Stoffwechselphysiologie

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ein Lebewesen, dass sich seine Gesamtenergie durch Energiezufuhr erhöht. -1- • Energieverlust heißt, dass durch Energie umwandlungen nur ein Teil der Energie zum Verrichten von Arbeit genutzt wurde. • Energiespeicherung kann stattfinden, wenn mehr Energie bereitge- stellt als verbraucht wird. Im Zellstoffwechsel stellt ATP den bedeutendsten Energiespeicher dar (z. B. Vorratsstoffe in keimlingen, Fettgewebe bei Winterschläfern). Energie überträger Bei jeder chem. Reaktion wird Energie umgesetzt. • Exergonische Reaktionen liefern immer "freie Energie", die in andere Energie formen überführt werden kann. • Endergonische Reaktionen, die nur unter Energie aufwand ablaufen, werden durch kopplung mit exergonischen Prozessen möglich. Durch den Aufbau von ATP aus ADP und Phosphat kann Energie in der Zelle in leicht abrufbarer Weise gespeichert werden. ATP ist demnach Energieüberträger und -speicher. NAD+ und NADP+ sind Elektronenspeichermoleküle. Energie diagramme Energie- gehalt FS 6CO₂ + 6H₂0 giao th Lichtenergie der Sonne endotherme Reaktion Zeit Energie- gehalt Cotta2 06 +60₂ 1 Start- oder Aktivierung sendaie freiwerdende Energie wird zum Aufbau von ATP genutzt 600₂ + 6H₂0 exotherme Reaktion teit Fotosynthese (Assimilation) Die FS ist der grundlegende Stoffwechselprozess, von dem alles pflanzliche, tierische und menschliche Leben abhängt. Grüne Pflanzen nutzen dabei für ihre autotrophe Ernährung das sonnenlicht als Energiequelle und bauen. aus dem CO₂ der Luft und Wasser Glucase als organischen Stoff auf, wobei Sauerstoff freigesetzt wird. Aus den Glosemolekülen wird meist Stärke als energie reicher Vorratsstoff aufgebaut und gespeichert. Ort der FS sind die Mit lichtabsorbierenden Blattfarbstoffen ausgestatteten Chloroplasten. Vereinfacht lässt sich die summenformen der FS folgendermaßen formulieren: Lichtenergie в соч +6H2O сисогорици сь на2 00 +6.0 Abhängigkeit der FS You Außenfaktoren - Licht: Die FS-Leistung nimmt bei konstanter Temperatur proportional wit des Lichtintensität zu. Wann die Lichtsättigung erreicht ist, hängt von der. Pflanzenart ab. Man unterscheidet je nach Lichtbedarf Sonnen- und Schattenpflanzen Der Lichtkompensationspunkt entspricht der Licht- starke, bei der die Kohlenstoffdioxidaufnahme der Kohlenstoffdioxid- abgabe entspricht. - Temperatur: Die volle FS-Leistung wird nur innerhalb eines sehr engen Temperaturoptimums erreicht. Je nach Anpassung zeigen die versch. Pflanzen- arten sehr unterschiedliche Optimumwerte. Die FS beginnt im Allgemeinen. bei 0°C und erreicht ihr Optimum bei 20-35°C. Die Temp. bestimmt bei hohes Licht- intensität die FS-Rate 2 ksajat → Kohlenstoffdioxidkonzentration: Das Optimum der FS liegt bei ca. 0,1 Vol.% Die Luft enthält aber nur 0,03 Vol. Yo CO₂. Deshalb kann bzw. muss die FS-Leistung durch Erhöhung des CO₂-Gehaltes der Luft gesteigert werden. 20 - Spactoffaug ·limitierendes faktor: Der am weitesten vom Optimum entfernte faktor begrenzt die fotosyntheserate Tater- zelli Tare Licht Limitiest proportion CO₂-limitiert Abflachung lineares Anstieg -Lichtkompensationsport -> ZAFS Das Blatt als Organ der FS Blattaufbau Schließzelle 100 -Lichtsättigungspunte ZA im Dunkeln (bleilt konstant unabhängig von der (4) CO₂-Abgabe & 0.-Aufnahme Sättigungsbereich 1ob 300 -Cuticula obese Epidermis -Palisadengewebe Schwammgewebe mit Leitbündel Funtere Epidermis •cuticula -3- Sättigungs 1400 kone Wetto - Fobasyn- the serate 500 Beleuchtungs stärke • Cuticula: Nachsartige Schicht, die als Verduns- tungsschutz dient •Palisadengewebe: zylinder- artige tellen; eng aneinander grenzend; enthalten viele Chloroplasten; Hauptort der FS •Schwammgewebe: unregel- mäßig geformte Zellen, große interzelllaren: Zellen ent- halten weniger chloroplasten; dient va dem Gasaustausch •Spaltöffnungen (stomata). Gasaustausch; regulieren die Transpiration und damit. v.a. auch die CO₂-Aufnahme •Leitbündel: von zellen mit verdickten Zellwänden um- geben, Transport von Wasser und gelösten Mineralstoffen ins Blatt sowie FS-Produkten in die sprassachse •Aufbau chloroplast: besitzt zwei Membranen, im Stroma liegen Stroma- und Grana- thylakoide sowie Ribosomen