Abitur Zusammenfassung Biologie

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System der Lebewesen. Evolutionstheorien.. Lamarcks Evolutionstheorie Darwins Evolutionstheorie Synthetische Evolutionstheorie... Entstehung neuer Arten. Selektion...... Selektionsfaktoren.... Wirken der Selektion. Isolationsmechanismen.... Separationsmechanismen. Belege für die Evolution....... Morphologisch-anatomische Indizien. Ontogenetische Befunde: Biogenetische Grundregel. Biochemische Befunde. Serologische Befunde: Präzipitintest... Paläontologische Befunde: Fossilien. Stammbäume Struktur von Stammbäumen:. Stammbäume beurteilen.... Stammbäume konstruieren... 59 59 60 61 61 62 63 63 64 64 65 65 66 66 66 67 68 69 71 72 72 72 73 72 73 74 74 75 75 75 73 75 76 77 78 78 78 80 81 81 82 .83 83 84 86 86 88 88 Basiskonzepte Oberflächenprinzip 1) Bei Organen z.B. Viele Blätter große Blattfläche insgesamt → Licht kann gut absorbiert werden → große Fotosyntheseleistung 2) Bei Zellen Meist dient Oberflächenvergrößerung dem effektiven Stoffaustausch Andere Funktion bei Thylakoidmembran: hier bietet Oberflächenvergrößerung mehr Platz für membranständiges Chlorophyll (& Carotinoide) Kompartimentierung Allgemein nennt man die Unterteilung eines Systems in Teilräume, die bestimmte Funktionen erfüllen, Kompartimentierung. In einem Kompartiment laufen bestimmte Reaktionen ab (→ Reaktionsraum) Kompartimentierung der Zelle: Aufteilung in zahlreiche membranumschlossene Reaktionsräume Wegen dieser räumlichen Strukturierung können viele biochemische Reaktionen unabhängig voneinander und zur gleichen Zeit ablaufen → Die Kompartimentierung steht in engem Zusammenhang zur Zellfunktion Zytologie Untersuchungsmethoden der Zellbiologie Vergleich von Licht-, Elektronen-, und Rasterelektronenmikroskop Elektronenmikroskop Strahlungsart Objekt Einsatzbereich Präparation der Objekte Betrachtung Bild Anwendungs- bereiche Linsensystem Lichtlinsensystem (Glaslinsen) I. II. Lichtmikroskop Lichtstrahlen - Kleine (lebende) Objekte (Lichtdurchlässig) Feinstruktur von Zellen III. Schnitte (wenn notwendig) Direkt durch ein Okular Farbig (Durchstrahlung) Biologische/medizinische Forschung, Krebsdiagnostik, Fertigung von Mikrochips, Kontrolle von Wasser- und Bodenqualität Werkstoffentwicklung Elektronen Elektronenmikroskopische Präparationsmethoden Keine lebenden Objekte (entwässert da Vakuum) Ultrastruktur der Zellen Extrem dünn geschnitten (→ Ultramikrotom) und auf ein Kupfernetz befestigt/gelegt, evtl. Einfärben für Kontraste (mit Schwermetallsalzen) Elektromagnetische Linsen (magnetische Spulen erzeugen elektromagnetische Felder Leuchtschirm/Monitor Schwarz-Weiß, zweidimensional Biologische/medizinische Forschung, z.B. Viren sind sichtbar Rasterelektronenmikroskop Zunächst gebündelter Primärelektronenstrahl, Sekundärelektronen werden vom Gold abgegeben Keine lebenden Objekte Analyse von Oberflächenstrukturen Präparat wird mit Goldschicht bedampft; Gefrierbruch Elektromagnetische Linsen Bildschirm Plastische Bilder Oberflächenforschung: schwere Elemente sind heller. als leichte Ultradünnschichttechnik EM kann nur 20-80nm dicke Scheiben durchstrahlen (Mundschleimhaut in 1000 Scheiben; Eucyten zwischen 10-1000μm) Präparation wird fixiert, entwässert, in Kunstharz eingelagert und mithilfe eines Ultramikrotoms geschnitten 1m 10dm 100cm 1 000mm 1.000 000μm 1 000 000 000nm 10-¹m 10-²m 10-³m 106m 10-⁹m Gefrierbruch und Gefrierätzung Um plastische Eindrücke von Oberflächenstrukturen zu gewinnen Präparat wird mithilfe von flüssigem Stickstoff auf bis zu - 196°C abgekühlt → Zellstrukturen bleiben erhalten Mit Messer aufbrechen → Bruchstellen an den Grenzen der Zellorganellen Durch Stehenlassen verdampft das Eis an der Oberfläche → Ätzen → verstärkt die Reliefunterschiede Bedampfen mit Kohle-Platin-Schicht Abdruck wird abgehoben, gereinigt und kann im EM betrachtet werden Lichtmikroskopische Präparationstechniken Keine Präparation; Abziehpräparat; Ausstrichpräparat (Mundschleimhaut); Schnittpräparat (Rasierklinge, Mikrotom); Anfärben Vergleich Pro- und Eukaryoten Aufbau eines Bakteriums Bakterien. chromosom Ribosom Resove. stoffe Vergleich Merkmal Echter Zellkern mit Kernhülle vorhanden Erbsubstanz Ribosomen Zellwand Membran- begrenzte Zellorganellen Größe Geißeln Zellteilung Tonoplast Valcuole Plasmid Chloroplast Lipidtropfen Glukoon kom Potu phosphatkom Protocyte Nein -Plasmamembran Zellwand Bakterienafiel Flagelloms Unterschiede Pflanzen und Tierzelle Pilos Ein ringförmiges Bakterienchromosom frei im Plasma und kleine DNA-Ringe/Moleküle (Plasmide) 70s-Ribosomen (kleiner und leichter) Meist mehrschichtige Zellwand aus Murein (Mureinsacculus), einem polysaccharidhaltigen Makromolekül, teilweise weitere (Schleim-)Kapseln Fehlen vollständig Zellwand 1-10μm Bakteriengeißeln aus Flagellin (Protein); nicht von Membranen umgeben Meist durch einfache Querteilung Zellmembran -Dictuesom- -Liposom- Raves ER Glattes ER -Kernhülle ·Kenpore -Kenplasma -Vucleolus. -Mitochondrium. Milcrotubuli Ribosomen. Eucyte Ja DNA liegt in Form von Chromosomen organisiert vor, ist mit Histonen und weiteren Proteinmolekülen assoziiert 80s-Ribosomen Nur bei Pflanzenzellen (Cellulose) und Pilzzellen (Chitin) Vielfältig vorhanden; die Zelle ist stark kompartimentiert 10-100μm Aufbau aus Mikrotubuli nach 9x2+2 Prinzip, von Membran umgeben (Ausstülpungen der Plasmamembran) Der Zellteilung geht die Kernteilung voraus (Mitose) Lusosomen (auch in Pflanzenzellen?) Zellbestandteile/Zellorganellen Organellen mit... Zwei Membranen Zellkern. Plastizide Mitochondrien I. - II. - - Weitere Zellbestandteile: Zellwand, Zellverbindungen, Cytoplasma Zellwand Besteht aus Zellulose Verhindert, dass sich die Zelle durch Wasseraufnahme zu stark ausdehnt und platzt Festigt einzelne Zelle → Stabilität bestimmter Pflanzenteile oder der ganzen Pflanze Zellverbindungen - Ohne Membran Ribosomen Cytoskelett Cytoplasma Ort vielfältiger Stoffwechselvorgänge Abgeschlossen durch Zellmembran (Plasmalemma) In Pflanzenzellen noch Zellwand Keine strukturell einheitliche Masse Kompartimente/Kompartimentierung Aufteilung durch Membranen IV. Zellkern Plasmodesmen: Die Löcher in der Zellwand sind Verbindungsstellen des Zellplasmas benachbarter Zellen Plasmodesmen sind somit Plasmastränge, die sich von einer Zelle zur nächsten ziehen Das Zellplasma und auch das ER verschiedener Pflanzenzellen stehen so miteinander in Verbindung P855 -kernhülle (Doppelmembran) -Nucleolus (kenkörperchen) ·Kernpore -chromatin (Erbmaterial ·Kermplasma -Internembran Aufbau/Struktur Kernhülle: Doppelmembran geht in ER über; Kernporen für einen kontrollierten Austausch zwischen Kernplasma und Zellplasma Einfacher Membran Karyoplasma: enthält Proteine, RNA und DNA (Chromatin) Nucleolus: Bausteine der Ribosomen werden synthetisiert ER Funktion Dictyosomen Microbodie Lysosomen Vakuole Peroxisomen Stofftransport Träger der Erbinformation Steuerzentrum für alle Stoffwechselvorgänge & Zellteilung Bildung der Ribosomen-Untereinheiten V. Chloroplasten VI. Fetttröpfchen Starlalcorcher -DVA Mitochondrium บาด DNA äußere Membran innere Membran S -Intermembranenraum Matrix - Stroma Stromathulakoid Granum Aufbau/Struktur Innere Membran durchzieht als Thylakoide das Stroma; enthält Chlorophyll und Carotinoide In manchen Bereichen geldrollenartig dicht gestapelt: Granathylakoide Einzeln im Stroma vorkommende Thylakoide: Stromathylakoide Konzept der Kompartimentierung und Oberflächenvergrößerung Thulaloidinnenraum -Ribosomen -außere Membran ・innere Membran Plastidenmembran Ribosomen `Innenraum (Matrix) · Raum zwischen den Membranes -Falten der inneren Membran (christae) Funktion Aufbau/Struktur Innere Membran mit Einstülpungen (Christae) und Enzymen der Zellatmung Matrix mit eigener DNA und 70s-Ribosomen Zwischen den Membranen: Intermembranenraum Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie → Fotosynthese (Assimilation) Aufteilung in: Lichtreaktion: Fotosynthese im Thylakoidinnenraum Dunkelreaktion: im Stroma (→ Calvin- Zyklus Lichtunabhängige Reaktion Gesamtreaktion: 6CO2 + 12H2O → C6H1206+ 602 + 6H2O Funktion Kraftwerk der Zelle → ATP-Synthese durch Zellatmung (Dissimilation) Stoffwechselvorgang, durch den aus Zuckern, Fetten und anderen Nährstoffen mithilfe von Sauerstoff Energie freigesetzt wird und in ATP gespeichert wird 1. Glykolyse im Cytoplasma 2. Oxidative Decarboxylierung in Matrix 3. Citratzyklus in Matrix 4. Atmungskette in der inneren Mitochondrienmembran MERKE: Vorgänge der Zellatmung finden in der Matrix (Citratzyklus) und in der inneren Membran (Atmungskette) statt Gesamtreaktion: C6H12O6 + 602 → 6CO2 + 6H20 VII. F Endoplasmatisches Retikulum Ribosomen CM wa raves ER Aufbau/Struktur ER-Lumen Reich vernetztes, flächiges System aus Membranzisternen flüssige Grundsubstanz: Lumen Raues ER: mit Ribosomen besetzt Glattes ER: ohne Ribosomen glattes ER Empfangsseite des Golaj-Apparats Funktion Spezialfall: ER in Muskelfasern = Sarkoplasmatisches Retikulum: Aufnahme, Speicherung und Abgabe von Calciumionen zur Regulation der Muskelkontraktion VIII. Dictyosom (Gesamtheit = Golgi-Apparat) Stoffumwandlung und Stoffbildung (Synthese) Raues ER: Proteinsynthese an den Ribosomen Glattes ER: Lipidsynthese und chemische Modifikation von Proteinen "Versandseite" des Golgi-Apparats Stofftransport und Vesikelbildung Bildung von primären Lysosomen und Speichervesikeln Transport vesikel vom ER -Zisternen Aufbau/Struktur Stapel flacher, membranumgrenzter Räume, flüssige Grundsubstanz = Lumen Polarer Bau: auf der konvexen cis-Seite nehmen Dictyosomen neu synthetisierte Proteine auf (=Empfangsseite); anschließend werden diese verarbeitet und auf der konkaven trans-Seite (-Versandseite) abgegeben Abschnürung von Golgi-Vesikeln am Rand der Zisternen -Transportuesikel von Golaj-Apparat ·entstehendes neues Vesikel Funktion Umschlagplatz: Substanzen, die via Transportvesikel aus dem ER kommen, werden abgewandelt, sortiert und gespeichert oder in Vesikel verpackt und an ihren Bestimmungsort weitergeleitet In pflanzlichen Zellen beteiligt an der Bildung von Zellmembran und Zellwand IX. 1) Lysosomen Lusosom, das beschadiales Oragnell auf. niment En Vesikel-Spezialfälle: Teans Partikel lingktive nudrolatische Aufbau/Struktur X. Spezialisierte Vesikel mit oxidativen Enzymen XI. Vakuole Lusosom Aufbau/Struktur Bläschenförmige, unterschiedlich große Organelle (am Golgi-Apparat gebildet) Enthalten Verdauungsenzyme (Bildungsort ursprünglich ER) und vielgestaltete Einschlüsse 2) Peroxisomen (Microbodies) Funktion -Verdauung Sonsgebildet all -Phangzatose" -Subs Frat pas fike! So appertal WIN T XIII. Centriolen ·Plasmamembran Aufbau/Struktur Nicht plasmatischer Reaktionsraum mit wässrigem Zellsaft (=Lösung aus lonen und organischen Verbindungen) Begrenzende Membran = Tonoplast Ribosomen Aufbau/Struktur Raves ER Aufbau/Struktur Self assembly der beiden Untereinheiten (aus 40% RNA & 60% Protein) Polysomen: Perlschnurartig aufgereihte, aktive Ribosomen Ribosomen von Bakterien (70s) sind etwas kleiner und leichter als die der Pflanzen und Tiere (80s) XII. Cytoskelett Aufbau/Struktur Räumliches Netzwerk aus Proteinstrukturen: Mikrotubuli = röhrenförmige Gebilde aus Tubulin Handhabung giftiger Stoffwechselprodukte: Abspaltung von Wasserstoff aus verschiedenen Substraten unter Bildung von giftigem Wasserstoffperoxid, das durch Katalase in Sauerstoff und Wasserstoff umgewandelt wird Peroxisomen in der Leber entgiften Alkohol & andere organische Schadstoffe Manche Peroxisome bauen Fettsäuren zu kleineren Molekülen ab Mikrofilamente (Actinfilamente) Intermediäre Filamente (aus verschiedenen Proteinen) - 2 Röhren nach 9+2 Prinzip Funktion Verdauungsorganelle für zelleigenes und zellfremdes Material (nicht in Pflanzenzellen vorhanden) Funktion Speicher für Nähr-, Gift-, Farb-, und Abwehrstoffe Stabilität des Pflanzengewebes (Innendruck der Zelle = Tugor) Funktion Proteinbiosynthese Freie Ribosomen im Cytoplasma: stellen v.A. Enzyme her, die im Cytoplasma benötigt werden Membrangebundene Ribosomen am ER: bilden die Proteine des ER Zellen mit hoher Proteinbiosyntheseleistung besitzen besonders viele Ribosomen (z.B. Leberzellen einige Millionen) Funktion Bauelemente von Centriolen und Kernspindeln Bauelement von Geißeln und Wimpern Formgebung Muskelbewegung (Actinfilamente) Transport von Organellen und Vesikeln Funktion Bildung der Kernspindel und der Geißelbasis Vorkommen von Zellorganellen Zellkern Chloroplasten Mitochondrium ER Dictyosom Lysosom Peroxisomen Ribosomen Membranenfluss Definition: Nur in Eukaryoten Nur in Pflanzenzellen (Blätter) In fast allen Eukaryoten, je nach Stoffwechselaktivität hunderte oder tausende, z.B. Eizellen, Herzmuskelzellen (benötigen mehr Energie) In fast allen Eukaryoten, z.B. Drüsenzellen (Verdauung, Hormone), Immunzellen (produzieren AK), Leberzellen (Stoffabbau) Zellen, die auf Produktion von Schleim spezialisiert sind (Becherzellen der Dünndarmwand) haben sehr aktive Dictyosomen -pro-Insulin Information: Entgiftet Alkohol und andere Schadstoffe in Leberzellen Durch einen ständigen Austausch von Membranen in einer Zelle durch Neubildungen, Verschmelzungen oder Abschnürung von Membranabschnitten (→ Vesikel) kann derselbe Abschnitt an verschiedenen Stellen zu verschiedenen Zeitpunkten wiedergefunden werden (z.B. ER →→ Dictyosom →äußere Zellmembran). Dieses Phänomen bezeichnet man als Membranenfluss. Zellen mit besonders hoher Proteinbiosyntheseleistung, z.B. menschliche Nachweis mithilfe der Autoradiographie: Dazu markiert man Aminosäuren radioaktiv und überzieht anschließend die Zelle mit Silberionenlösung → es fallen Silberatome aus, die im EM als schwarze Punkte sichtbar sind. Beispiel Insulinherstellung: -Insulin Leberzellen Vesikel verschmilzt mit Zisterne an der cis-Seite des Dichtyosoms Wird von Zisterne zu Zisterne weitergegeben Bläschen mit fertigem Insulin werden an trans-Seite abgegeben durch Membranabschnürung (Golgi-Vesikel) Golgi-Vesikel verschmilzt mit äußerer Zellmembran und Insulin wird freigegeben (Exozytose) Endosymbiondentheorie Pro-Insulin wird am ER gebildet ER schnürt Vesikel mit Pro-Insulin ab Nach der Endosymbiondntheorie waren die Vorfahren der Mitochondrien und der Chloroplasten kleine Prokaryoten, die in größere prokaryotischen lebten. Die Vorgänger der Mitochondrien waren vermutlich aerob (=elementarer Sauerstoff wird benötigt) und heterotroph (=produziert keine eigene Nahrung, sondern ernährt sich aus anderen Quellen organischen Kohlenstoffs), und die Ahnen der Chloroplasten waren photoautotroph (=kann energiereiche organische Verbindungen mit Hilfe des Sonnenlichts aus einfachen anorganischen Molekülen aufbauen → Fotosynthese) Prokaryoten. Diese prokaryotischen Vorgänger gelangten vielleicht zunächst als unverdauliche Beute oder Endoparasiten in die Zellen. Der Zellkern und das ER sind vermutlich durch Einfaltungen der Plasmamembran entstanden. Pro Argumente Ähnlichkeiten zwischen Chloroplasten/Mitochondrien und Bakterien (z. B. Größe) Innere Membran von Chloroplasten/Mitochondrien besitzen Enzyme und Transportsysteme, die man bei rezenten (=gegenwärtig (noch) lebenden) Prokaryoten findet Mitochondrien/Chloroplasten teilen sich durch einen Teilungsprozess, der an die einfache Zellteilung der Bakterien erinnert Mitochondrien/Chloroplasten enthalten ringförmige DNA-Moleküle, die nicht mit Histonen assoziiert sind Ribosomen ähneln denen der Prokaryoten: 70s-Ribosomen Im Kern der Eukaryote lassen sich Gene nachweisen, die ursprünglich von Prokaryoten stammen Die Zellmembran Der Versuch von Gorter und Grendel 9999 888 Anordnung auf und im Wasser monomolekulare schicht Extraktion von Membranlipiden der (Außen-) Membran von roten Blutkörperchen mithilfe von Aceton Universallösungsmittel Übertragung auf eine Wasseroberfläche Bildung eines geschlossenen monomolekularen Films mithilfe von Schiebern → Fläche entsprach etwa der doppelten Oberfläche aller zur Extraktion verwendeten Erythrozyten Erklärung: die herausgelösten Lipide befanden sich in einer Doppelschicht, die jetzt im Monolayer die doppelte Fläche einnimmt Funpolar Contra Argumente → Phospholipide besitzen eine polare (hydrophile) Seite und eine unpolare (hydrophobe) Seite Micelle Manche Plastide enthalten mehr als eine äußere Membran Offene Fragen Gliederung der Erbinformation in Chromosomen und Abläufe der Zellteilung Historische Entwicklung von Membranmodellen 1895 - Ernst Overton: B: fettlösliche Substanzen dringen leichter in Zellen ein als wasserlösliche E: Membranen bestehen aus Lipiden Glycerinrest mit zwei Fettsäuren auf der einen, und einem Phosphatrest auf der anderen Seite 1917- Irving Langmuir: B: polare Lipide tauchen mit hydrophilem (polarem) Kopf ins Wasser → Problem: Zellmembranen sind in der Regel auf beiden Seiten mit wässrigen Lösungen umspielt → Wie sollen Lipide angeordnet sein? 1925 - Gorter und Grendel: Bilayer Modell Die Phospholipide bilden eine Lipiddoppelschicht. Sie sind so angeordnet, dass der hydrophile Kopf zum Cytosol, bzw. zu der Zwischenzellflüssigkeit zeigt. Grenzen: Proteine werden nicht berücksichtigt; Transportmechanismen sind nicht erklärbar 48 8 8 8 Davson und Danielli: Sandwich Modell Auf der hydrophilen Außenseite befindet sich jeweils eine Schicht aus Proteinen. Grenzen: Anzahl der Lipidproteine nicht 1:1; Transportmechanismen sind nicht erklärbar; nicht alle Membranen sind gleich aufgebaut; Proteine zeigen hydrophile & hydrophobe Eigenschaften; Proteine sind in der Membran beweglich (Farbstoffmarkierungen) 1972: Singer und Nicholson: Flüssig-Mosaik-Modell (Aktuelles Modell) Die Proteine liegen unregelmäßig verteilt vor: Periphäre Proteine: lose an die Membranschicht gebunden; Integrale Proteine: dringen unterschiedlich tief in die Lipidschicht ein/bilden temporäre oder permanente ,,Poren" Biomembran besitzt bei physioligischen Temperaturen keine starre Struktur, die Proteine ,,schwimmen" in der Lipidschicht (Platzaustausch aufgrund von Wärmebewegung). → ,,Flüssig" Die Membran ist vergleichbar mit einem Flickenteppich aus vielen verschiedenen Proteinen (unregelmäßige Verteilung). → ,,Mosaik" Feinbau der Biomembran Kohlenhydrate cholesterin I. Glykolipid II. (extra zelluläre Flüssigkeit) Tunnelprotan Integrales peripheres Protein (Cytosol) Proton Proteine Glykoprotein Lipiddoppel- schicht Lipiddoppel- filamente des cytoskeletts Bestandteile der Membran Membranlipide Grundstruktur der Biomembran, können sich gut um ihre eigene Achse und horizontal innerhalb der Membranebene bewegen Sorgen für Stabilität, Flexibilität, Durchlässigkeit Cholesterin: sorgt dafür, dass der Flüssigkeitszustand bei Temperaturschwankungen konstant bleibt (nur in tierischen Membranen) Membranproteine Größer und weniger beweglich als die Lipidmoleküle Unterscheidung von integralen Proteinen (sind in der Membran durch VdW-Kräfte verankert) und peripheren Proteinen (stehen nur locker mit der Membran in Kontakt) Struktur der inneren Membran unterscheidet sich Proteine bestimmen die spezifische Funktion der Membran: Poren und Transportproteine: stetige Öffnung in der Membran für polare oder große Proteine; Beförderung von spezifischen Stoffen durch die Membran III. Enzyme und Rezeptoren: besitzen Bindungsstellen für bestimmte Moleküle; Enzyme beschleunigen Stoffwechselprozesse; Rezeptoren sorgen für den Austausch von Informationen zwischen der Zelle und ihrer Umgebung Signalproteine: sorgen dafür, dass Proteine zu ihrer Zielorganelle gelangen Membrankohlenhydrate Nur an der nach außen gerichteten Schicht der Zellmembran Kurze, in der Regel verzweigte Zuckerketten, die an Lipid- oder an Proteinmoleküle gebunden sind: Glykolipide/Glykoproteine Gesamtheit der Membrankohlenhydrate= Glykokalyx Erkennungsmerkmal für die Zellen Bei Erythrozyten (=Rote Blutkörperchen) zusätzlich Funktion von Antigenen → Immunabwehr Stofftransport durch die Membran Zellen sind offene Systeme, die mit ihrer Umwelt Stoffe und Energie austauschen. Die Zellmembran ermöglicht den kontrollierten Stoffaustausch mit der Umgebung. Diffusion und Osmose Diffusion ist die selbstständige Durchmischung der Teilchen gasförmiger, flüssiger und gelöster Stoffe (lonen, Moleküle) entlang ihres Konzentrationsgefälles bis zu ihrem Konzentrationsausgleich. Beachte: Je wärmer, desto schneller bewegen sich die Teilchen, desto schneller findet die Diffusion statt. Osmose ist eine Diffusion durch eine halbdurchlässige (semipermeable) Membran, die für Wasser gut, aber für darin gelöste Stoffe nicht durchlässig ist. Plasmolyse und Deplasmolyse Ein/Ausstrom von Wasser Hypertonisch: höhere Konzentration an geladenen Teilchen Hypotonisch: geringere Konzentration an geladenen Teilchen Deplasmolyse (1): Volumen des Zellsaftraums (in pflanzlicher Zelle) oder des Zellplasmas (tierische Zelle) nimmt zu → Tierische Zelle hugotonisch nugerfonisch würde platzen, pflanzliche Zelle hat eine Zellwand für Gegendruck Plasmolyse (2): Volumen des Zellsaftraums oder des Zelllplasmas nimmt ab Turgor: Zellsaftdruck (Zellinnendruck, osmotischer Druck einer Zelle → Gewebespannung bei Pflanzen Der Osmotische Druck Bei Pflanzenzellen übt die etwas elastische Zellwand einen Gegendruck aus. Sie nehmen nur so viel Wasser auf, bis der osmotische Druck in der Zelle durch den Gegendruck der elastischen Zellwand gerade ausgeglichen ist. Osmotisch wirksam ist in der Pflanzenzelle vor Allem der Zellsaft in der Vakuole. Dieser Zellsaftdruck (Zellinnendruck, osmotischer Druck einer Zelle) wird als Turgor bezeichnet. Er ist auch für die Festigkeit pflanzlicher Gewebe entscheidend, da durch den Turgor die Zellwand einer Pflanzenzelle gespannt wird → Gewebespannung Transportmechanismen Freie Diffusion durch die Zellmembran: Keinen Sättigungswert, d.h. es können unbegrenzt viele Moleküle gleichzeitig diffundieren Nur kleine (teils) unpolare Moleküle Keine polaren Moleküle, lonen, Makromoleküle, z.B. O2, Alkohol, CO₂, Hydrophile Teilchen Faktoren: Durchmesser, Konzentrationsgradient, Temperatur, Lipidlöslichkeit (Polarität) Passiver und aktiver Transport 1) Passiver Transport: theoretisch in beide Richtungen, erfolgt ohne zusätzlichen Energieaufwand → entlang des Konzentrationsgefälles Einfache Diffusion: durch Zellmembran, Teilchen klein und ungeladen Primär aktiver Transport: Energie wird durch ATP Spaltung freigesetzt Carrier Pumpenproteine (befördern Stoffe direkt) Ri ४४ 2) Aktiver Transport: nur in eine Richtung, hierzu wird Energie benötigt → ATP-Spaltung, Entgegen des Konzentrationsgefälles 1) pomar A ONa 00 "Transport Erleichterte Diffusion: spezifisch Trägerproteine (Carrier): Spezifische Bindungsstelle für ein bestimtes Molekül → Konformationsänderung 0 AO DCS74 Kanalproteine (Tunnelproteine) Sekundär aktiver Transport: durch den primär aktiven Transport eines Stoffes durch ein Pumpenprotein ermöglichter Transport: ein unter Energieverbrauch erzeugter lonengradient wird zum Cotransport benutzt → durch den primär aktiven Transport entsteht ein Konzentrationsgefälle →wird als Energiequelle für den Transport anderer Stoffe (Moleküle) verwendet Glucose Ermöglicht über: Porenprotein oder Trägerprotein Diffusion des Stoffes zurück + Transport eines weiteren Stoffes entgegen des Konzentrationsgefälles 2)sekundär aletive Transport Transportweisen aktiver Transport und sekundär aktiver Transport Uniport: einzelne Substanz in eine Richtung Aquaporine (Wasserdiffusion) lonenkanäle (lonendiffusion) Symport: zwei verschiedene Substanzen in dieselbe Richtung; sekundär aktiver Transport: durch zuvor durch primär aktiven Transport entstandenes Konzentrationsgefälle wird ein weiterer Stoff mitgezogen Antiport: zwei verschiedene Substanzen werden in entgegengesetzte Richtung transportiert → in jedem Fall gerichteter Transport Na+/K+-Pumpe H 1) Die Bindung des cytoplasmatischen Na* an das Protein löst die Phosphorylierung durch ATP aus. 2) Durch die Phosphorylierung ändert das Protein seine Konformation. 3) Durch die Konformationsänderung wird Na* nach außen geschoben und auf der Zellaußenseite bindet Kt. Dies löst das Freisetzen der Phosphatgruppe aus. 4) Durch das Freisetzen des Phosphats stellt sich wieder die ursprüngliche Konformation ein. 5) K wird nach innen entlassen, und die Na+ Bindungsstellen sind wieder aufnahmebereit. 6) Der Kreislauf beginnt von vorne. Exozytose und Endozytose Vesikelinhalte können die Membran passieren indem das Vesikel mit der Membran verschmilzt oder sich in neues Vesikel bildet. → für Stoffe, die zu groß für passive und aktive Transportmechanismen sind (Makromoleküle, Proteine, Polysaccharide) Exozytose: Makromoleküle werden aus der Zelle geschleust Plasmamembran und Vesikelmembran verschmelzen und ordnen sich neu an, dabei wird der Inhalt des Vesikels in die Umgebung ausgeschüttet Funktion: Dient vielen sekretonischen Zellen zur Absonderung ihrer Produkte z.B. Insulin aus der Bauchspeicheldrüse oder Ausschüttung von Transmittern in den synaptischen Spalt Endozytose: 1) Phagozytose: Aufnahme von partikulärem Material Pseudopodium S -substrat- feilchen Vesilel Plasma- membran 2) Pinocytose: Aufnahme von gelöstem Material (unspezifisch auf die gelösten Stoffe) - Plasmamembran einstülpen nach innen 3) Rezeptorvermittelte Endozytose: sehr spezifisch Spezifische Rezeptorstellen für Linganden (= bestimmter Stoff) auf der cytoplasmatischen Seite Schlüssel-Schloss-Prinzip Stachel Saum. agube Bestimmte Substanzen in großen Mengen, auch wenn diese Substanzen nicht in hoher Konzentration vorliegen vesikel -Rezeptor "stachelsaum •stachel- Saum- Vesikel Energiefluss, Energetische Kopplung Energieumsatz Entropie S: Maß für die Unordnung eines Systems Entropiezunahme: Zunahme von Unordnung Entropieabnahme: Erhöhung der Ordnung erfordert den Einsatz von Energie AG: freie Energie/ pie, die bei der Reaktion umgesetzt wird, bzw. die Änderung der freien Enthalpie Wenn... ... AG <0 ➜ Exergonische Reaktion, d.h.: die Reaktion läuft von alleine unter Energiefreisetzung ab (Bsp. Verbrennung von Glucose bei der Zellatmung) ... AG > 0 ➜ Endergonische Reaktion, d.h.: die Reaktion findet nur durch äußere Energiezufuhr statt (Bsp. Bildung von Zucker bei der Fotosynthese) Merke: Eine endergonische Reaktion wird dadurch ermöglicht, dass sie mit einer exergonischen Reaktion verknüpft ist. Diese liefert mehr Energie, als für die endergonische benötigt wird, in der Summe wird mehr Energie frei. In der Zelle laufen endergonische und exergonische