+ werden die 12 3-Phosphoglyceratmoleküle unter Abspaltung von 12 Wassermolekülen zu Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert - 12 reduzierte Triosemoleküle entstehen - zwei dieser Triosemol. schließen sich zu einem C.-Körper zusammen (Fructose-1,6-bisphosphat) -Molekül lagert sich unter Phosphatabspaltung zu Glucose um und kann später zum Aufbau von Speicherstärke genutzt werden (+Zellatmung!) - aus anderen 10 Glycerinaldehyd-3-Phosphat werden über Zwischenreaktionen 6 Moleküle Akzeptor zurückgebildet 3. Phase: Regeneration des Kohlenstoffdioxid-Akzeptors dabei werden nochmal 6 ATP-Moleküle verbraucht