und ringformige DNA → Blattfarbstoffe In den chloroplasten sind die Blattfarbstoffe verantwortlich für die FS Dabei lassen sich grüne chlorophylle und gelblicke Carotinoide unterscheiden. Diese Blattpigmente sind in die Membranen der Grana- thylakoide des Chloroplasten eingelagert und absorbiesen Licht in einem bestimmten Wellenlängenbereich -Lichtabsorption leküle Durch das eingestrahlte Licht werden Elektronen der Chlorophy umo- auf ein höheres Energieniveau gehoben. Beim zurückfallen in den Ausgangszustand kann die freiwerdende Energie für foto- chemische Arbeit genutzt werden. → Absorptions- und Wirkungsspektrom Absorptionsspektrum: stellt die Absorption von Licht durch eine chemische Verbindung in Abhängigkeit von der Wellenlänge des eingestrahlten Lichts dar. Wirkungsspektrum: stellt die fotosyn the serate in Abhängigkeit der Wellenlänge des eingestrahlten Lichts dar. Der Zusammenhang zwischen Energie, Wellen Länge und Farbe des Lichts Licht kann man sich als elektromagnetische Welle vorstellen. Neißes Licht setzt sich dabei aus den verschiedenen Spektralfarben (Rot bis Violett) zusammen. Für den Menschen sichtbares Licht (und auch für die FS nutzbar) umfasst den Wellenlängenbereich von 400-750nm. E = E~M 1 E~ñ Energie Konstante Adco biomas 2. Anregungszustand/ 4 rotes Anregungs- acht μ 1. Anregungszustand = Grund zustand Wärmeenergie (umgekehrt proportional) Merke: Blaves Licht ist energiereich und kurzwellig. Rotes Licht ist energiearm und langwellig. →Absorption von Licht durch Chlorophyll h Frequenz des Lichtes • rates Flourestent- licht 20 -Lichtgeschwindigkeit (Konstantel -4- Wellenlänge fotosynthetische Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie (ATP Glucose →> stärke). Hill-Reaktion (1937) Als Hill-Reaktion bezeichnet man eine Teilreaktion der Fotosynthese, bei der Sauerstoff freigesetzt, aber kein CO₂ fixiert (und damit Glucose gebildet wird. NADP+ wirkt hier als Oxidationsmittel, es wird selbst reduziert (Reduktion = Elektronenaufnahme). Wasser wird oxidiert, es gibt Elektronen ab. NADP+ H₂O Reduktion + Ze Als Hill-Reagentien" eignen sich neben NADPT auch andere Oxida- tionsmittel: Oxidation: -ze- 40 — NADPH+H* + 1/ 0₂ →Fe ³+ - Salze - reduzierbare organische Farbstoffe (z. B. DCPIP Ox:1(-2e) = -24e- HV-I 6 CO₂ + 12 (NADH + H²) + АТР - نماط +2H* +2e Zyklisch: 6 (ADP+ P) nicht zyklisch: 42 NADP+ + 12 H₂O + 12 (ADP+P) Gesamt: 12 NADP+ + H₂0 + 18 (ADP+ P) farblos DCPIP) Reduktion: 6. (the) = +24e- NADPH+H* Wirkt als Reduktionsmittel, es wird selbst oxidiert. ATP dient als Energie trager Die fotosynthese lässt sich in zwei Teilprozesse gliedern, von denen einer lichtabhängig ist und der Herstellung von NADPH + H+ (= Reduktionsaquivalente) und ATP (Energie aquivalente) dient. (licht abhängige Reaktion = LR) Der zweite Teilprozess kann auch im Dunkeln erfolgen. Hier wird mit Hilfe der Energie- und Reduktions aquivalente aus CO₂ Glucose gebildet. (to light- Unabhängige Reaktion=DR) LR: 12H₂0 + 1}NADP+ + ? (ADP+P) DR: 6 CO₂ + 12 (NADPH + H+) + ? ATP Gesamt: 6CO₂ + 12 4₂0 30 #1 # -C6H₁2O6 + 12 NADP+ + ? ADP + 6 H ₂ O 06/1/1/0₂ + 12 (NADPH + H²) + ATP 1.12 C6l+₂₁₂06 + 12 NADP+ + (ADP + P) + 6H₂O - Colt ₁₂ 06 + 6 0 ₂ + 6H₂O FSI+II Die Lichtreaktion des FS Die zur Reduktion des NADP+ benötigten Elektronen werden mit Hilfe zweier Fotosysteme, in denen Chlorophyll a-Moleküle durch Lichtenergie angeregt und in starke Reduktionsmittel verwandelt werden, und zwischen- geschalterter Elektronentransportketten (= Redoxsysteme) vom Wasser ZUM NAD et transportiert. Diesen Vorgang nennt man nichtyklischen Elektronentransport. Beim Durch- laufen der Redoxkette wird die freiwerdende Energie dazu genutzt, aus ADP+P ATP v bilden (nichtzyklische Fotophosphorylierung). Außer dem nichtzyklischen Elektronentransport, gibt es auch einen zyklischen Transport, an dem allerdings nur das FSI beteiligt ist. Die angeregten Elektronen fließen über eine Elektronentransportkette wieder zum Reaktions- zentrum des FSI zurück, wobei (an gleicher stelle wie bei der nichtzyklischen Fotophosphory lierung) ATP gebildet wird. NADP+ wird bei diesem, als zyklische Fotophosphorylierung bezeichneten Vorgang, nicht reduziert. FSI 6 ATP = 42 (NADPH +H+) + O₂ + 12 ATP →→ 0₂ + (NADPH+H+) + 18 ATP -5 → Energetisches Modell der LR 0 2H+ + H₂O P680 Fotosystem II 1 I Elektronen-Transportkette ILL zef Elektronenfluss liefest Energie zur Synthese von ATP, wobei die Energie aus der Chemiosmose stamant че S Elektronen-Transport- IN Licht P700 Fotosystem I NADP +24 NADPH+H ATP Und NADPH+H* werden für die Sekundarreaktionen im stroma zur GW- cosebildung benötigt (Calvin-Zyklus) Durch Lichtenergie wird Chlorophylla (P680) im Reaktionszentrum des Fotosystem II angeregt und zwei Elektronen werden auf eine Elektronen - Trans- portkette übertragen. Fotolyse des Wassers: Die dadurch entstandene Elektronenlicke im P680 wird durch Elektronen aus Wasser ersetzt, indem ein Wasser- Molekül in zwei Elektronen (e), zwei Protonen (Ht) und ein Sauerstoffatom zerlegt wird. Der Vorgang heißt Fotolyse des Wassers. Die Elektronen durchlaufen eine Elektronen - Transportkette aus hintereinander. geschalteten Redoxsystemen. Dabei geben die Elektronen schrittweise Energie ab. Diese Energie wird teilweise als Wärme frei, teilweise wird sie zur ATP-synthese genutzt. Chlorophylla (P700) im Reaktions- zentrum des Fotosystems I wird durch Licht angeregt und zwei Elektronen werden auf eine weitere Elektronen-Transportkette (Ⓒ) gefüllt. © In der Elektronen-Transportkette werden Elektronen schließlich auf NADP + 2H bertragen. Es entsteht das Reduktionsaquivalent NADPH+H². Für die Bildung eines Molekuls NADPH +H* müssen zwei Elektronen die Elektronen-Transportkette der LR durchlaufen. ·lichtabhängige Reaktion in den lichtabhängigen Reaktionen wird die Lichtenergie in chemische Energie. umgewandelt. Dabei arbeiten die in der Thylakoid membran liegenden, Fotosysteme ausammen. Nach der zeitlichen Reihenfolge inses Entdeckung nennt man ein Fotosystem mit einem Reaktionszentrum PZOO ein Fotosystem I eines mit P680 ein fotosystem II Zuerst wird durch Absorption von Lichtenergie des Chlorophyll-a-Paar im Fotosystem II angeregt. Es werden zwei Elektronen abgespalten und auf ein direkt daneben liegendes Protein, den primären Elektronenakzeptor, übertragen.. Dieser wird durch die Elektronenaufnahme reduziert, gibt aber sofort die. Elektronen an ein anderes Protein ab. Der Akzeptor wird also wieder oxidiert und ist zur Aufnahme weiterer Elektronen bereit. Ein Protein, das ständig zwischen oxidiertem und reduzierten Zustand wechselt, nennt man ein Redox- system. Das Fotosystem II ist mit einer Reihe von solchen Redoxsystemen, die in der Membran nebeneinander liegen, verbunden. Weil in dieser Kette Elektronen! transportiert werden, spricht man von einer Elektronen-Transportkette. -6- Eines dieser Redoxsysteme ist der Cytochrom-bf-Komplex. Es reicht durch die ganze Thy lakoid membran hindurch und pumpt Protonen von der einen Seite der Thylakoid membran zur anderen Seite. Dieser Vorgang erfolgt gegen das Konzentrationsgefälle der Protonen, sodass sich eine ungleiche Protonen - konzentration, ein Protonen gradient, an der Membran aufbaut. Die dazu not- wendige Energie wird von den Elektronen der Transportkette geliefert. Nach der MITCHELL-Hypothese wird entsprechend den Vorgängen an der Mitochondrien- membran, der Protonengradient zur Energie bildung genutzt. Die Protonen Wandern nämlich jetzt im Konzentrationsgefälle - durch Tunnelproteine in der Membran zurück. An diese Kanäle ist das Enzym ATP-Synthase gekoppelt. Hier wird die Energie der Protonen zur ATP-synthese genutzt. Man neunt diesen Vorgang. die Fotophosphorylierung. Der Elektronentransport zwischen den Redoxsystemen der Transportkette wirft zwei Fragen auf: 1. Durch die Abgabe der Elektronen am P680 ist dort eine Elektronenlücke" entstanden. Diese muss wieder aufgefüllt werden, damit eine erneute Lichtanregung erfolgen kann. Woher kommen die Elektronen für diese Auffüllung? 