Reaktionen nicht am gleichen Ort ab. Daher wird in der Zelle für diese Kopplungsreaktion das Zwischenprodukt ATP verwendet: ATP-Bildung → endergonisch ATP-Spaltung → exergonisch → die ATP-Spaltung kann mit einer beliebigen endergonischen Reaktion in der Zelle gekoppelt werden (v .A. im Bau- und Energiestoffwechsel) Spaltung von ATP (Hydrolyse) n Adenin H₂O A + B 7.B. Glucose & Sauerstoff Hydrolyse Phosphataguppen Ribose Adenosintophosphad (ATP) + H₂O-0 anorganisches Phosphat +Adenosindiphosphat (ADP) + Energie Stoff und Energieumwandlung in der Zelle Bei der Zellatmung wird Glucose mit Sauerstoff zu Wasser und Kohlenstoffdioxid umgesetzt. Die dabei freiwerdende Energie wird zu 40% für die Bildung von ATP genutzt. → der Wirkungsgrad (der Anteil der genutzten Energie) bei der Zellatmung beträgt 40% → der Rest wird als Wärme und Unordnung frei с Ⓒ + Merke: Energie kann weder erzeugt, noch verbraucht oder vernichtet werden, sondern nur aufgenommen, umgewandelt und abgegeben werden Energetische Kopplung exer- Abbow energetisch gonisch fender- (6) genisch BE ATP exer- genisch ende nisch G H z. B. aktiver Trans- porting the Pumpe, arbeit, Glogerauf. bau, Leber, wachstum + + ADP+ E + F kohlenstoffdioxid & wasser Die Reaktionen, die am Aufbau von Biomasse beteiligt sind, verlaufen endergonisch. Sie werden daher mit der exergonischen ATP-Spaltung gekoppelt, die die endergonischen Reaktionen damit ermöglicht. Beispiele: Aktiver Transport: Für den aktiven Transport muss Energie aufgewendet werden, da er entgegen des Konzentrationsgefälles stattfindet. Dies geschieht z. B. bei der Na+K+-Pumpe durch ATP-Spaltung und Phospholysierung des Proteins. Durch die exergonische Reaktion des ATPS wird die endergonische Reaktion des Proteins ermöglicht. Die energetische Kopplung besteht darin, dass die ATP-Synthese, also eine endergonische Reaktion zuvor an einer anderen Stelle der Zelle mit einer anderen exergonischen Reaktion gekoppelt ist. Muskelkontraktion: [Muskelaufbau] Das filamentöse Tropomyosin blockiert die Myosinbindungsstellen Calciumionen werden durch Nervenimpuls aus dem sarkoplasmatischen Retikulum freigesetzt → Voraussetzung für die Muskelkontraktion Calciumionen bewirken eine Konformationsänderung wodurch die Myosinbindungsstellen auf den Actinfilamenten freigelegt sind → Querbrücken können sich bilden → der Muskel kontrahiert Sarkomer verkürzt sich, H- und I-Bande verschwinden bzw. sind sehr kurz, Myosin und Actinfilamente gleiten ineinander, ohne Dicke oder Länge zu verändern Die Rolle des ATPs bei der Muskelkontraktion: 1) Der Myosinkopf (dickes Filament) mit gebundenem ATP befindet sich in einer energiearmen Konformation 2) Der Myosinkopf hydrolysiert ATP in ADP und anorganisches Phosphat Pi und befindet sich nun in einer energiereichen Konformation (Spaltung von ATP ist exergonisch, ermöglicht endergonische Konformationsänderung) 3) Der Myosinkopf bindet an das Actin und bildet eine Querbrücke 4) Unter Freisetzung von ADP und Pi kippt der Myosinkopf wieder in die energiearme Konformation und zieht das dünne Filament in Richtung der Mitte des Sarkomers 5) Das erneute Binden eines ATP-Moleküls führt zur Freisetzung des Myosinkopfes. Dieser kann dann wieder die energiereiche Konformation annehmen und ein neuer Zyklus beginnt. →Die im ATP chemisch gebundene Energie wird (unter Wärmeverlust) direkt in mechanische Arbeit der Muskelkontraktion umgewandelt. -D → Wenn kein ATP mehr vorhanden ist, können die Myosinköpfe nicht mehr freigesetzt werden, der Muskel bleibt in der kontrahierten Form → z.B. Totenstarre Enzyme Aminosäuren Insgesamt gibt es 20 verschiedene AS, 7 davon sind essenziell AS<100: Polypeptidkette AS>100: Protein Man unterscheidet zwischen: Allgemeine Form Custein COOH (carboxylgruppe) -C-8-H CHE-SU Unpolaren AS (Kohlenwasserstoffreste CH3) Polaren AS (Hydroxy-Gruppe OH oder Sulfatgruppe SH) Sauren AS (→→Protonenabgabe, weitere Carboxylgruppe (COOH) Basischen AS (→ Protonenaufnahme, weitere Aminogruppe (NH₂)) CV₂-SH As pargin Peptidbindung cu ₂- CH₂-C- CH₂ ¹8-H $₁ AS liegen eigentlich als zwiterionen vor: + 2H₂O Alanin Beispiel für ein Tripeptid: (Kondensationsreaktion → Abspaltung von Wasser) Aminogruppe immer links, Carboylgruppe immer rechts, Rest nach unten Proteine Hauptbestandteile der Zelle Z.B. Enzyme, Hormone, Gerinnungsstoffe im Blut, Transportmoleküle (z.B. Hämoglobin), Bausubstanz der Membran und des Cytoskeletts, Bausubstanz von Muskeln, Sehnen, Bindegewebe Makromoleküle, die aus molekularen Bausteinen, des Aminosäuren aufgebaut sind Aufbau und Räumliche Struktur Primärstruktur (Abfolge (Sequenz) der Monomere (=Einzelteile, aus denen ein Makromolekül vesteht)) Aminosäuresequenz Art, genaue Anzahl und definierte Aufeinanderfolge von AS Sekundärstruktur (geordnete und wiederkehrende Muster der räumlichen Anordnung der Monomere) Räumliche Faltungen und Windungen, die durch elektrostatische Anziehungskräfte zwischen den lonen und durch Wasserstoffbrücken zusammengehalten werden a-Helix (WW zwischen benachbarten AS) B-Faltblattstruktur (WW zwischen AS von einem Stück der Polypeptidkette mit einem anderen Tertiärstruktur (Raumgestalt des ganzen Molekül) räumliche Anordnung der Sekundärstruktur WW zwischen temporären Dipolen, Elektronenpaarbindungen (Disulfidbrücken), lonen- Wechselwirkungen Die einzelnen Teile der Proteinkette sind durch ,,Schleifen" miteinander verbunden wasserstoff Quartärstruktur (mehrere Makromoleküle bilden ein Molekülaggregat Aktivierungsenergie: Zugeführte Energie, die notwendig ist, um die Reaktion zu starten bestehende chemische Bindung der Ausgangsstoffe lösen, sodass sich neue bilden können → Produkte CH₂ Katalysatoren: setzen die Aktivierungsenergie herab und beschleunigen die Reaktion und gehen unverändert aus der Reaktion hervor → Schneller; Menge an Reaktionsprodukten bleibt gleich 0 CH CH₂ CH₂ Dipolen CH3 CH₂ CH WW zwischen mehreren in einem Proteinmolekül vorkommenden Peptidketten Gleichen ZMK wie bei der Tertiärstruktur Ganze Struktur eines Proteinmoleküls → Merke: Die dreidimensionale Struktur der Proteine ist direkt mit ihrer Funktion verknüpft Enzyme (Biokatalysatoren) Reaktions- wat zwischen temporären. Sea -CH₂-S-S-CH₂ Disulfidbrücken -CH₂ - CH₂ - CH₂ - CH₂ - NHS 10-C-Cr lonenbinding $100% - CH₁ Differene de freien Energie AG (Amspaltung von H₂) unlcatalysiert mit anorg. Katalysator mit Enzym C+D Reaktions- wea Aufbau von Enzymen Die Funktion und Spezifität eines Enzyms resultierten aus seiner Raumgestalt. Nur eine bestimmte Region des Enzyms, das sog. Aktive Zentrum bindet an das Substrat (der Stoff, dessen Moleküle mithilfe des Enzyms chemisch verändert werden Das aktive Zentrum Typischerweise eine Tasche oder Spalte auf der Proteinoberfläche Wird normalerweise nur von wenigen AS-Seitenketten gebildet Wirkungsweise von Enzymen Enzyme sind Substrat- und Reaktionsspezifisch Spezifität beruht auf der Passgenauigkeit zwischen der Form des aktiven Zentrums und des Substrates Die Spezifität ist so groß, dass ein Enzym in der Regel nur ein bestimmtes Substrat umsetzt (Substratspezifität) und nur eine ganz bestimmte Reaktion katalysiert (Reaktionsspezifität) 1) Schlüssel-Schloss-Prinzip Enzym E - 2) Induced-Fit-Modell at Substrats ·Substrats Schlüssel. - Schloss- Prinzip Einteilung der Enzyme -D ΕΛ E2 enzyme Das aktive Zentrum ist kein starrer Bereich Bei der Anlagerung induziert das Substrat eine Konformationsänderung → aktives Zentrum und Substrat passen besser zusammen Auch Substratspezifisch, die Form ähnelt sich 1) Reine Proteinenzyme 2) Proteidenzyme Aus Apoenzym + Wirkgruppe = Holoenzym Nur beides zusammen ergibt das fähige Enzym 25. Enzym-substrat. complex Coenzum +Sub A reagjeron Wirkgruppe ist fest an das Apoenzym gebunden → prosthetische Enzyme: die meisten übertragen Wasserstoff oder Elektronen → Cofaktoren: Metallionen (viele wichtige Spurenelemente) sind Cofaktoren von Enzymen Wirkgruppe ist lose an das Apoenzym gebunden → Coenzyme: niedermolekulare Verbindungen (keine Makromoleküle), die an das Enzym binden und bei der Katalyse mitwirken z.B. ATP, NADH+H+ Wirkungsweise von Coenzymen - 120 mangeven - Reaktionsprodukt ΕΛ Enzyme E2 Enzymaktivität Die Enzymaktivität (Aktivität a) ist ein Maß für die Wirksamkeit eines Enzyms. Sie wird dadurch definiert, wie viel Substrat in einem bestimmten Zeitraum umgesetzt wird. → spiegelt die Reaktionsgeschwindigkeit der katalysierten Reaktion wider Einflüsse auf die Enzymaktivität 1) Temperatur Enzyme haben ein Temperaturoptimum, bei dem sie maximal aktiv sind. Die Temperaturveränderung beeinflusst: % Aletivität a) Die Reaktionsgeschwindigkeit: RGT-Regel Hohe Temperatut = hohe Teilchenbewegung → Enzym und Substrat treffen eher aufeinander RGT-Regel (Reaktionsgeschwindigkeit- Temperatur-Regel): Temperaturerhöhung um 10°C → Verdopplung bis Vervierfachung der Reaktionsgeschwindigkeit b) Die Konformation der Proteine (räumliche Gestalt) T> 70°C → zerstören der Tertiärstruktur (und Quartärstruktur), d.h. die räumliche Anordnung der AS-Ketten → Irreversible Denaturierung der Enzyme → Verlieren die Funktion 2) pH-Wert Enzyme haben ein pH-Optimum, bei dem die Enzymaktivität und damit auch die Reaktionsgeschwindigkeit am größten ist. Die Tertiärstruktur der Proteine kann vom pH-Wert der Umgebung beeinflusst werden. zunahme der Bewegung optimale Temperatur -> oc Denaturieren: h Zugabe von Säure: H+-lonen werden an AS-Reste angelagert Zugabe von Base: H*-lonen werden abgespaltet → Die für die Passform des Enzyms wichtige Ladungsverteilung wird verändert 3) Substratkonzentration Je mehr Substrat zur Verfügung steht, desto größer die Wahrscheinlichkeit, dass sich Substrat- und Enzymmoleküle treffen → Erhöhung der Reaktionsgeschwindigkeit bis zum Erreichen der maximalen Reaktionsgeschwindigkeit (alle Enzyme mit Substrat besetzt) 4) Enzymgifte z.B. lonen, die sich an Enzyme binden, sodass die Enzyme irreversibel inaktiviert werden → Schwermetallionen wie Blei-, Arsen-, & Quecksilber-lonen zerstören Disulfidbrücken op'lmum ophiman Trypsin Pepsin Proteine können ihre Tertiärstruktur verlieren, also denaturieren → irreversibel Starke Erwärmung (lösen ZMK) Säuren und Basen Schwermetalle (lösen kov. Bindungen) Michaelis-Menten-Kinetik = die Abhängigkeit der Reaktionsgeschwindigkeit von der Substratkonzentration pH-wert Rentions geschwindigjait 14012 Michaelis-Menten-Konstante: Reaktionsgeschwindigkeit erreicht wird •{Umar die Sustratkonzentration, die bei halbmaximaler •Vinox Vmax L «Ku Konzentration <ku Konzentration Wenn der KM-Wert klein ist, wird die halbmaximale Reaktionsgeschwindigkeit bereits bei geringer Substratkonzentration erreicht. Dann werden schnell Enzym-Substrat-Komplexe gebildet. Enzymhemmung KM ist ein Maß für die Reaktionsgeschwindigkeit und damit für die Affinität eines Enzyms zu seinem Substrat. Enzymregulation In vielen Fällen ist es sinnvoll, Aktivität von Enzymen regulieren zu können. (,,An und ausschalten von Enzymen"), durch: Auf & Abbau von Enzymen, pH-Wert (Verdauungsenzyme), Temperatur (bei wechselwarmen Tieren), Enzymhemmung a) Kompetitive Hemmung (reversibel) Hemmstoff (Inhibitor) ist substratähnlich und konkurriert mit dem Substrat um das aktive Zentrum des Enzyms (kann sich wieder ablösen). Vmax kann erreicht werden, man braucht mehr Substrat → KM ist größer км добро b) Nicht kompetitive Hemmung Irreversible Hemmung: Schwermetalle wie Quecksilber- oder Blei-lonen binden an verschiedene Enzymproteine und verformen diese so stark, dass die Enzyme in ihrer Funktion irreversibel zerstört werden Allosterische Hemmung (→allosterische Regulation): Viele Enzyme besitzen an einer vom aktiven Zentrum entfernten Stelle ein regulatives Zentrum (allosterisches Zentrum) für Inhibitoren oder Aktivatoren (sog. Effektoren) Bindung nach Schlüssel-Schloss-Prinzip Durch die Bindung an das allosterische Zentrum wird das aktive Zentrum entweder in die aktive Form gebracht (Aktivatoren, z.B. Vitamine) oder inaktiviert (Inhibitor) Vmax kann nicht erreicht werden, Affinität bleibt trotzdem gleich → KM bleibt gleich, aber trotzdem veränderte Reaktionsgeschwindigkeit Hemmung: Reaktionsgeschwindigkeit wird herabgesetzt (durch Effektor) ku Allosterische Hemmung: Hemmung der Enzymaktivität durch Bindung eines Inhibitors an das allosterische Zentrum → aktives Zentrum erfährt Konformationsänderung, die Bindung des Substrates wird erschwert Aktivierung: Reaktionsgeschwindigkeit wird erhöht (durch Effektor) Allosterische Aktivierung: Verbesserung der Enzymaktivität durch Bindung eines Aktivators an das allosterische Zentrum → aktives Zentrum erfährt Konformationsänderung, die die optimale Bindung des Substrates ermöglicht (z.B. Metallionen: Kalium-, Magnesium-, Calcium-, Mangan-lonen, bestimmte AS, ATP, AMP Sowohl Aktivierung als auch Hemmung von Enzymen sind von großer Bedeutung für die Regulation der Enzymaktivität und liegen vielfach auch der Wirkung von Arzneimitteln zugrunde. Regulation durch Endprodukthemmung/ die negative Rückkopplung ngangsbet ez Encing 1 JEG -Sensprodukt Endprodulethemmung Overd Das Endprodukt eines Stoffwechselabschnittes/einer Stoffwechselkette wirkt als Hemmstoff auf eines der beteiligten Enzyme (meist ein allosterisches Enzym