2. Wohin werden die Elektronen der Transportkette geliefert? Auf der Innenseite der Thylakoid membran hat man ein Enzym gefunden, das Wasser- molekülen Elektronen entziehen kann. Aus einem Wassermolekül werden zwei Elektronen abgespalten. Die Elektronen werden dann von dem Enzym auf das Chlorophyll-a-Paar im Fotosystem II übertragen, sodass die Elektronenlicken" wieder aufgefullt werden. Bei diesem Prozess werden die Wassermoleküle in Sauerstoffatome und Protonen gespalten. Die Sauerstoffatome verbinden sich zu Sauerstoffmolekilen. Die Protonen sammeln sich an der Innenseite der Membran. Der Motor für diesen Vorgang ist die Lichtanregung im Fotosystem II. Die Zerlegung des Wassers durch die Lichtenergie bezeichnet man als Fotolyse des Wassers. Wohin wandern nun die Elektronen in der Transportkette? Wie im Fotosystem II wird auch im Fotosystem I durch Lichtanregung eine „Elektronen lücke" es- öffnet. Diese Lücke wird nun durch die Elektronen aus der Elektronen - Transportkette aufgefüllt. Das angeregte P700 gibt Elektronen an das eisen- haltige Protein Ferredoxin ab. Von hier wandern die Elektronen zu dem Enzym NADP-Reduktase. Dieses Enzym führt die in er Fotolyse getrennten. Elektronen und Protonen wieder zusammen. So entstehen Wasserstoffatome. Diese werden auf das wichtige, Wasserstoff übertragende, co-substrat NADP übertragen und reduzieren es zu NADPH+H². In den lichtabhängigen Reaktionen fließen also ständig Elektronen von Wasser ZU NADP. Dieser Elektronenfluss wird durch die beiden Motoren der Foto- systeme ständig angetrieben. So wird die zur Herstellung des NADPH +H* notwendige Energie aufgebracht. Ein Teil der Energie wird aber auch in der Fotophosphorylierung zur Bildung von ATP verwendet, sodass durch die lichta bhängigen Reaktionen zwei energiereiche Cosubstrate für den zweiten Teil der Fotosynthese, die Lichtunabhängigen Reaktionen, zur Verfügung ge- stellt werden. Wenn genügend NADPH + H² entstanden ist, kommt der Elektronentransport vom Wasser ZUM NADP+ Zum Erliegen. Es kann aber über die Lichtanregung des Fotosystems I weiter ATP gebildet werden. Die angeregten Elektronen" können nämlich vom Ferredoxin auf den Cytochrom-bf-Komplex übertragen, werden und von dort zum P700 zurückkehren. Dabei wird die Energie eben- falls zum Aufbau des Protonengradienten genutzt und ATP gebildet. Dies be- zeichnet man als zyklische Fotophosphorylierung. Im Gegensatz dazu wird die in Zusammenhang mit dem Elektronentransport vom Wasser zum NADP stattfindende ATP-synthese als nichtzyklische Fotophosphorylierung bezeichnet. -7- Die Tracer-Methode Um die Frage zu klären, woher der bei der FS freiwerdende Sauerstoff. stammt, verwendete man die Traces-Methode", bei der man die Ausgangs- molekule mit schweren" sauerstoffatomen markierte. u 1946 0 Schwerer Sauerstoff":0 6CO₂ + 12 H₂O →PH-Wert Laufmittel 1 Massenzahl - gibt die Zahl der Nucleonen (Protonent Newtronen) an Ordnungszahl gibt die Zahl des Protonen bzw. Elektronen an →→ Colt₁2 06 + 6 ₂ + 6H₂O 2 - C₂H₁₂O6 + 60₂ + 6H₂0 Chemiosmotisches Modell der ATP-Bildung (Fotophosphoryciering) Die ATP-Bildung läuft nach dieser Theorie in 2 Schritten ab: → zunächst wird ein Protonengradient (pH-Gradient) aufgebaut -durch die Spaltung des Wassers werden pro Molekúl 2 Ht lonen (= Pro- tonen) auf der Innenseite der Thylakoidmembran frei - Plastochinon nimmt auf der Außenseite 2 Protonen auf und gibt sie auf der Innenseite wieder ab - bei der Reduktion des NADPt werden Protonen auf der Außenseite verbraucht" →→beim Abbau des Protonengradienten durch ein membrangebundenes. Enzym system (ATP-Synthase) wird ATP gebildet. -die Energie des Protonengradienten wird in chemische Energie umgewandelt 6CO₂ + 12 H ₂0 2 4 ^ teherail Chlorophyl Chlorophytt pH = -lg c (H₂0+) Merke: Je kleines der pH-Wert, desto größer wird die Protonen - ( = 0x0- niumionen) konzentration Die Lichtunabhängige Reaktion der FS →das Calvin - Experiment. Der heiße Alkohol tötet die Algenzellen ab- die fotosynthese kommt Schlagartig zum Stillstand. Der ethanolische Extrakt wird einer 2D Dünnschichtchromatographie unterzogen. ▬▬ ▬▬ Drehen Laufmittel 2 -8- . ● e ● Bei der Autoradiographie legt man einen Röntgenfilm auf das 2D- Chromatogramm. Der Film wird an den stellen geschwärzt, an denen, Substanzen liegen, in die das radioaktive Kohlenstoffisotop "C" eingebaut. wurde. Verkürzt man die Zeitdauer der FS auf 3s, erhält man im chromatogramm nur noch eine radioaktiv markierte substanz, das 3-PGS (= 3 - Phospho- glycerinsäure). Diesen Stoff bezeichnet man als Primärprodukt. соон 1 H-C-0-H i H-C-0-℗ H -lichtunabhängige Reaktion J In der Fotosynthese wird aus Kohlenstoffdioxid und Wasser Traubenzucker, ein Kohlenhydrat, aufgebaut. Kohlenhydrate sind meist verbindungen mit der allgemeinen Formel (CH ₂ O)n. Im Verhältnis zu CO₂ enthält ein Kohlen- hydrat weniger sauerstoff, aber zusätzlich Wasserstoff. Chemisch gesehen. ist deshalb die Fotosynthese eine Reduktion von CO₂, die während der lichtunabhängigen Reaktionen der Fotosynthese erfolgt. Diese Vorgänge erfolgen im Stroma der chloroplasten. Sie wurden von dem amerikanischen Blochemiker Melvin CALVIN mithilfe einer eigens entwickelten Methode, der Autoradiografie, untersucht. Bei diesem Verfahren verfolgt man den Weg von radioaktiv strahlenden Kohlenstoffatomen im Stoffwechsel. CALVIN baute das radioaktive Kohlenstoffisotop "C in CO₂ ein und leitete dieses Gas durch eine belichtete Grünalgenkultur. Der markierte Kohlenstoff wurde von den Grünalgen aufgenommen und in der FS verarbeitet. CALVIN unterbrach die Reaktionen zu verschiedenen Zeitpunkten, indem er die Algen in sieden - dem Alkohol abtôtete. Dann stellte es tellextrakte dieser Algen her und trennte die Substanzen chromatografisch. Auf das Chromatogramm wurde eine für radioaktive strahlung besonders empfindliche Fotoplatte gelegt. Hier erzeugten nur die Substanzen, die das radioaktiv strahlende Kohlenstoff- isotop enthielten, bestimmte Spuren. Nach Entwicklung der Fotoplatte waren. dann an diesen stellen schwarze Flecken sichtbar. Die Stoffe wurden. chemisch identifiziert. Als erste Substanz, in der 14C unmittelbar nach der Aufnahme gefunden werden konnte, wurde 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGS) nachgewiesen. Anschließend konnte CALVIN den gesamten, aus vielen Teilreaktionen be- stehenden Vorgang aufklären. Nach ihm werden diese Reaktionen, die in einem Kreisprozess ablaufen, als CALVIN-Zyklus bezeichnet. Die Reaktionen können in drei Abschnitte gegliedert werden: Der erste Abschnitt ist die Fixierung von Kohlenstoffdioxid. Das CO₂-Molekül wird an ein Kohlenhydrat mit fünf Kohlenstoffatomen, einen Cs-Körper, gebunden. Dieses Molekul ist also der Akzeptor für CO₂. Seine chemische Bezeichnung ist Ribulose -1,5- bisphosphat. Durch die Anlagerung von CO₂ an den Akzeptor solte eigentlich ein Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen entstehen. CALVIN fand aber als erstes Produkt das 3-PGS, einen CKörper. Des durch die CO₂-Bindung entstehende Co-Körper ist nämlich instabil und zerfällt sofort nach seiner Entstehung in zwei lonen 3-Phosphoglycerat. Im 2. Abschnitt werden die Produkte der lichtabhängigen Reaktion verarbeitet. NADPH + Hund ATP reduzieren 3-PGS zu 3-Phosphoglycerinaldehyd (3-PGA). Der 2. Schritt ist eine Reduktion. Dies ist der entscheidende Schritt der Fotosynthese, denn mit Glycerinaldehyd entsteht eine Triose, ein Kohlenhydrat mit drei Kohlenstoff- atomen. -9- Anschließend können sich zwei Moleküle Triose zu einem Molekúl Hexose Vereinigen. Zuerst bildet sich Fructose -1,6-bisphosphat, das sich dann unter Phosphatabspaltung in Glucose Umlagert. Jedoch gehen nur zwei von zwölf Triose-Molekülen diesen Weg, denn ein kontinuierlicher Ablauf der Glucose bildung findet nur dann statt, wenn immer wieder genügend Ribulose- 1,5-bisphosphat als CO₂-Akzeptor zur Verfügung gestellt wird. Deshalb erfolgt im 3. Abschnitt die Rückbildung des Akzeptors aus den ver- bleibenden zehn Triose-Molekülen. In einer komplizierten Folge von Reaktionen werden unter ATP-Verbrauch wieder sechs Molekole Ribulose- 1,5-bisphosphat aufgebaut. @-0-0-H Primarakzeptor 1 Fixierung des CO₂ 6x C₁ ---- -0--H "C-C-OH 6x ADP ATP C=0 C = 0 H-C-OH H₂0 HO-D-H نمل-ل-ل--- @-0-0-H H-C-0-℗ dung des H-C-OH -7.97POD79 Primārakszeptors! C5 1 Verbindung mit 6 C-Atomen 6x C6 and somet Ribulose-1,5- bisphosphat 1 1511 @IO-U-H HQ-D-H dukt T #777774 H-C-OH @-0-0-H 3 OH # -10- 3-Phospho- glycerinsäure Ribulose-5- phosphat (598-2 H₂O @-0--# HO--# 10x43 ΙΑΤΡΙ ADP NADPH+H TRX NADP XTL Glycerinaldehyd-3-phosphat (3 glycerinaldehyd) (=3-PGA) 12x C₂ Reduktion der 3-PGS (3a) Bildung der Fructose-1,6- bisphosphat Co Glucose Fructose, Glucose, Saccharose, Stärke Gesamtbilanz der FS Nun kann man eine Gesamtbilanz der Fotosynthese erstellen. Für die Synthese eines Glucose - Molekuls, eines