am Beginn der Reaktionskette) → allosterische Hemmung Regulation durch Phosphorylierung Zur Aktivierung oder Deaktivierung des Enzyms wird ein ATP-Molekül benötigt ATP + Enzym → ADP + phosphoryliertes Enzym Praktika zur Wirkungsweise von Enzymen Wirkungsweise der Urease H2N-CO-NH2 + H2O → Urease 2 NH3 + CO2 2 NH3 + CO2 + 2 H202 NH4+ + OH- + HCO3- Urease spaltet Harnstoff hydrolytisch in Ammoniak und Kohlenstoffdioxid. Diese reagieren dann mit Wasser in einer Säure-Base-Reaktion, bei der lonen entstehen. V1.1 Nachweis der lonen D: 5ml Harnstofflösung, 1ml Ureaselösung, 2 Tropfen Phenolphtalein B: Gemisch färbt sich pink E: Urease spaltet Harnstoff, es entstehen in wässriger Lösung Hydroxidionen → alkalisch → Phenolphtalein färbt alkalische Lösungen pink V1.2 Substratkonzentration D: gleicher Versuch wie V1, nur verschiedene Konzentrationen an Harnstoff in der 5ml Lösung B: Je mehr Harnstoff, desto pinker färbt sich die Lösung → Abstufung; Farbtöne nähern sich mit der Zeit an E: Weil nach und nach das gesamte Substrat mit Enzymen reagiert → Konzentration hat Einfluss auf die Reaktionsgeschwindigkeit V2 Substratspezifität a) Kontrollversuch D: 5ml Thioharnstoff, 1ml Ureaselösung, 2 Tropfen Phenolphtalein B: Gemisch bleibt farblos E: Urease kann das Substrat nicht katalysieren, es setzt sich nicht um b) Hemmung D: Harnstofflösung, unterschiedliche Mengen an Thioharnstoff (5ml, 1ml, keiner), 1ml Urease, 2 Tropfen Phenolphtalein B: Je mehr Thioharnstoff vorhanden ist, desto schwächer ist die Pinkfärbung E: Thioharnstoff hemmt den Umsatz von Harnstoff. Beide Moleküle sind ähnlich gebaute Verbindungen und konkurrieren um das aktive Zentrum, wobei der Hemmstoff nicht umgesetzt wird Wirkungsweise der Amylase Amylase baut Stärke (Polysaccharid) zu kleineren Einheiten ab. Nachweis von Stärke durch lod- Kaliumiodid-Lösung färbt sich blau V3 Wirkungsweise Durchführung 4ml Stärkelösung, angefärbt + Amylase Amylase zuerst kochen lassen Angefärbte Stärkelösung, Amylase + Salzsäure Beobachtung Lösung wird farblos Lösung bleibt blau Lösung bleibt blau Zuvor Zugabe von Kupfersulfat Lösung bleibt blau zur Amylase Erklärung Amylase spaltet Stärke in kleine Bruchstücke, die keine Blaufärbung ergeben. Durch die hohe Temperatur kommt es zur Denaturierung Durch die Salzsäure verschiebt sich der pH-Wert → kein Temperaturoptimum und Säuredenaturierung Kupfersulfat wirkt als Enzymgift irreversibel zerstört Aufstellen einer Versuchsreihe 1) Schaffung von konstanten, vergleichbaren Versuchsbedingungen a) Bezogen auf die Untersuchungsobjekte: z.B. Zellmaterial immer aus dem gleichen Gewebeteil, Organismen mit gleicher Fitness (Alter, Gesundheit, Reproduktionsfähigkeit) b) Bezogen auf die äußeren Bedingungen: z.B. gleiche Temperatur, Feuchtigkeit, Bodenbeschaffenheit, gleicher Druck, gleiche Menge an Untersuchungsobjekt und Substanzen (z.B. Enzyme) 2) Zu untersuchender Faktor muss in der Menge/Höhe variiert werden 3) Kontrollversuch für die Versuchsreihe Negativkontrolle (gleiche Versuchsbedingungen ohne den zu untersuchenden Faktor) Sonstiger Kontrollversuch 4) Versuchsreihe wiederholen, um aussagekräftige Ergebnisse zu erhalten, damit Zufallseffekte, Experimentierfehler sowie Mess- & Ablesefehler nicht so zum Tragen kommen 5) Nennung eines geeigneten Nachweisverfahrens z. B. wenn ein Stoff in bestimmter Menge produziert wurde Bei mehrfacher Wiederholung der Versuchsreihe können aus den Messwerten statistisch Durchschnittswerte berechnet werden (arithmetische Mittelung). Dadurch werden die Ergebnisse Aussagekräftiger. Genetik Aufbau der DNA Bestandteile der DNA: H-O-P-O-H 1010 NOCH, OH Desoxucibose H 10 Phosphatrest OH H Base + zucker Nucleosid Monomere (Grundbausteine der DNA) Nucleosid Organische Basen: Purinbasen (zwei verbundene Ringe): Adenin, Guanin Pyrimidinbasen (ein Ringsystem): Thymin bzw. Uracil, Cytosin Verhältnisse: Strukturmodell der DNA 1) Primärstruktur: Phosphat: Desoxyribose: Base 1:1:1 + ℗ Phosphat Lase o p+H ₂0 HO-PÔ - CHO Ô 1010 OH Nucleotid ) vom nächsten Nucleotid Bei Verknüpfung von Nucleotiden bindet die Phosphatgruppe des nächsten Nucleotids an das C3 Atom. H DNA-Doppelstrang, zwei Einzelstränge, die zueinander komplementär und antiparallel sind und durch Wasserstoffbrücken (strickleiterartig) zusammengehalten werden. H₂0 Einzelstrang, entsteht durch Verknüpfung der Nucleotide (= Monomere). In der Abfolge der Basen (Basensequenz) steckt die genetische Information. 2) Sekundärstruktur 6 Phosphat-Ende Dock ΧΑ-ΣΤΕ -= Innen Basen- sequenz OH 3'OH-Ende 3) Tertiärstruktur Der Doppelstrang ist wie eine verdrehte Strickleiter um eine Achse gedreht: Doppelhelix: Eine Windung umfasst 10 Nucleotide. Der Informationsgehalt der DNA ist in der Form spezifischer Basenpaare auf dem DNA-Strang niedergelegt. Die DNA hat als Variationsmöglichkeit nur vier Basenpaare. → mindestens 3 Nucleotide → 4³ = 64 Variationsmöglichkeiten Die DNA im Zellkern Chr mensatz des Menschen: 23 Paare (22 Autosomen, 2 Gonosomen) → Karyogramm Ein Chromosom besteht aus zwei Chromatiden, die am Centromer verbunden sind DNA liegt entweder in einer lockeren Form als Chromatin im Zellkern vor, oder während der Zellteilung (Mitose) in der Transportform LO Eigenschaften eines leistungsfähigen Informationsträgers Speicherung großer Informationsmengen Fähigkeit zur Identischen Replikation vor jeder Zellteilung Fähigkeit zur Veränderung der genetischen Information (Mutation) Fähigkeit zur Steuerung des Stoffwechsels der Zelle Besitz einer hohen chemischen Stabilität DNA-Replikation Die DNA-Neusynthese nennt man Replikation (=Verdopplung) Die Chromatide werden in der S-Phase des Zellzyklus verdoppelt Kopiergenauigkeit: 1 Fehler pro 10⁹ Nucleotide entspricht etwa 1 Tippfehler auf 500 000 Seiten. Grund: Reparaturenzyme, die falsche durch richtige Nucleotide ersetzen Ablauf der identischen Replikation Info: Replikation der DNA einer Bakterienzelle: ca. 20 Minuten, Replikation der Eukaryoten-DNA in 9 Stunden, Verlängerungsgeschwindigkeiten: Bakterien: 1000 Nucleotide/Sek, Mensch: 100 Nucleotide/Sek DNA-Polse ceidstrang Helicase -Folagstran okazali-Fragmente Polymerase I cersetel Primer) Ligase (lencipt Fragmente) 1. Helicasen trennen die Basenpaarung der mütterlichen Doppelhelix → Replikationsgabel entsteht (Energieverbrauch) 2. Synthese eines kurzen RNA-Stückes an beiden Teilsträngen = Primer (Startmolekül) durch das Enzym Primase 3. Anlagerung neuer komplementärer Nucleotide an den Primer 4. DNA-Polymerase III verknüpft die am Primer angelagerten Nucleotide zu einem neuen Strang Achtung: Die DNA-Polymerase kann nur in 5'3'-Richtung Nucleotide miteinander verbinden Folgestrang: (am 5'3'Elternstrang) wird Leitstrang: (am 3'5'Elternstrang) wird kontinuierlich synthetisiert diskontinuierlich verlängert → Bildung von OKAZAKI- Fragmenten, die mithilfe eines weiteren Enzyms, der Ligase zusammengefügt werden Die DNA-Polymerase I ersetzt die RNA-Primer durch DNA-Nucleotid-Sequenzen. Bei der Replikation entstehen zwei identische Doppelstränge, die jeweils aus altem und neuem Einzelstrang bestehen. Diese erscheinen in der aufspiralisierten Transportform der Metaphase als die beiden Chromatiden. Als Leitstrang bezeichnet man bei der Replikation den DNA-Tochterstrang, der während der DNA- Neusynthese von der DNA-Polymerase kontinuierlich in 3'5'-Richtung der DNA-Matrize synthetisiert wird. Der Leitstrang selbst wird dabei komplementär in 5'3'-Richtung aufgebaut wird. Als Folgestrang bezeichnet man bei der Replikation den DNA- Tochterstrang, der während der DNA- Neusynthese von der DNA-Polymerase nur diskontinuierlich synthetisiert werden kann. Beo der Replikation der linearen Chromosomen der Eukaryoten entsteht am 5'Ende eine Lücke, nachdem der RNA-Primer entfernt worden ist. Die DNA-Polymerase kann diese Lücke nicht mit Nucleotiden auffüllen, da sie keine 3'Hydroxylgruppe vorfindet, an der sie Synthese starten könnte. Bei jeder Zellteilung verkürzen sich daher die Chromosomenenden, die Telomere (keine Information, Schutz vor Verlusten) In Keimbahnen und Stammzellen ist eine Telomerase aktiv, die diesem Prozess entgegenwirkt PCR DNA-Fragmente können schnell im Thermocycler vermehrt werden. Thermocycler: prozessorgesteuertes Heiz- und Kühlgerät Tinu TA mm "TITTITTY } {¹ Denaturieren STENS S Anlern de (55°C) Newsun these de DNA mit DDA-Polumerase (72°CT DNA 2 spez. Primer (Startmoleküle) Nucleotide Hitzestabile taq- DNA-Polymerase Vom Gen zum Phän Definition Gen (molekulargenetisch) Puffer Soll vermehrt werden Hybridisierung: die Primer binden an den zwei komplementären Sequenzen der DNA Bausteine der DNA Polymerisation: synthetisiert jeweils einen zweiten DNA-Strang Reaktionsmedium Anwendungsmöglichkeiten: Anreicherung von DNA aus Fossilien → Aufstellen molekularer Stammbäume, Identifikation von Individuen (Kriminalistik, Vaterschaftstests) und Identifikation von Mutationen (Krankheiten) Stück einer DNA-Doppelhelix, das in seiner Basensequenz die Information für ein Polypeptid, eine tRNA (transfer) oder rRNA (ribosomale) enthält Gene sind weitgehend für den inneren Bau und die äußere Erscheinung der Organismen verantwortlich Phänotypische Merkmale z. B. unsere Hautfarbe werden durch Stoffwechselvorgänge in unserem Körper bestimmt. Diese Stoffwechselvorgänge werden durch Proteine (Enzyme) gesteuert Die DNA, die ein Organismus geerbt hat, bestimmt die Ausprägung spezifischer Merkmale, indem sie der Zelle die Synthese gewisser Proteine vorschreibt Die DNA ist also nicht der Bauplan eines Lebewesens, sondern der Bauplan seiner Baustoffe (Strukturproteine) und Bauarbeiter (Enzyme). Proteine sind das Bindeglied zwischen Genotyp und Phänotyp. Problem: Ort der Proteinbiosynthese ist an den Ribosomen (→ Cytoplasma), DNA kann den Zellkern nicht verlassen, Information muss aber zum Ribosom Lösung: Übertragen der genetischen Information durch einen Botenstoff (→mRNA) → Transkription → Translation in AS-Sequenz Transkription und Translation Der Fluss der Erbinformation geht von der DNA über die RNA zum Protein. Die zwei hauptsächlichen Schritte bei der Weitergabe der Befehle sind die Transkription und die Translation. Bei der Transkription bildet das Gen die Vorlage für die Herstellung einer Boten-DNA. Bei der Translation wird die in der mRNA codierte genetische Information in die spezifische Abfolge der AS übersetzt. Übersicht: 1. RNA wird von der DNA-Vorlage transkrib (Translation) 2. Bei Eukaryoten wird das RNA-Transkript (Prä-mRNA) gespleißt und modifiziert. Die gereifte mRNA diffundiert aus dem Kern ins Cytoplasma (RNA-Prozessierung) 3. Die mRNA verlässt den Zellkern und bindet an ein Ribosom 4. Jede AS bindet mithilfe eines spezifischen Enzyms und ATP an ihre zuständige tRNA (AS- Aktivierung) Transkription 5. Eine Serie von tRNAs bringt ihre AS zur wachsenden Polypeptidkette, während die mRNA Codon für Codon durch das Ribosom läuft. Nach Fertigstellung löst sich das Polypeptid vom Ribosom. (Translation) Nachdem die RNA-Polymerase an den Promotor gebunden hat, entwinden sich die DNA-Stränge und das Enzym beginnt die RNA-Synthese am Startpunkt auf dem Matritzenstrang (=codogener Strang). Der nicht-Matritzenstrang wird nicht abgelesen. 5 2' 1) Initiation (Promotor: TATA-Box auf dem nicht-Matritzenstrang wird von Transkriptionsfaktoren erkannt; Bindungsstelle für die RNA-Polymerase; legt den Strang fest, der als Matrize benutzt werden soll) Transkriptionseinheit # 5 Promotor RNA-Polymerase 2) Elongation Die Polymerase bewegt sich in 3'5'-Richtung des Matrizenstrangs (stromabwärts). Sie entwindet die DNA und verlängert das RNA-Transkript von 5' nach 3'. Im ,,Kielwasser" der Transkription bilden die DNA-Stränge wieder eine Doppelhelix. Terminator 3' •Entwundene DNA iederau fagwundene DNA #³: RNA-Transkript 3) Termination Eine Basensequer auf der DNA, die sog. Terminationsstelle signalisiert der RNA-Polymerase, die Transkription zu beenden. Dicht dahinter wird das RNA-Transkript entlassen und die RNA-Polymerase löst sich von der DNA. forlags QNA-Transkript Ein einziges Gen kann von mehreren RNA-Polymerasen gleichzeitig abgelesen werden. So werden in kurzer Zeit viele RNA-Moleküle gebildet. RNA-Prozessierung Eukaryotische Zellen prozessieren ihre RNA nach der Transkription. Enzyme im eukaryotischen Zellkern modifizieren die Prä-mRNA, bevor die genetische Botschaft ins Cytoplasma geschickt wird. Während dieser Prozessierung (Reifung) werden gewöhnlich beide Enden des Primärtranskripts verändert. In den meisten Fällen werden auch Sequenzen aus dem inneren Teil des Moleküls herausgeschnitten und die zurückbleibenden Einzelstücke wieder zusammengefügt (gespleißt). 