Co-Körpers, werden sechs Molekule CO₂ benötigt, die an sechs Moleküle des Akzeptors Ribulose - 1,5-bisphosphat gebunden werden. Es entstehen sechs instabile Co- Molekule, die in zwölf lonen 3-PGS zerfallen. Diese werden mithilfe. von 12 Molekülen NADPH+H* und ATP zu zwolf Molekülen 3-PGA redu - ziert. Zehn dieser Triose - Molekule werden unter Zerlegung von sechs ATP-Molekülen zur Rückbildung des Akzeptors verwendet. Aus den verbleibenden beiden Triose - Molekülen entsteht ein Glucose-Molekul. For die Lichtabhängigen Reaktionen gilt demnach: Um zwölf Molekule NADPH It und 18 Molekule ATP herzustellen müssen 12 Wassermolekule durch Fotolyse zerlegt werden und 24 Elektronen über die Fotosysteme fließen. Dies erfordert insgesamt 48 Lichtanregungsprozesse. Aus deren Energie- gehalt kann man den fotochemischen Wirkungsgrad.der Fotosynthese berechnen. Die Lichtanregung eines Elektrons in einem der beiden Fotosys - teme erfordert etwa 200k). Daraus berechnet sich eine absorbierte Ener- giemenge von 9600kJ pro Moc Glucose. Beim Abbau von einem Mol Glucose in der bellatmung werden dagegen 2870k] freigesetzt. Der Vergleich der Energiemengen zeigt, dass etwa 10 Prozent der von den Fotosystemen aufgenommenen Lichtenergie in Glucose gebunden wird. K T M # 20 A -11- -12 Energieniveau der Elektronen (Redoxpotential Lichtreaktion -> Granathylakoide = Primärreaktion 12x H₂O 24H+ 24% e Cangeregtes Zustand) Chlai Elektronen transport I über Redoxsy stemme 48x ADP+P Licht PS II (P680) 18x ΙΑΤΡΙ (angeregter Zustand). chlazs treaktion € H Elektronen transport. II. Je Redoxsysteme Licht 2 PSI (P700) 42X NADPH+H 12x NADP+ 6x 0₂ LR: 12 H₂O + 12 NADP+ + 18 (ADP+P) — 12 (NADPH+H*) +18 ATP + 60₂ Gesamt: 12 H₂O + 6 C0₂₂ Dunkelreaktion -> Stroma fron = seku 6.x C.02=C1 6x Ribulase=cs 1,5-di-Ⓡ (Primaraboteptor) 6x Ribulose- - S-Ⓡ [J] instabiles C6-Körper 6xH ₂0 12× NADPH+H² 12x NADP+ 10% C6H₁₂O6 + 60₂ + 6H₂O • MRX 3-PGS (Primar produks =C3 ATP .. •ADP+P.... • DR: 6CO₂ + 12 (NADPH+H+) +18 ATP 12x H₂O 42X 3-PGA = ²3 Glucose =C6 → C6H₁₂O6 + 6H₂₂0 + 12 NADP+ + 18 (ADP+P) Cy- und CAM - Pflanzen Für Pflanzen trocken-heißer Lebensräume besteht ein Dilemma: Schließen sie bei Wassermangel ihre Spaltöffnungen, verhindern sie so die Aufnahme von CO₂. Einige Fotosynthese-Spezialisten haben die Fähigkeit entwickelt, CO₂ Wassersparend aufzunehmen. Cu-Pflanzen Bei den C₂-Pflanzen wird die CO₂-Fixierung (primäre Fixierung) und der Calvin-Zyklus (erneute CO₂- Fixierung; sekundäre Fixierung) räumlich getrennt vorgenommen: - Die CO₂-Fixierung erfolgt in den Mesophyllzellen - Des Aufbau von Glucose erfolgt in den Bündelscheidenzellen Primārakzeptor for CO₂ ist Phosphoeno Lorenztraubensäure -Erste Verbindung nach der CO₂-Fixierung ist ein Cu-Körper (Oxalessigsäure) im Gegensatz zum Cz-Körper (3-PGS) bei der normalen Fotosynthese Ökologische Bedeutung des Cy-Mechanismus: Cy-Pflanzen (Mais, Zuckerrour, Hirse) kommen bevorzugt in heißen und trockenen Gebieten vor Das höhere CO₂-Bindungsvermögen der PEP-Carboxylase gegenüber der Rubisco erlaubt eine Fotosynthese auch bei geringer CO₂-Konzentration z. B. wenn die Spaltöffnungen wegen zu hoher Transpiration geschlossen werden. Müssen oder bei Lichtsättigung. in unseren gemäßigten Breiten sind dagegen die Cz-Pflanzen in der Regel durchaus konkurrenzfähig, weil sie den cu- pflanzen bei geringerer Licht in- tensität überlegen sind Vereinfachtes Schema der CO₂-Fixierung bei Cu- Pflanzen: Leitbündelscheide Mesophyll NADPH+H NADP+ COOH I •C=0 CH₂ COOH okavesstosaure Phosphoenol brent- traubensäure-Carboxylase COOH 1 CO-Ⓡ [1 сна Phosphoemol Brenztrauben- sawre AMP ATP COOK HCOH CH₂ COOH Apfelsäure Coott C =0 4 CH₂ Brevztrawbent- Saure + -13- COOH HCOH CH₂ COOH Apfelsaure соон C=0 oxidative Decarb- oxylierung CH3 Brevitraween- sture NADP+ →NADPH+H* CO₂ CALVIN- Zyklus Starke Vergleich von Cz- und Cu-Pflanzen Сз- ресантем Beispiele ökologischer Standort Blattanatomie Akzeptor zur CO₂-Fixierung Affinität des Enzyms 2 Co₂ Transpiration (g H₂0 dm² 6,6 -6-¹) Fotorespiration des Blattes in % Ort der CO₂-Fixierung erstes erfassbares Produkt der CO₂-Fixierung CO₂-Kompensationspunkt Ablauf des CALVIN-Zyklus Spinat, Bohne, Buche Saverklee Temperaturoptimum. der fotosynthese feucht, mittlere Tempera- trocken, hone Temperaturen, turen, mittlere sonnenein- hohe Sonneneinstrahlung strahlung Schichtentyp mit Palisaden- Kranztyp mit Mesophyllzellen und Schwammgewebe und Bündelscheidezellen bis 30% Ribulose-1,5 điphosphat (RudP) 3-Phosphoglycerinsäure (C₂) hoch und meist temperatur- abuangig im Stroma der Chloroplasten Fotosynthe serate bei hohen Lichtintensitäten gering-hoch Си-ресантем Mais, Zuckerrour, Hirse 10 bis 25°C -14- RS gering in Palisaden- und Schwammy in Mesophyllzellen zellen 0% Phosphoenolbrenztraubensäure/ Phosphoenolpyruvat (PEP) sehr hoch Malat (Cu) früher als bei Cz- Pflanzen in den Zellen der Leitbündel- Scheide 7 sehr hoch 30 bis 45°C Vergleich von Cu- mit CAM-Pflanzen Gemeinsamkeiten: -primare Fixierung des aufgenommenen CO₂ erfolgt über das Enzym PEP-Carboxylase -> es entsteht als primärprodukt ein Cu-körper (Malat) - keine Verluste durch Lichtatmung - Einschleusung des wieder freigesetzten CO₂ in den CALVIN-Zyklus Unterschiede. Trennung von primäres CO₂-Fixierung und lichtunabhängiger Reaktion Lo bei cu-efcanzen durch räumliche Trennung → primare co₂- Fixiesung in den Mesophy Lizellen, Licht unabhängige Reaktion in den Bündel scheide zellen Lobei CAM-Pflanzen durch zeitliche Trennung →>primare CO₂-fixierung nachts; lichtunabhängige Reaktion am Tag - Choroplastendifferenzierung Lobeicu ja LD bei CAM nein Blattbau Lo bei cu Kranztyp Lobei CAM Schichtentyp ・Beispiele: ↳ Cu: Mais, Zuckerrour 4 CAM: Kakteen Wasserhaushalt der Pflanzen Der Wasserhaushalt der umgebenden Luft ist - auch bei hoher Luftfeuchtig- keit geringer als in der Pfcanze. Gesamttranspiration K cuticulare Transpiration -> Wasserverlust über die Wachsschicht ->gering, nicht regulierbar -15 Stomatare Transpiration ->Wasserverlust über die Spaltöffnungen *Trotz des relativ großen Zahlen an Spaltöffnungen macht die Porenfläche not 1-2% der gesamten Blattfläche aus - trotzdem werden 50-70% der Transpiration einer gleich großen Wasseroberfläche erreicht. Durch den Randeffekt wird die stomatare Transpiration sehr effektiv: } ->relativ hoch, durch die Pflanze regulierbar Chemosynthese Verschiedene Bakterienarten betreiben Chemosynthese. Die Energiege- winnung bei der Chemosynthese erfolgt nicht durch Nutzung der Licht- energie (wie bei der FS), sondern durch die chemische Oxidation von energie reichen anorganischen Stoffen HzS. - Hz SDu. wie z. B. T+VI Diese Oxidation nersetzt gewissermaßen die Lichtreaktion der FS -es wird ATP und NADH+H+" gewonnen. Es schließt sich der CALVIN - Zyklus (Dunkelreaktion) an. Schwefel baktes um -> Endosymbiont) H₂S, CO₂T ATP NADH+ *DE H₂SO4 CALVIN zykles 3 Glucose. محرمة - Trophosomzelle des Röhrenworms Riftia Energie gewinnung durch Stoffabbau (Dissimilation) Für alle Lebensvorgänge braucht die Zelle Energie, Heterotrophe Lebewesen erhalten diese durch Umsetzung chemischer Verbindungen aus der Nahrung. Der biochemische Abbau eines energie reichen Stoffes zur Energie freisetzung wird als Dissimilation bezeichnet. Mitochondrium Bei allen Energie umsetzenden Vorgängen ist immer nur ein Teil der aufge- wendeten Energie nutzbar. Das Ziel des Energie stoffwechsels ist immer, das universell einsetzbare ATP to gewinnen. Verdawung der Kohlenhydrate Mund do do Diundasim² > Maltased > Amy lace oro - 16- 0% ㅇㅇㅇ →→→Resorption (= Aufnahme ins Blut) Info: • es gibt Einfachzucker (Monosaccharide) Z. B. Glucose gibt Zweifachzucker (Disaccharide) Z.B. Maltose ·es • es gibt Vielfachzucker (Polysaccharide) z. B. Amy Lose Verdauung der Fette Info: Fette sind Triglyceride - sie bestehen aus Glycerin und 3 Fettsäuren CH₂OH снон CH₂OH Glycerin ممممممم 67 Protein `C-(CH₂)x - CH₂ HO Fettsäure Dünndarm Lipase Proteasen (z. B. Pepsin) Verdawung der Eiweiße Info: Eiweiße sind aus 20 versch. Aminosäuren aufgebaut. Die Aminosäuren werden durch Peptidbindungen verknüpft. Ketten aus bis zu 10 Amino- säuren bezeichnet man als Oligopeptide, bis zu 100 Aminosäuren als Polypeptide. Ab einer Kettenlänge von 100 Aminosäuren spricht man von Proteinen Olygopeptide Aminosäuren > + do -17- = BODünndarm Proteasen (2.B. Trypsin) квото -> Resorption 0 4 O > Resorption aerobe Energiegewinnung: Zellatmung Die aerobe Energie gewinnung (Stoffabbau und Energie gewinnung mit Sauerstoff), die Zellatmung ist in vier Abschnitte gegliedert? -Glykolyse Die Glykolyse läuft im Zellplasma ab. Ein Glucosemolekúl wird in mehreren Schritten zu zwei Molekülen Brenztraubensäure/Pyruvat zerlegt. Dabei entstehen zwei Moleksle ATP und zwei Molekule NADH+ + H² als Wasserstoff übertragende Reduktionsmitter. Brenztraubensäure und die anderen Säuren des Zellstoffwechsels liegen als Anionen vor. ہے Glycerinaldehyd- 3-phosphat (₂5 H₂O ·NAD + NADH+H+ 4 ADP ATP Pyruvat ATP ADP Glucose ADP ATP Glucose-6-phosphat C6 ATP ADP Fructose-6-phosphat Co- 1,3-Bisphosphoglycerat 2xC3 Fructose -1,6- bisphosphat Co Aptspaltung Oxidation C6 Aktivierung durch Phosphory lie rung 3-Phosphoglycerat 2xCz Umlagerung 2-Phosphoglycerat 2xC3 H₂0 2x23 Isomerisierung Eliminierung Phosphoenolglycerat 2xC3 tsomerizicrony Aktivierung durch Phosphory liefing NADH&H Bildung ATP-Bildung ATP-Bildung Dihydroxyacetonphosphat Cz Glucose + 2 NAD* + 2 (ADP+P) —> 2 Pyruvat + 2 (NADH+H*) + 2 ATP - 18 -Oxidative Decarboxylierung Der weitere Abbau des Pyruvats findet in den Mitochondrien statt. In der Mitochondrien-Matrix reagiert Pyruvat mit dem Coenzym A unter Abspal- tung von Kohlenstoffdioxid ou Acetyl-Coenzym A. Citronensäuretyklus Das Acetyl-CoA wird im sogenannten citronensäurezyklus zu kohlenstoff- dioxid und Wasser abgebaut. Dabei entsteht zum einen ATP, der eigentliche Energiegewinn aber sind Wasserstoffüberträger wie NADH + H² 4 NADH+H² NAD Malat/ Apfelsäure FADH₂ FAD K Oxalacetat/ Oxalessigsäure -H₂O Fumarat/ Fumarsaure Oxidation ku H₂0 Eu CO₂ E NAD NADH+H² oxidation Succinat Bernsteinsäure Pyruvat Cz COA-SH Acetyl-Co A C₂ | COA-SH H2O COA-SH N ATP-Bildung ATP ADP Oxidative Decarboxylierung Citrat/ atronensäure isomeristerong Isocitrat/ Isozitronensäure COA-SH Succinyl-CoA/ Bernsteinsäure - COA 46 x-ketoglutarat/ x-ketoglutarsäure NAD+ NADA+H+ Cu CO₂ (4) C02 (4) Cs NAD+ NADH+H+ 2 Pyruvat + 8 NAD+ + 2 FAD +64₂0 +2 (AOP+P) -> 6CO₂ + 8 (NADH + H²) + 2 FADH₂ + 2 ATP →* Atmungskette (Endoxidation) In der Atmungskette sind Elektronen übertragende Coenzyme als Redoxsysteme hintereinandergeschaltet. Die reduzierten Coenzyme wie das NADH + H² geben die Elektronen über eine Redoxreihe weiter bis zum Sauerstoff. Das Sauerstoffion (0²-) reagiert schließlich mit den Wasserstoffpro tonen (2 H) Zu Wasser An drei Stellen der Atmungskette wird ATP gebildet. Pro NADH+H² wer- den 3 ATP gebildet und pro FADIZ ZATP 10 NADH + H² 2 FADH₂ + 24 H² 120² -> 30 ATP 4 ATP 12 Н2О Glucose 46 -> => Zusammenfassung ZA 1. Glykolyse: Ort: Cytoplasma V 2. Oxidative Decarboxylierung: Ort: innere Mitochondrien membran 2 x Pyruvat (3 3. Zitronensäure - Zyklus: Ort: Matrix der Mitochondrien 2.X Acetyl-CoA 2 x Pyruvat - 2x Acetyl-CoA + 2 CO₂ + 2 NADH+HT Cz C₁ - 4. Atmungskette (² Endoxidation) Ort: innere Mitochondrienmembran 10 NADH+H* 2. FADH₂ 1202- +24 1+ + 2 NADH A² + 2 ATP Cz-> for den Transport des Puruvats aus dem Citoplasma in das Mitochondrium binein wird pro Pyruvat-Teilchen 1 ATP verbraucht 4x CO₂ + 6 NADH+H* + 2FADH₂ + 2 ATP 4₁ A ► -20- 30 ATP 4 ATP → 12 H₂O Stoffbilanz сониг 06 + (Gwcose; c) 10 NADH+H² 2 FADH₂ Energie bilanz 10 NAD² + 2FAD + 4(ADP+P) -> 10 NADH + H² + 2 FADH₂ + 4 ATP # : 2 ADP+ P 2 ATP Glucose (66) PIC 2 Pyruvat (C3) 2 ADP+ P 6CO₂ + 6H₂0 (C₁) lykolyse • alkoholische Garung 2 ATP - anaerobe Energiegewinnung: Garung Der anaerobe Abbau von Kohlenhydraten wird als Gärung bezeichnet. Dabei ent- Spricht der erste Teil der Gärung in etwa der Glykolyse. Bei der alkoholischen Gärung durch Hefepilze entsteht aus der Brenztrauben- saure / dem Pyruvat nach Abspaltung von CO₂ Ethanol. Bei der Milchsäuregärung durch Milchsäure bakterien entsteht Milchsäure. Auch im stark beanspruchten Muskel kann bei Savesstoffmangel die ATP-Bildung über Milchsäuregarung erfolgen. Die entstandene Milchsäure wird im Muskel rasch abgebaut. - Milchsäure gärung Glucose (16) lykolyse 2 Pyruvat 2 NAD 30 ATP 4 ATP 4 ATP (aus Glykolyse u. Zitronensäure -Zyklus) 36 ATP 2 NADH+H -> 38 ATP 2 ATP (für Pyruvat-Transport) Reduktion 6CO₂ + 12 H₂O (6₁) Lactat (C3) 2 NAD →2 NADH+H². 200₂ (6₁) Decarboxylierung pro Molekul Glucose -21- 2 Ethanol (C₂) Reduktion 2 Ethanal (₂)