1) Anheften von 5'Cap und Poly-A-Schwanz: Schutz vor enzymatischem Abbau und fördern des Exports 2) RNA-Spleißen: herausschneiden der Introns und Verknüpfen der Exons zur fertigen mRNA (Introns: keine Information) → mRNA kürzer als betreffender eukaryotischer DNA-Strang Der genetische Code Ein Basentriplett auf der DNA codiert eine AS, man nennt diese Tripletts Codogene. Dem Codogen entspricht nach der Transkription ein Codon auf der mRNA → Codesonne Der genetische Code... Ist kommafrei, d.h. er wird kontinuierlich abgelesen Ist degeneriert, d.h. für bestimmte AS existieren mehrere Codons Ist eindeutig, d.h. kein Codon steht für mehrere AS Ist universell, d.h. er ist bei fast allen Lebewesen gleich Verfügt über festgelegte Start- und Abbruch-Codons Ist nicht überlappend, d.h. der Code verläuft ohne Überlappung von Nucleotiden 1) Aminoacyl-tRNA-Synthetase ist das Enzym, das die Bindung einer AS an deren spezifische tRNA katalysiert. Das aktive Zentrum des Enzyms Aminoacyl-tRNA-Synthetase bindet eine spezifische AS und ATP 2) Das ATP spaltet Pyrophosphat ab, der verbleibende AMP-Rest wird mit der AS verbunden A Start-Codon Stopp-Codon Val Arg Ser Initiation: Lys HOLCHOL AS-Erkennungs- reajon AQUE CAT fedad C U G A GU U A C Translation Unter Translation versteht man die Übersetzung der Basensequenz der mRNA in eine AS-Sequenz. Bei der Translation werden die AS entsprechend der Basensequenz der mRNA miteinander verknüpft. Ein Adaptermolekül, die sog. tRNA (transfer), verbindet dabei die richtige AS mit dem passenden Basentriplett der mRNA. Diese tRNA besitzt eine besondere Form: die Kleeblattstruktur. Bildung der Transfer-RNA 10 ENORENS THE LUG /u/G\" AGU GACU +0/30 GAD 12 ASULDASERTE U Es sind nur 32 unterschiedliche tRNA-Moleküle nachgewiesen worden. Das liegt daran, dass die dritte Base eines Codons häufig nicht von entscheidender Bedeutung ist. Die Anzahl der Synthetasen entspricht der Anzahl der AS, also 20 unterschiedlichte leres Die Translation findet an den Ribosomen statt. Eine kleine ribosomale Untereinheit verbindet sich mit einem mRNA Molekül. Sie lagert sich an das Startcodon AUG der mRNA an. Eine Initiator-tRNA mit dem Anticodon UAC paart sich mit diesem Startcodon (→ Methionin). Die Ankunft einer großen ribosomalen Untereinheit vervollständigt den Initiationskomplex. Die Initiator-tRNA sitzt in der P- Stelle. -AS-Bindunas- stelle Tìm Anhcodon 3) Die für die betreffende AS spezifische tRNA wird kovalent mit der AS verknüpft und der AMP- Rest verdrängt. (Das Anticodon wird vom aktiven Zentrum erkannt) 4) Die mit der AS beladene tRNA wird vom Enzym freigesetzt Merke: ·Sunthetase- Erlannungs region Aminosaure Elongation: 1) Eine ankommende tRNA bindet an das Codon in der A-Stelle 2) Das Ribosom katalysiert die Bildung einer Peptidbindung zwischen der neuen AS und dem Carboxylende der wachsenden Polypeptidkette. 3) Die tRNA in der A-Stelle wird in die P-Stelle verlagert, wobei sie die mRNA mitnimmt. Inzwischen bewegt dich die tRNA von der P-Stelle zur E-Stelle und wird vom Ribosom freigesetzt. Insgesamt bewegt das Ribosom bei der Translokation die mRNA um ein Codon weiter. Termination 660 O Auf 31 000 swwwf34 1) Erreicht ein Ribosom auf der mRNA ein Stopcodon, nimmt die A-Stelle einer tRNA ein als Release-Faktor bezeichnetes Protein auf. 2) Der Release-Faktor hydrolysiert die Bindung zwischen der tRNA in der P-Stelle und der letzten AS der Polypeptidkette. Das Polypeptid wird so vom Ribosom freigesetzt. 3) Die zwei ribosomalen Untereinheiten und die anderen Komponenten des komplexes dissoziieren. Räuml. Organisation (Kompartimentierung) Zeitliche Organisation Aufbau der Gene Vergleich Pro- und Eukaryoten System Aufbau der DNA Reifung der mRNA (2) Aufbau der Ribosomen Genwirkkette Elweiß in der Nahrung Schoolgung der Geilen Schwach A Phenytolanin A Tyrosin Biologie-Informationsblatt: Der Phenylalaninstoffwechsel als Beispiel für eine Genwirkkette Prokaryoten ار السلع Das Hautpigment Monin konn gebildet werden с extrem hele, chempfindliche Hout sehr hele Haare role Augen 2 DNA ist ringförmig, enthält keine Histone Transkription und Translation finden im Cytoplasma statt Translation beginnt, bevor die Transkription zu Ende ist Die Gene enthalten fast nur codierende Sequenzen mRNA wird ohne Modifizierung translatiert 70S-Ribosomen bestehen aus jeweils einer 30S und einer 50S Untereinheit Melanin A,B,C,D sind die Enzyme, welche die einzelnen Reaktionen katalysieren Ausfall von A Phenylketone Statt Tyron Ausfall von Albinismus afyon entstehr giftige Phenyletben Phenylbrenztraubensäure Thyroxin 31 Homogentinsäure Krefnismys Das Schildenhormon werden D sehr kleiner Körper Schwach sinn, verzögerte Entwicklung der Geschlechhorgone CÓ, + HỌ Ausfall von D Akkopfo Homogenisdure wird nicht ob Homogen Folgen Un sich an der Luft schwarz sonst keine enhaften Folgen (sellen Artvils durch Ab lagerung im Knorpelgewebe) Eukaryoten DNA ist linear und um Histone gewickelt Transkription und Processing finden im Zellkern statt, Translation im Cytoplasma Translation beginnt erst nach Beendigung der Translation Gene enthalten codierte (Exons) und nicht codierte Sequenzen (Introns) Modifizierung der Prä-mRNA zur Bildung der reifen mRNA notwendig 80S-Ribosomen bestehen aus jeweils einer 40S- und einer 60S Untereinheit Die Abfolge voneinander abhängigen, gengesteuerten Stoffwechselreaktionen bezeichnet man als Genwirkkette. Veränderungen der einzelnen Gene unterbrechen die Wirkkette an verschiedenen Stellen. → unterschiedliche Stoffwechseldefekte An dieser Genwirkkette konnte auch für den Menschen gezeigt werden, dass Gene über die Bildung von Enzymen die Ausprägung von Merkmalen steuern. Komplementäre Polygerie: mehrere Gene einer Genwirkkette sind für das Merkmal verantwortlich. Der Ausfall eines Gens verhindert die Ausbildung des Merkmals (z.B. Blutgerinnung) Mutationen Mutagene chemische Substanzen oder physikalische Einflüsse, die Veränderungen der DNA hervorrufen. Die meisten Mutationen werden durch die Reparatursysteme der Zelle korrigiert. Bedeutung der Mutationen: 1) Somatische Mutationen = Mutationen, die die Körperzellen betreffen: Stoffwechselstörungen, Entwicklungsstörungen, Krebs 2) Keimbahnmutationen = Eizellen und/oder Samenzellen sind betroffen Weitergabe der Mutation an die nächste Generation Ermöglicht die Evolution - Ursachen von Mutationen: Fehler bei der Replikation → Fehlpaarung der Basen Fehler bei der Mitose → nur die Körperzellen, die aus der mutierten Zelle hervorgehen tragen den Gendefekt Arten von Mutagenen: 1) Chemikalien: Nitrosamine: chemische Veränderung der DNA-Basen Basenanaloga: Basenähnliche Stoffe, können die Molekülstruktur verändern 2) Energiereiche Strahlung: UV-Strahlung: verändert die Basen durch hohe Energie Röntgenstrahlen: Wirken nicht direkt auf die DNA, erzeugen Ionen und Radikale, die chemische Reaktionen mit der DNA eingehen DNA-Schäden und Reparatur: - Korrekturlese-Aktivität: nicht-komplementäre Nucleotide werden sofort durch die DNA- Polymerase III korrigiert Ausschnittsreparatur von Thymindimeren: Endonuclease erkennt die Stelle → Ein Enzym führt vorher und nachher einen Schnitt aus (Incision) → Entfernung durch Exonuclease (Excision) → Auffüllen durch DNA-Polymerade I und verknüpfen durch DNA-Ligase Mutationen sind Veränderungen der genetischen Informationen einer Zelle = Veränderungen am Erbgut/an der DNA; Gendefekte. Sie können zu veränderten Merkmalen führen oder sogar tödlich sein. Man unterscheidet drei Mutationstypen: 1) Genommutationen verändern die Anzahl der Chromosomen in einem Chromosomensatz 2) Chromosomenmutationen betreffen die Struktur einzelner Chromosomen 3) Genmutationen verändern die Basensequenz einzelner Gene Typen und Konsequenzen von Genmutationen Punktmutationen: (Basenpaarsubstitution) → Ersatz eines Nucleotids und seines komplementären Partners im DNA-Strang → Einfügen eines oder mehrerer Nucleotidpaare in ein Gen Deletion → Verlust eines oder mehrerer Nucleotidpaare in einem Gen TAC TTC CCG ATT AUG AAG GGC UAA Met Lys Gly Stop TAC TTC CCA ATT AUG AAG GGU UAA Met Lys Gly Stop TAC TTC ACG ATT AUG AAG UGC UAA Met Lys Cys Stop TAC ATC CCG ATT AUG UAG GGC UAA Met Stop TAC TTC ACC GATT AUG AAG UGG CUAA TAC TTC CGA TT AUG AAG GCU AA Chromosomenmutationen Normalfall - Stumme Mutation (Punktmutation) keine Auswirkungen auf das codierte Protein Missense Mutation (Punktmutation) Folgen je nach Ort des AS-Austauschs im Protein Nonsense Mutation (Punktmutation) Translation wird frühzeitig abgebrochen Insertion (Leserastermutation) wenn *n*3 Basenpaarre: das Leseraster ab der Insertionsstelle ändert sich völlig Deletion (Leserastermutation) wenn #n*3 Basenpaarre: das Leseraster ab der Insertionsstelle ändert sich völlig 1) Deletion: entfernt ein Fragment ABCDEFGH → ABCEFGH 2) Duplikation: verdoppelt ein Fragment ABCDEFGH → ABCBCDEFGH 3) Inversion: dreht ein Fragment innerhalb eines Chromosoms um ABCDEFGH → ADCBEFGH 4) Translokation: verlagert ein Fragment auf ein nicht homologes Chromosom ABCDEFGH → CDEFGH MNOPQR → ABMNOPQR 5) Ungleiches Crossing-over Genregulation Regulation der Genaktivität bei Prokaryoten Alle Zellen eines Individuums enthalten das gleiche genetische Material und trotzdem gibt es völlig unterschiedlich differenzierte Zellen. Die Spezialisierung kommt dadurch zustande, dass jeweils nur ein Teil der Gene aktiv sind, d.h. dass die Genaktivität reguliert werden kann. Man unterscheidet zwischen: konstitutiven Genen (dauerhaft transkribierte Gene) und regulierten Genen (bei Bedarf transkribierte Gene) Das Lac-Operon: Operon: Funktionseinheit aus Promotor, Operator und Strukturgenen (Gene die für Enzyme codieren). Diese Gene werden gemeinsam durch zwei vorgelagerte DNA-Regionen kontrolliert: Promotor: Bindungsstelle für die RNA-Polymerase Operator: Bindungsstelle für ein Protein, das die Tätigkeit der RNA-Polymerase reguliert (sog. Repressor → verhindert die Transkription bei Bindung an Operon) Regulatorgen, das die Information zur Bildung des Repressors enthält (liegt weitab vom Operon; Jedes Repressorprotein ist für den Operator eines bestimmten Operons spezifisch. 1) Substratinduktion bzw. Enzyminduktion Neusynthese eines Proteins auf ein äußeres Signal, aktiver Repressor wird vom Substrat (z.B. Lactose) inaktiviert → Aktivierung von Genen DVA ARMA 3 ↓ D19 Renylator. Promoter RNA Substrent (Induktor) 2) Endproduktrepression bzw. Enzymrepression Inaktiver Repressor wird durch gebildetes Endprodukt (z.B. Tryptophan) aktiviert → Stoppt Tryptophan-Synthese Operon RNA. Augenar creator in Aktivatoren QUA-P work It inahu Enhancer Promoter Vstahi//// => strukturaene werden abgelesen Enz 2) RNA r expressor aktiv Regulation der Genaktivität bei Eukaryoten 1) Aktivatoren-Proteine binden an die Enhancer-Sequenzen in der DNA. Promotor Vstaschungré//// => struleturgere werden nich abgelesen Produk! (Coregressor) TATA 2) Verbiegen der DNA bringt die gebundenen Aktivatoren näher an den Promotor. Andere Transkriptionsfaktoren und die RNA-Polymerase sind in der Nähe. Transkriptions- faktoren Je 3) Proteinbindedomänen auf den Aktivatoren lagern sich an bestimmte Transkriptionsfaktoren an und helfen ihnen, einen aktiven Transkriptionsinitiationskomplex am Promotot aufzubauen. •RNA-Polymerase Gen 1-0 RNA. Sunthese 3 Transkriptions. ini hations komplex Regulationsebenen bei Eukaryoten 1) DNA Genamplifikation: Gene liegen vielfach vermehrt vor Regulation der Chromatinstruktur: Übergang von Euchromatin zu Heterochromatin zur Inaktivierung von DNA-Bereichen Kontrolle durch Transkriptionsfaktoren Abbau bzw. Bildung der RNA regulieren RNA-Editing: Änderung des Informationsgehaltes der mRNA nach dem Processing durch Einfügen von Basen in die vorliegende Sequenz 3) Protein Abbau/Proteinumsatz regulieren Regulation durch Einfügen von AS nach erfolgter Translation Vor und Nachteile von Enzym und Genregulation Genregulation bedeutet, dass die Aktivität eines Gens und somit die Synthese eines bestimmten Proteins reguliert wird. + Enzymregulation Schneller als die Genregulation → schnellere Reaktion auf sich ändernde (Umwelt-) Bedingungen Enzyme müssen unter großem Energieaufwand produziert und bereitgehalten werden, unabhängig davon, ob sie auch benötigt werden Die zu regulierenden Stoffe können bei Enzymregulation auf die Enzymaktivität direkt einwirken, während bei Genregulation erst eine zeitraubende Proteinbiosynthese ablaufen muss, bis die zu regulierenden Prozesse beeinflusst werden. Genregulation Einsparung von Ressourcen und Energie, da die Enzyme nur hergestellt werden, wenn sie auch notwendig sind Deutlich langsamer als die Enzymregulation Neurophysiologie Aufbau einer Nervenzelle -Dendriten Aroning! ・zellmembran Zellkern ·Endkröpfchen von vorhergem Neuron -schwann'sche Zelle/ Faser Mugelinscheide ·Ranvierscher Schnürring 9 Beiraufnahme (adäquate Biz) Newrit/ Neven. -Synapser End knepfchen Reizuma. in el. Erreauna Receptorzelle 2.13. Lichtsimes- zele Stoffwechselvorgänge; von ihm geht das Wachstum der Nervenzelle aus Hüllzellen/Myelinscheide: elektrische Isolation des Axons, wichtige Funktion bei der Erregungsweiterleitung, steuert das Axonwachstum Reiz-Reaktionsschema Axon: leitet die Erregung mittels elektrischer Impulse weiter Ranvier'scher Schnürring: spielt bei der Erregungsleitung eine Rolle information sensorische Movenbahnen to afferenie Meuronen) informationsverarbeitung Zentrales Mervensystem (Rückanmark & Gehirn) Funktionen Endknöpfchen: Präsynaptische Endigung der Nervenzelle, bildet mit Dendriten anderer Neurone oder mit Muskel- und Drüsenzellen Synapsen, die eine Informationsübertragung ermöglichen Dendriten: nimmt die Informationen von anderen Sinnes- oder Nervenzellen auf und leitet sie in Form von elektrischen Impulsen zum Zellkörper weiter Zellkern: steuert die Stoffwechselvorgänge der Zelle, enthält die Erbinformation Soma (Zellkörper): biosynthetisches Zentrum der Zelle, Ort aller DNicht der neiz, sonder el. Eingewandlung geleitet, geschieht in der sinneszelle metońsche even-Informations- bahnen (rel Went Meuronen) weiterleitungs Effektor z.B. Misla fase, Orisenzelle, Vervenzelle Realtion Ein Reiz ist ein Umwelteinfluss, der geeignet ist, in spezialisierten Sinneszellen (Rezeptoren) Veränderungen hervorzurufen, die beim Lebewesen eine Reaktion bewirken. Die Rezeptoren sind selektiv, d.h. sie reagieren nur auf spezifische Reize. Entstehung einer Potenzialdifferenz Jede tierische Zelle ist gegenüber dem Umgebungsmedium elektrisch geladen. Strom ist nichts anderes als eine Nettobewegung von el. geladenen Teilchen. Sowohl im Zellinneren, als auch in der Flüssigkeit außerhalb der Zelle liegen bestimmte lonen in einer bestimmten Konzentration vor: lonenkonzentration im Zellinnern #lonenkonzentration in der extrazellulären Flüssigkeit Innen: reich an Kaliumionen K+ und organischen Anionen (AS-Reste und Proteine) Außen: reich an Natriumionen Na+ und Chloridionen Cl- Nur durch Ladungstrennung baut sich eine Potenzialdifferenz auf, eine Spannung zwischen positivem und negativem Pol. In Zellen bewirkt die Zellmembran eine Ladungstrennung, da die Lipiddoppelschicht nahezu undurchlässig für lonen ist. → Zellmembran wirkt als elektrischer Isolator. Die Ungleichverteilung von lonen im Zellinnern und der extrazellulären Flüssigkeit ist der Grund dafür, dass sich eine Potenzialdifferenz über die Zellmembran ausbildet. Die Spannung, die man im GGW-Zustand über der Membran messen kann, nennt man Gleichgewichtspotenzial. Die Potenzialdifferenz wird negativ, wenn das Zellinnere mehr negative Ladung aufweist als die Zellaußenseite. Das Ruhepotenzial Säugetierneuron: zwischen -40 und -75 mV, ds -70 mV Da die lonenkonzentration im Zellinneren # Zellaußenseite ist, kann man in jeder beliebigen Körperzelle eine Potenzialdifferenz zum Umgebungsmedium messen, wobei das Zellinnere meist negativ geladen ist. Bei dieser Potenzialdifferenz, die in allen tierischen Zellen eigen ist, spricht man vom Ruhepotenzial. Jedes Membranpotenzial kommt durch lonenkanäle zustande, die Ladungen von der einen Seite der Membran auf die andere transportieren. Ursachen des Membranpotenzials sind zum einen eine ungleiche lonenverteilung an der Membran und zum anderen die selektive Permeabilität der Membran Entstehung und Erhaltung des Ruhepotenzials [Extracelulare Flüssiglacit] (zellinneres) k.kanal offen, (K²/ang. GGL Elektromoto -70 zallinneres rea geladen Not Kanal gschlossen Wegen des Konzentrationsgefälles diffundieren K+lonen nach außen. Je mehr K+lonen nach außen diffundieren, desto stärker wird der Zug der negativ geladenen Protein-lonen auf die Kaliumionen von innen. Nach einiger Zeit stellt sich ein GGW zwischen Konzentrationsgefälle und elektrische Anziehungskraft ein. Die dabei herrschende Spannung ist das Ruhepotenzial. Einstich ins Axon Natke Pompe transportiert. Naim Austausch afgenk unter Engrale verbrauch nach aw pen Das Ruhepotenzial wird durch die Na+K+Pumpe aufrechterhalten. Sie nimmt auf der Zellinnenseite Na+lonen auf und transportiert sie auf die Zellaußenseite. Im Gegenzug werden K+Ionen ins Zellinnere befördert, dabei wird ATP gespalten. Messung des Ruhepotenzials (Voltage Clamp 1940er) APDⓇ schirm des os zilleskops Messelektrode (Mikropipette) aus Glas, die mit einer Salzlösung gefüllt ist, wird in die Zelle eingestochen. Ein in die Mikropipette eingeführter Draht ist mit einem Verstärker und einem Oszilloskop verbunden, der die gemessene Spannung gegenüber einer Bezugselektrode anzeigt. Mithilfe dieser Methode wird die Summe aller Einzelströme durch die Zellmembran gemessen. Glasmikro- elektrode (Nessung von Konz-unter- schied, Abareilen der Spannung Die lonenart, die am leichtesten die Membran durchdringt, leistet den größten Beitrag zum Ruhepotenzial. Das Ruhepotenzial von Neuronen wird hauptsächlich durch K+lonen bestimmt, da ein Teil der K+lonenkanäle ständig geöffnet ist. (Na+ lonen, die in geringem Ausmaß in die Zelle einsickern, leisten einen kleinen Beitrag dazu, die Na+Kanäle sind jedoch geschlossen. •Oszilloskop mit verstärker tel. Signal sichtbar) + Bezuarelektrode (wird will ko, lick gesetzt) ische Salzlagung Ispah medium, Aufrecht.. Präparietes erhaltung der physiologischen Riesenaxon Funktionen des Präparates & Spannungsquelle Das Aktionspotenzial Das Ruhepotenzial kann durch Einwirkung von Reizen z.B. Änderung der Lichtintensität beeinflusst werden. Eine Veränderung des Ruhepotenzials heißt Erregung. Experimentelle Reizung führt zunächst zu einer langsamen Depolarisierung, d.h. das Membranpotenzial wird weniger negativ. Wird ein Bestimmter Schwellenwert überschritten, treten kurzzeitige, rasche Änderungen des Membranpotenzials auf, die durch das Öffnen und Schließen von lonenkanälen hervorgerufen werden. Man bezeichnet sie als Aktionspotenziale. Spannung in V 1. Das Ruhepotenzial entsteht vor Allem durch ständig geöffnete (spannungsunabhängige) K+Kanäle (-70mV) 2. Die Öffnung einiger Spannungsabhängiger Na+Kanäle führt zur Depolarisation des Neurons bis zum Schwellenwert (-55mV) ormites or upcow in a vs ta opt to ហ៊ឺថ ០ខែ គោ អោយ Roy 3. Überschwellige Depolarisation verursacht die Öffnung zusätzlicher spannungsunabhängiger Na+Kanäle und einem raschen Anstieg des APS (+30mV); Na+Kanäle bleiben nur kurz offen → absolute Refraktärzeit (bei Repolarisation- Hyperpolarisation, dann rel. Refraktärzeit bis zum nächsten AP) A 3 I 4. Die Spannungsabhängigen Na+Kanäle sind während der Refraktärzeit inaktiviert. Die Öffnung der K+Kanäle führt zur Hyperpolarisation (kurzzeitiger Kaliumüberschuss im Außenmilieu) 5. Alle Spannungsabhängigen Kanäle sind wieder geschlossen. Das Ruhepotenzial stellt sich wieder ein (Na+K+Pumpe) Ein AP ist eine kurzzeitige, rasche Umpolarisierung der Membran (auf etwa +30mV) Nur Nerven-, Sinnes- und Muskelzellen sind erregbar (können APs bilden) AP dauert 1-2 ms Wird ausgelöst, wenn die Depolarisierung das Schwellen-Potenzial überschreitet → alles- oder-nichts-Gesetz: AP tritt entweder in voller Höhe auf oder entsteht gar nicht. Die Form und die Größe des APs ist nicht durch die Stärke des Reizes bestimmt. Die Information über die Erregungsstärke ist in der Frequenz der APs verschlüsselt. → Stärke eines Reizes → codiert über Frequenz der APs Refraktärzeiten 0. -50- Schwelle -60 Rchepokenzial, Depolarisation polan Isation -70- bis zum Schwellenwer 1 Repolarisation •Aldions- potenzial ! 1 1Ruhe potenzial 1 Die Spannungsgeladenen Na+Kanäle bleiben nur 1ms lang geöffnet, dann schließen sie wieder, auch wenn der Auslöser für das Öffnen weiter wirksam bleibt, d.h. dass die Depolarisierung andauert. Nachdem ein Kanal einmal offen war, bleibt er für 1-2ms geschlossen; auch eine noch so starke Depolarisation ist in dieser absoluten Refraktärzeit nicht in der Lage, ihn wieder zu öffnen. Absolute Refraktärzeit: Na+Kanäle bleiben geschlossen Relative Refraktärzeit: eine starke Depolarisierung kann eine Öffnung des Kanals auslösen Ab olute und relative Refraktärzeit verhindern die Dauererregung der Nervenzelle und besti men die maximale Impulsfrequenz → Reize werden unterscheidbar Erregungsleitung im Axon In der Nervenzelle entstehen APS am Axonhügel und breiten sich nur in Richtung der präsynaptischen Endigung aus. 1) Kontinuierliche Erregungsleitung: Erregungsleitung am Axon ohne Myelinscheide AP durch Reiz d ++++++ Durch das AP grenzen positive und negative Ladungen aneinander: Anziehung gegensätzlicher Ladungen Ausgleichsströmungen = lonenströme → Nachbarstellen depolarisieren → Entstehung eines APs bei Ereichen des Schwellenwertes lonenströme 2.AP +/+-\i+: +... wegen de Craltar ait lain AP Der Rückstrom ermöglicht kein AP, da dort die Na+Kanäle in der Refraktärzeit sind → AP pflanzt sich ohne Unterbrechung, d.h. kontinuierlich fort (1-25m/s) 2) Saltatorische Erregungsleitung: Erregungsleitung am Axon mit Myelinscheide Nur im Bereich der Ranvier'schen Schnürringe kann eine Depolarisation erfolgen, Schwannsche zellen enthalten Myelin als Isolator →nur an den Schnürringen befinden sich spannungsabhängige Natriumionenkanäle → nur dort können APS gebildet werden lonenstrom ruft am nächsten Schnürring eine überschwellige Depolarisation hervor → ein AP entsteht Erregung springt von Schnürring zu Schnürring → saltatorische Erregungsleitung Vorteile der Saltatorischen Erregungsleitung: AP durch Reiz 1 Durch Myelinscheide (Isolator) wird gegenseitige Anziehung der lonen innerhalb und außerhalb des Axons aufgrund des größeren Abstandes verhindert → keine Leckströme, die den lonenstrom im Inneren abschwächen Die lonen innerhalb des Axons sind leichter beweglich als ohne Myelinscheide → die Reichweite der lokalen Strömungen erhöht sich erheblich Geschwindigkeit der Erregungsleitung ist erheblich größer als bei der kontinuierlichen Erregungsleitung Es wird weniger Energie benötigt, da weniger lonenpumpen notwendig sind Es gibt in der Natur zwei Möglichkeiten zur Erhöhung der Leitungsgeschwindigkeit: Erhöhung des Membranwiderstands durch Myelinisierung Erhöhung des Axondurchmessers Erregungsübertragung an Synapsen Die Verbindungsstelle eines Neurons mit einem anderen Neuron (Interneurale Synapse), einer Muskelzelle (Neuromuskuläre Synapse; motorische Endplatte), oder einer Drüsenzelle (Neuroglanduläre Synapse) wird allgemein Synapse genannt. schwasn'sche zelle Ranvier'scher schnürning Funktionsweise einer chemischen Synapse ox-/utrockevio Spannoneoh. Calciumjonen. kanal 1) Ankommendes AP depolarisiert die Membran des syn. Endknöpfchens →→ Spannungsabhängige Ca2+lonenkanäle öffnen Einstrom von Ca2+ lonen ins Zellinnere Durch den Anstieg der Ca2+lonenkonzentration verschmelzen einige der synaptischen Vesikel mit der präsynaptischen Membran, wodurch Neurotransmitter in den synaptischen Spalt durch Exozytose entlassen werden 3) Transmittermoleküle diffundieren durch den ca. 20 nm breiten Spalt und binden an spezielle Rezeptoren der lonenkanäle auf der postsynaptischen Membran (Schlüssel- Schloss-Prinzip); Ca2+lonen werden wieder aus dem Endknöpfchen gepumpt 4) Bindung der Transmittermoleküle an ihre spezifischen Rezeptoren bewirken das Öffnen der lonenkanäle, was einen (in diesem Fall) Na+Einstrom und damit eine Depolarisation der postsynaptischen Membran bewirkt. 5) Ach-Moleküle lösen sich nach etwa 1ms wieder vom Rezeptor und werden vom Enzym Achetylcholinesterase (sowohl im syn. Spalt und der postsyn. Membran) gespalten in Cholin und Acetationen dies verhindert die Dauererregung 6) Die beiden Stoffe werden wieder vom Endknöpfchen aufgenommen (Aktiver Transport) 7) Dort wird unter Verbrauch von ATP wieder Acetylcholin synthetisiert und in Vesikel eingelagert Tetrodoxin, Curare Caz lonenkanal => PSP Präsung. Membran sup. Bläschen mit Acely!. cholin-Molekalen AS oder Amine: kokain Och Botulinus Sorin Syr. Spalt ·post- synaptische lembran Cholinesterase Synthese von Neurotransmittern Peptide: Je höher die ankommende AP-Frequenz, desto mehr Transmitter werden in den synaptischen Spalt ausgeschüttet, desto mehr Na+ lonen strömen durch die lonenkanäle. Umso größer wird die Amplitude des postsynaptischen Signals → die Amplitude am Axonhügel legt die Frequenz der APs fest sich 2) An den Ribosomen des RER werden längerkettige Peptide als Vorläufer der aktiven Neurotransmitter synthetisiert Am Golgiapparat in kleinere Peptidfragmente, die aktiven Neurotransmitter zerlegt Anterograder Transport der Neurotransmitter in Vesikeln (entlang des Axons zum Endknöpfchen) Synthese im Endknöpfchen Beförderung in die Vesikel mithilfe von Transportproteinen Benötigte Enzyme zur Herstellung werden im ER im Soma produziert und zum Endknöpfchen transportiert Second Messenger Übertragungswege An Neuronen des ZNS befinden sich zahlreiche Synapsen. Neben Ach findet man dort auch viele andere Neurotransmitter. Diese binden an Rezeptoren, die sich in ihrer Funktionsweise unterscheiden. Beim second-messenger-Übertragungsweg bindet das Transmittermolekül an einen Rezeptor, auf der postsynaptischen Membran, ohne dass direkt ein lonenkanal geöffnet oder geschlossen wird. Erst durch weitere Reaktionen erfolgt eine indirekte Wirkung auf spezifische lonenkanäle. Beispiel: www Sp An lonenkanal gekoppelte Rezeptoren: Bindung des Neurotransmitters bewirkt eine kurze Öffnung des lonenkanals Signalkette auslösende Rezeptoren: Bindung eines Neurotransmitters setzt eine Signalkette in der Zelle in Gang. Das Signalmolekül am Ende der Kette kann viele Wirkungen haben, z. B. lonenkanäle schließen. A Grare Synapsengifte AAAAAAA Dogg lovenkanal => PSP Der Transmitter Noradrenalin bindet an die ß-adrenergen Rezeptoren in der postsynaptischen Membran Ein an den ß-adrenergen Rezeptoren gebundenes G-Protein wird aktiviert, indem das Cosubstrat GDP durch GTP ersetzt wird Das aktivierte G-Protein aktiviert das Enzym Adenylatzyklase, welches ATP in CAMP umwandelt CAMP stimuliert eine Proteinkinase, die Phosphatgruppen auf Kaliumionenkanäle überträgt Die Kaliumionenkanäle schließen sich Das Ruhepotenzial an der postsynaptischen Membran wird geringer, da keine Kaliumionen aus dem Neuron herausströmen können (Depolarisation) -Makolen kelain Sorin sucuphache demon cholinesterase a-Latrodoxin (schwarze Witwe): bindet an ein Rezeptormolekül, was den Einstrom von Ca2+ bewirkt → syn. Bläschen entleeren sich → kontinuierliche Stimulation der Muskeln Krampf Tetrodoxin (Kugelfisch): blockiert Na+Kanäle → keine Weiterleitung → Lähmung Curare (Pfeilgift): besetzt Rezeptoren für Ach; Kanäle bleiben geschlossen → Lähmung Botulinus (Bakterien): verhindert die Verschmelzung der syn. Bläschen mit der präsynaptischen Membran Sarin (Kampfgas): bindet an der Substratbindungsstelle von Ach-Esterase → Ach kann nicht mehr abgebaut werden → Dauererregung → Kokain: hemmt Transportmoleküle für Noradrenalin und Dopamin → Verstärkung der Wirkung → Fortlaufen der Erregung Synapsentypen a) Erregende Synapsen Synapsen, die durch eine Transmitterausschüttung eine Depolarisation der postsynaptischen Membran bewirken, nennt man erregende Synapsen. Diese Synapsen können ein erregendes/exzitatorisches postsynaptisches Potenzial (=EPSP) auslösen. Ursache: Na+lonenkanäle werden geöffnet → Na+Einstrom b) Hemmende Synapsen Daneben gibt es auch Synapsen, die durch eine Transmitterausschüttung eine Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran bewirken. Diese Synapsen können ein hemmendes/inhibitorisches postsynaptisches Potenzial (=IPSP) auslösen. Ursache: K+ bzw. Cl-Kanäle werden geöffnet → Cl- Einstrom oder K+Ausstrom Verrechnung postsynaptischer Potenziale (PSP) Durch das Binden des Neurotransmitters werden lonenströme ausgelöst, die das Membranpotenzial der postsynaptischen Zelle, das PSP verändern. Das PSP ist proportional zur ausgeschütteten Transmittermenge, die wiederum von der Frequenz der an dem Endknöpfchen einlaufenden APS abhängen. Synaptische Integration Verrechnung aller am Soma ankommenden Potenziale (EPSP und IPSP) Die Addition der postsynaptischen Potenziale wird als Summation bezeichnet: a) Zeitliche Summation: Wird ein Neuron von einer Synapse mit hoher AP-Frequenz stimuliert, addiert sich das jeweils folgende postsynaptische Potenzial zu dem noch vorhandenen b) Räumliche Summation: Wird ein Neuron durch mehrere, räumlich getrennte Synapsen gleichzeitig stimuliert, addieren sich die PSPS. Erreicht die Amplitude des PSPS nach synaptischer Integration aller erregenden und hemmenden Eingänge am Axonhügel den Schwellenwert, so wird ein AP gestartet. Um ein fortlaufendes AP zu starten, müssen die lokalen Ausgleichsströme groß genug sein, um die Membran am Axonhügel über den Schwellenwert zu depolarisieren Codierung von Informationen im Nervensystem 1) Analoge Codierung: erfolgt über die Menge an ausgeschütteten Transmittern bzw. die Höhe (Amplitude) und Dauer des PSPS oder Rezeptorpotenzials (im Synaptischen Bereich; Reizstärke wird in Transmittermenge übersetzt); einmaliges Auslösen eines PSPS → passive Weiterleitung Vorteile Im synaptischen Bereich erfolgt eine proportionale Umsetzung eines elektrischen in ein chemisches Signal, wodurch der synaptische Spalt überwunden werden kann Der Erregungsstärke angepasste und verlustfreie Signalübertragung Nachteile Zeitliche Verzögerung der Signalweitergabe Aufgrund der Beteiligung chemischer Stoffe störungsanfällig, z.B. Fehler bei der Enzymsynthese Durch Unterteilung in einzelne chemische Vorgänge gut regulierbar 2) Digitale Codierung: erfolgt per Frequenzmodulation der Frequenz der APs (der digitale Code besteht aus völlig gleichartigen APS (Höhe und Dauer)); wiederholtes Auslösen von APs → aktive Weiterleitung Vorteile Eindeutige Informationsweitergabe Schneller Alles-oder-nichts-Gesetz Überlastungsschutz: Amplitude der APs ist immer glich hoch → hohe Reizstärke spiegelt sich nur in der Frequenz der APs Ständige Spaltung und Resynthese der beteiligten chemischen Substanzen entfällt (nur lonen) Informationsweiterleitung im Nervensystem Weiterleitung einer Information... Über schwachen Reiz Geringe Anzahl an APS am Axon Ausschüttung einer kleinen Transmittermenge Geringe Höhe des PSPS Nachteile Nicht so gut regulierbar Kann z.B. den synaptischen Spalt nicht überwinden Über starken Reiz Hohe Anzahl an APS am Axon Ausschüttung einer größeren Transmittermenge Größere Höhe des PSPS Reizaufnahme und Erregungsbildung an Sinneszellen Grundprinzip: Sinneszellen (sensorische Rezeptoren) wandeln die Energie eines Reizes um (=Transduktion) und leiten die Signale an das Nervensystem weiter Eigenschaften der sensorischen Rezeptoren Sie sind hoch selektiv, d.h. sie sind nur für eine Reizart besonders empfindlich (= adäquater Reiz) Sie sind leistungsfähige Verstärker (schwache Reize deutliche Signale) Sie wandeln Reize in elektrische Erregung um, d.h. Veränderung des Membranpotenzials (Ruhepotenzial) Wird die Sinneszelle von einem ausreichend starken, adäquaten Reiz getroffen, so ändert sich ihr Membranpotenzial, es entsteht ein Rezeptorpotenzial. Die Weiterleitung einer Information aus der Umwelt ins Zellinnere über einen Verstärkermechanismus wird als Signaltransduktion bezeichnet. Bei primären Sinneszellen: Reiz am Dendriten Entstehung eines Rezeptorpotenzials am Dendriten Rezeptorpotenzial weitet sich über den Zellkörper bis zum Axonursprung aus Falls Höhe des Rezeptorpotenzials den Schwellenwert erreicht: Entstehung von APs, die über das Axon wandern Die Information über die Reizstärke wird zunächst über die Höhe des Rezeptorpotenzials und dann in die Frequenz der APs übersetzt. Derartige Übersetzungsvorgänge nennt man Codierung. Proportional zur Frequenz der APs ist die ausgeschüttete Transmittermenge, mit der die folgende Nervenzelle beeinflusst wird. Verarbeitung von Dauerreizung bei Sinneszellen 1) Tonische Sinneszelle Ändert ihre Impulsfrequenz bei Dauerreizung nicht Exakte Codierung der Reizstärke Wahrnehmung lässt nicht durch Gewöhnung mit der Zeit nach (z.B. Hörsinneszellen) 2) Phasische Sinneszellen Impulsfrequenz fällt bei Dauerreizung schließlich durch ,,Gewöhnung" = Adaption auf null ab Konstante Reize werden nur zu Beginn wahrgenommen, Reizänderungen werden registriert (z.B. Riechsinneszellen, Tastsinneszellen) 3) Phasisch-Tonische Sinneszellen Am Anfang hohe Impulsfrequenz, dann fällt sie auf einen niedrigeren, konstanten Wert Intensive Wahrnehmung nur am Anfang, danach lässt sie nach, aber sie verschwindet nicht (z.B. Sehsinneszellen, Geschmackssinneszellen, Schmerzsinneszellen, Temperatursinneszellen) Das Nervensystem Gehirn Zentrales NS Rückenmark Nervensystem Efferente Neuronen Afferente Neuronen Somatosensorische Neuronen (Außenwelt) Viscerosensorische Neuronen (Inneres Milieu) Steuerung von Bewegungen Peripheres NS Sensorische Untereinheit (afferent) Autonomes /vegetatives NS Enterisches NS (Magen, Darm, Verdauung) Motorische Untereinheit (efferent) Somatisches NS Wie kommt es vom Reiz zur Reaktion? Reiz →Sinneszelle (Rezeptor) → afferente Neuronen → ZNS (Verarbeitung) → efferente Neuronen → Zielzelle (Effektor) → Reaktion Sympathikus und Parasympathikus AP erreicht die Neuromuskuläre Synapse Ach-Freisetzung Depolarisation führt zu einem Muskelaktionspotenzial an der Membran der Muskelfaser Über T-Tubuli (kanalartige Einfaltung der Membran) breitet sich das AP bis tief in die Muskelfaser aus AP bewirkt den Einstrom von Ca2+lonen (Speicherort: sarkoplasmatisches Retikulum) in das Cytoplasma Bindungsstellen am Aktinfilament werden freigelegt, an diese binden die Köpfe der Myosinfilamente und bilden Querbrücken → Verkürzen des Sarkomers → Muskelkontraktion Als 2. Faktor ist die Signalfrequenz der ankommenden APS entscheidend Autonomes (vegetatives) Nervensystem Die Kontraktionsstärke wird von der Anzahl an aktivierten motorischen Einheiten und der Größe der motorischen Einheit beeinflusst. Motorische Einheit: Ein Motoneuron kann mehrere Muskelfasern innervieren (anregen/mit el. Impulsen versorgen). Das Motoneuron mit allen innervierenden Muskelfasern bezeichnet man als motorische Einheit. Alle lebensnotwendigen Funktionen des Körpers werden ohne unsere bewusste Kontrolle automatisch aufrechterhalten und ständig den jeweiligen Erforderungen angepasst. Die Steuerung der inneren Organe wird vom autonomen (vegetativen) Nervensystem geleistet. - Autonom: hält die Funktion der Organe auch ohne unseren Willen aufrecht Vegetativ: ist für grundlegende Lebensfunktionen notwendig Das vegetative NS ist entscheidend für die Regelung der Konstanthaltung innerer Zustände trotz äußeren Veränderungen. → Homöostase: Gleichgewicht der physiologischen Körperfunktionen. Das autonome NS besteht aus zwei Untereinheiten: Sympathikus Aktivierung: erhöhte Aufmerksamkeit und Energieproduktion → Pulserhöhung, Leber wandelt Glykogen in Glukose um, Inhibition der Verdauung, Adrenalinproduktion im Nebennierenmark wird angeregt Die Synapsen postganglionärer Axone des Sympathikus setzen meist Noradrenalin frei Parasympathikus Aktivierung: allgemeine Beruhigung des Organismus und Rückkehr zum Normalzustand → Erniedrigung der Herzfrequenz und des Energieverbrauchs Die Synapsen postganglionärer Axone (innerviert Zielorgan) des Parasympathikus setzen meist Acetylcholin frei In den Zielorganen haben die beiden neuronalen Systeme entgegengesetzte Effekte. Das Rückenmark Liegt im Inneren der Wirbelsäule Graue Substanz im Zentrum: Nervenzellkörper Weiße Substanz außenrum: Axone, auf und absteigende Bahnen vom Gehirn in die Körperperipherie Leitet Informationen vom und zum Gehirn und steuert einfache Reaktionen auf bestimmte Reize in Form von Reflexen Reflexe Reflexe sind rasche, automatische Bewegungen, die als gleichförmige und nicht willentlich gesteuerte Antwort auf einen spezifischen Reiz folgen. Z.B. Klammerreflex bei Neugeborenen, Pupillenreflex, Kniesehnenreflex, Lidschlussreflex, Nießen und Husten, Schluckreflex Reflexbogen Die neuronale Verbindung von Sinneszelle und Neuronen, die die rasche Reaktion auf Reize ohne willentliche Steuerung durch das Gehirn ermöglichen, bezeichnet man als Reflexbogen. Schutzreflex Reizaufnahme und Transduktion durch sensorische Rezeptoren (Sinneszelle oder sensible Endigungen, die man überall in der Haut, den Muskeln oder Sehnen findet) Elektrische Erregung gelangt über afferente, sensorische Neuronen zum Rückenmark Afferentes Neuron aktiviert entweder a) Direkt ein Motoneuron oder b) Ein Interneuron (zwischengeschaltetes Neuron) Aktiviert oder hemmt Motoneuron, wird ein Motoneuron (efferentes Neuron) aktiviert, leitet es die Erregung an die Effektoren (Muskeln) → Reflexbewegung Kniesehnenreflex Berührung/Dehnung der Sehne wird durch sensorische Dehnungsrezeptoren wahrgenommen Weiterleitung über sensorisches Neuron zum Rückenmark Weiterleitung zu Motoneuron Zurückleitung zum Muskel →→ Kontraktion Unterschiede Schutzreflex Polysynaptischer Reflex: Umfasst mehrere Synapsen; zwischen der Sinneszelle und den Motoneuronen sind Interneurone zwischengeschaltet Fremdreflex: gereiztes Organ und Erfolgsorgan sind verschieden Bedeutung von Reflexen Sofortige und schnelle Reaktion auf Reize Erhaltung des Gleichgewichts Diagnostische Bedeutung: gibt Aufschluss über die Funktionstüchtigkeit des Reflexorgans Rückenmark Das Gehirn Nachhirn Kleinhirn Mittelhirn Zwischenhirn Kniesehnenreflex Monosynaptischer Reflex: Das Axon der Sinneszelle ist direkt mit dem Motoneuron über eine Synapse verbunden Eigenreflex: gereiztes Organ und Erfolgsorgan sind identisch Großhirn Durchgangsstation und Schaltstelle zwischen Gehirn und Rückenmark (hier kreuzen sich die Nervenbahnen der beiden Körperhälften) Steuerung vieler automatisch ablaufender Vorgänge wie Herzschlag, Atmung oder Stoffwechsel Wichtigstes Reflexzentrum, z.B. Schlucken, Erbrechen, Nießen, Lidschluss Zentrum der Gleichgewichtserhaltung und der Bewegungskoordination, z.B. Gehen Steuerung von Bewegungsabläufen, die eintrainiert und automatisiert sind, z. B. Radfahren, Schwimmen Spielt eine Rolle beim unbewussten Lernen Anteil am Spracherwerb und sozialem Lernen Durchgangsstation und Zentrum der Augenbewegung Mittelhirn, Brücke (Pons) und Nachhirn bilden den Hirnstamm, dieser verschaltet und verarbeitet eingehende Sinneseindrücke und ausgehende motorische Informationen 4 Teile: Thalamus, Hypothalamus, Subthalamus, Epithalamus Thalamus: Mittler von sensiblen und motorischen Signalen zum und vom Großhirn; hier laufen alle Informationen der Sinnesorgane zusammen und werden weitervermittelt (u.A. Schmerzempfinden) Hypothalamus: Steuerzentrale für das vegetative NS, Steuerzentrale für das Hormonsystem (Hypothalamus und Hypophyse) und zentrales Bindeglied zwischen Hormonsystem und Nervensystem (Schlaf-, Wach-Steuerung, Temperaturregelung) 2 Hemisphären, die durch Balken (dicker Nervenstrang) verbunden sind, außen graue Substanz, innen weiße Substanz Zentrum der bewussten Wahrnehmung (hören, sehen) Zentrum für willkürliche Bewegungen (Befehlszentrale für alle Skelettmuskeln) Zentrum für Assoziationen, z. B. logisches Denken, Lernen, Kreativität, Willensbildung Oberfläche: Großhirnrinde: enthält Somata von Nervenzellen →graue Substanz, auf ihr lassen sich Rindenfelder lokalisieren man unterscheidet zwischen primären Feldern, sie verarbeiten ausschließlich Informationen einer Qualität, und Assoziationsfeldern, sie stimmen verschiedene Informationen aufeinander ab Wichtige Rindenfelder: Assoziationsfelder motorisches Sprachzentrum motorisches Rindenfeld Arm Ar Hand Hand Hals Hals Kinn Kinnung Zung Font Biologieskript, Scheffel-Gymnasium bahr Beispiel 1) Entstehung der Bildwahrnehmung Modell der Gedächtnissysteme Deklaratives (=in Worte fassen können), explizites Gedächtnis Erlebnisse, gelernte Fakten, Horzentrum sensorisches Rindenfeld Allgemeinwissen → Wissensgedächtnis Hippocampus Das Gedächtnis arbeitet in drei Stufen Fuß Rechenzentrum sekundars Sehfeld, Seherinnerungszentrum Lesezentrum primäres Sehfeld, Sehrinde Sehzentrum Sprachverständnis sensorisches Sprechzentrum Projektionsfeld (primäre Sehrinde): verrechnet die visuellen Informationen und erstellt Eindrücke und Bilder Assoziationsfeld: vergleicht die wahrgenommenen Eindrücke mit gespeicherten Erfahrungen und Bildern (Verknüpfung mit räumlichem und perspektivischem Sehen) Rindenblindheit/Taubheit: Defekt der sensorischen Felder → Bild wird nicht gesehen/Ton wird nicht gehört Seelenblindheit/Seelentaubheit: Defekt in den entsprechenden assoziativen Rindenfeldern →Gesehenes/gehörtes/gesprochenes wird nicht mehr richtig zugeordnet Beispiel 2) Bildung und Verständnis von Sprache 1) Hörregion: hören 2) Wernicke-Region: Verstehen gehörter und selbst gebildeter Sätze (sensorisches Sprachzentrum), entscheidet was gesagt werden soll; bestimmt den Sinn der sprachlichen Information 3) Broca-Region: Steuert die Sprachmuskulatur (motorisches Sprachzentrum), koordinierte Kontraktion der Sprechmuskulatur und grammatikalisch richtige Benutzung der Worte 4) Motorische Region der Hirnrinde: Sprechmuskulatur Defekt der Broca-Region: Sinngehalt, aber stockende und grammatikalisch nicht richtige Sätze Defekt des Wernicke-Zentrums: grammatikalisch richtig, aber kein Sinngehalt mehr Lernen und Gedächtnis Lernen: Erlernen von neuem Wissen und Verhalten Gedächtnis: Fähigkeit, Informationen zu speichern und auf Abruf bereitzuhalten Emotionales Gedächtnis (nicht deklarativ) Die mit dem Gelernten verbundenen positiven und negativen Gefühle Mandelkern Prozeduales Gedächtnis (nicht deklarativ) Gelernte Fähigkeiten und Fertigkeiten, Gewohnheiten, Regeln Basalganglien und Kleinhirn 1) Ultrakurzzeitgedächtnis (=sensorisches Gedächtnis), 0,5-2 Sekunden 2) Kurzzeitgedächtnis (=Arbeitsgedächtnis): primäres Gedächtnis (20s-20min), Zwischengedächtnis (20-45s, 5-7 Items) 3) Langzeitgedächtnis: sekundäres Gedächtnis (Minuten-Jahre), stabiles LZG (lebenslang) Unterstützung der Übertragung in eine andere Gedächtnisart: Bei der ständigen Wiederholung durch das Üben bilden sich in den beteiligten Gehirnarealen neue neuronale Verknüpfungen und bereits bestehende werden ausgebaut. Ob und wie lange Gelerntes gespeichert wird, hängt von der Verarbeitungstiefe ab. Die Verarbeitungstiefe nimmt zu, wenn ein Lerninhalt über möglichst viele Sinne aufgenommen, in den dazugehörigen Arealen verarbeitet und neuronal vernetzt wird. Durch mehrfache Wiederholung (inneres Vorsagen) Gleichzeitige Reizung mehrerer Sinneskanäle (sehen, hören, tasten) Verknüpfen mit bildhaften Vorgängen oder eigenen Erlebnissen Erwerb und Speicherung von Informationen: Lernen auf neuronaler Ebene Langzeitpotenzierung: immer, wenn ein Neuron wiederholt an ein nachgeschaltetes Neuron Signale überträgt, vergrößert sich die Kontaktfläche der Synapse und es werden mehr Vesikel sowie mehr lonenkanäle gebildet. → nachgeschaltete Neuron reagiert intensiver auf einlaufende Signal. Diese Steigerung der Übertragungsrate wird Langzeitpotenzierung genannt. Bahnung: häufig genutzte Verknüpfungen werden wie Trampelpfade ausgebaut und die Signale werden schneller übertragen Neuronale Plastizität: Die Fähigkeit unseres Gehirns neue Verknüpfungen zu bilden und bestehende zu verändern wird als neuronale Plastizität bezeichnet. Im Erwachsenenalter werden viele Synapsen abgebaut, die bei Kindern und Jugendlichen noch vorhanden sind, aber die neu geknüpften Verbindungen sind, aber die neu geknüpften Verbindungen sind geordneter verschaltet und häufiger gebahnt. Das Gehirn eines Erwachsenen enthält also weniger Synapsen, die jedoch die Information effektiver übertragen. Interaktion von Hormon und Nervensystem Hormon: chemischer Informationsträger Hormone sind Wirkstoffe, die in Hormondrüsen, Teilen des NS oder von manchen Geweben gebildet werden, auf einen spezifischen Reiz freigesetzt, in die Blutbahn abgegeben werden und an bestimmten Zielzellen eine spezifische Wirkung auslösen oder regulatorische Funktionen erfüllen. Diese Wirkung kann aus einer Freisetzung eines anderen Hormons bestehen oder direkt in einer Zellantwort. Hormone kreisen mit dem Blutstrom und gelangen so zu allen Organen An bestimmten Organen (Erfolgsorganen) befinden sich in der Zellmembran Rezeptoren. An diese binden sie nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip → Zellantwort Beispiele: Peptidhormone: Insulin, Glukagon (Blutzuckerspiegel) Aminosäurederivate: Adrenalin (von Tyrosin, Stressbewältigung) Steroidhormone: Cortison (Stressbewältigung) Insulin Insulin- Rezeptor- substrat Insulin-Rezeptor Glukosetransport- protein Tyrosinkinase ATP ADP O Protein- kinase B Glykogen- synthese O DOTY ELEN 0 extrazellulär Glukose Vesikel mit Glukose- transport- protein intrazellulär Blutglucoseregulation Wirkung von Insulin: Insulin bindet extrazellulär an einen Insulinrezeptor nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip. Durch diese Bindung wird intrazellulär (z.B. Leberzelle) eine Tyrosinkinase aktiviert. Diese phosphoryliert Insulin- Rezeptorsubstratproteine. Darüber werden weitere kaskadenartige Reaktionen eingeleitet und das Hormonsignal verstärkt. Die Aktivierung der Proteinkinase B bewirkt schließlich, dass Vesikel mit Glucosetransportproteinen mit der Zellmembran verschmelzen, Glucose in die Zelle gelangt und dort zu dem Speicherkohlenhydrat Glykogen synthetisiert wird. So sinkt schließlich durch die regulatorische Wirkung des Insulins der Glucosespiegel im Blut. Regelkreis: stellagöpe Globagen hsulin ĮĮ stelletieder → Glukogen abbau - Gluko Seabagbe insblut Aussch - Glukogen aufbau in die Eaufnahme Führungsgröße Hypothalamus b Blutajucosespiegel b pealer zellen der Bauch. speicheldrüse niedia whach Glucosemenas isteert aktueller Glucosesp 9 Messalied Rezeptoren in der Bauchspech. drüse 9 Regrese Blutulucose. spiegel Muskeladat Vahrungsauf. nahme Störgrüße Interaktion von Hormon- und Nervensystem: Hypothalamus und Hypophyse: Die Hypophyse ist die Schnittstelle zwischen dem Nerven- und Hormonsystem. Sie ist funktionell und anatomisch mit einem Teil des Gehirns, dem Hypothalamus, verbunden und fungiert gleichzeitig als übergeordnete Hormondrüse. Dadurch stellt sie die Kontroll- und Regulationsinstanz für viele Regelkreise dar. Bildungsort der Hormone: In vielen Fällen wird eine Hormonausschüttung durch einen neuralen Reiz im ZNS ausgelöst. Nervalhormonale Schaltstelle ist in erster Linie der Hypothalamus: Er setzt das neurale Signal in eine Hormonabgabe um. Diese kann aus dem Hypothalamus, dem Hypophysenvorderlappen (HVL) oder dem Hypophysenhinterlappen (HHL) erfolgen. Die Hormonfreisetzung aus dem HVL wird durch übergeordnete Hormone aus dem Hypothalamus gesteuert: Releasing-Hormone: fördern die Freisetzung von Hormonen aus dem HVL Inhibiting-Hormone: hemmen die Freisetzung von Hormonen aus dem HVL Prinzipielle Hormonwirkung: Regelung durch Rückkopplung Rückkopplung (,,feedback") ist ein Vorgang, bei dem die Antwort auf ein Signal (z.B. Zellantwort auf einen hormonellen Reiz) den Signalgeber (z.B. Hormondrüse) rückläufig beeinflusst. Man unterscheidet: Positive Rückkopplung: Antwort verstärkt das ursprüngliche Signal Negative Rückkopplung: Antwort verringert das ursprüngliche Signal Die Hormonwirkungen unterliegen meist einer negativen Rückkopplung. Möglichkeiten der negativen Rückkopplung Endhormon hemmt Freisetzung des Releasing-Hormons oder des HVL-Hormons oder Endhormon produzierende Zelle HVL-Hormon hemmt Freisetzung des Releasing-Hormons Die vom Hormon gesteuerte Stoffwechselgröße regelt die Hormonfreisetzung Vergleich Nervensystem und Hormonsystem Nervensystem Nerven übertragen fein abgestufte Signale sehr rasch zum Erfolgsorgan, z.B. Muskel → steuert rasche Körperreaktionen Hormonsystem Hormone dienen der langsamen Signalübertragung mit langfristiger Wirkung verzögerte Anpassung an eine längerfristige Änderung Immunbiologie Kommunikation im Immunsystem Im Laufe der Evolution haben sich drei miteinander kooperierende Systeme von Abwehrmechanismen entwickelt: Unspezifische (angeborene Immunabwehr) 1. Verteidigungslinie (allgemein) 2. Verteidigungslinie (selektiv) Phagozytotische weiße Blutkörperchen Antimikrobielle Proteine (z.B. Proteine des Komplementsystems und Interferone) Haut Schleimhäute Sekrete der Haut und Schleimhäute Entzündungsreaktionen Richtet sich generell gegen körperfremde Stoffe; von Geburt an unverändert Spezifische (erworbene) Immunabwehr 3. Verteidigungslinie Lymphozyten Antikörper Entwickelt sich beim ersten Kontakt mit einem bestimmten Krankheitserreger gezielt gegen diesen; dauert mindestens 4 Tage Die verschiedenen Bestandteile des Immunsystems arbeiten in genauer Abstimmung miteinander. Der Austausch von Informationen zwischen ihnen, aber auch mit anderen Körperzellen erfolgt über eine Gruppe von hormonähnlichen Substanzen, den Cytokinen. Das komplizierte Abwehrsystem von Menschen und Säugern ist deshalb so effektiv, weil es im gesamten Organismus aktiv ist. Blut und Lymphe sind dabei von zentraler Bedeutung. Angeborene Immunabwehr (unspezifische) 1. Verteidigungslinie: Schleimhäute sondern Fettsäuren, Proteine und Peptide ab, die Organismen abtöten, z.B. Lysozym (Protein) in Tränenflüssigkeit, Speichel und Schleimsekreten → verdaut enzymatisch die Zellwände zahlreicher Bakterienstämme 2. Verteidigungslinie: befindet sich im Körperinneren Wird durch chemische Signale ausgelöst und umfasst Proteine und phagozytotische Zellen Proteine: Antimikrobielle Proteine (machen Mikroorganismen unschädlich) Komplementproteine: 20 verschiedene Proteine bilden das Komplementsystem, die auch das spezifische Immunsystem ergänzen Interferone (Zytokine): Proteine, die unspezifische Immunreaktion induzieren, sie werden von virusinfizierten Zellen abgegeben und regen in nicht infizierten Zellen die Produktion weiterer Proteine an, die z.B. virale Reproduktion verhindern → Starke Entzündungsreaktion Phagozytotische Zellen: Toll-Rezeptoren für verschiedene Antigene auf der Zelloberfläche von Makrophagen: sie binden bestimmte Bakterien-, Viren-, oder Pilzbestandteile → Makrophagen senden Entzündungsproteine und Zytokine zur Bekämpfung von Krankheitserregern aus. Unspezifische Immunabwehr: Entzündungsreaktion Histamin Erythrozyt Blutgefäß Monozyt neutrophile Zelle 1) Hautverletzung → Eintritt von Bakterien 2) Mastzellen, die dabei verletzt werden, setzen gespeichertes Histamin, Komplementproteine und Zytokine frei 3) Histamin diffundiert in die Blutkappilare und erweitert diese 4) Dadurch werden sie durchlässig für Phagozyten, Proteine und Flüssigkeit gelangt ins umliegende Gewebe (Gewebsflüssigkeit nimmt zu, Schwellung, Rötung) 5) Komplement-Proteine heften sich an Bakterien und lysieren sie, Anlocken von Makrophagen und neutrophilen Zellen lymphoide Vorläuferrete 6) Phagozytose, neutrophile Zellen bilden Signalstoffe: Prostaglandine 7) Prostaglandine verstärken Abwehr und Entzündungsreaktion/Schmerzempfinden und bewirkt die Blutgerinnung (Thrombozyten und Fibrinogen) Gleichzeitig setzten die Makrophagen Zytokine frei, dies aktiviert weitere neutrophile Zellen und Makrophagen Gleichzeitig greifen natürliche Killerzellen infizierte körpereigene Zellen an Die neutrophilen Zellen sterben, nachdem sie mehrere Bakterien phagozytiert haben durch programmierten Zelltod Lymphoryten Bakterium Komplementprotein 8) Abgestorbene neutrophile Zellen, Gewebetrümmer und Lymphe bilden Eiter →Resorption in ein paar Tagen Die Zellen des Immunsystems -Zellen Mast zelle Plasma OT-Zellen - naturliche Q Stammar Phagozyten Erythrozyten basophile Zellen Leukozyten -@ ofere Ⓒheutroph eosinophile Zelen neutrophile Mastaellen Makrophage Monczyten 30 Granulozalen Makrophages & dendritische Die Neubildung aller Blutzellen erfolgt im roten Knochenmark aus pluripotenten Stammzellen. Sie sind noch undifferenziert und teilen sich nur selten, bleiben aber lebenslang erhalten. Aus ihnen entwickeln sich schnell teilende myeloide und lymphoide Vorläuferzelle. 1) Myeloide Vorläuferzellen: Die myeloiden Vorläuferzellen differenzieren sich in mehreren Stufen zu Erythrozyten, Thrombozyten und den verschiedenen Phagozyten. -Basophile (schütten Histamin aus →Gefäßerweiterung), eosinophile (können lytische Enzyme ausschütten, zur Abwehr größerer parasitischer Eindringlinge), neutrophile (Phagozytose) Granulozyten Monozyten: Phagozytose, differenzieren sich zu Mastzellen (bei Schädigung Histaminausschüttung) und Makrophagen 2) Lymphatische Zellen: Diese Zellen entstehen in den primären Lymphorganen (Thymus und Knochenmark) B-Lymphozyten: Reifung im Knochenmark Gedächtniszellen und Plasmazellen T-Lymphozyten: Reifung im Thymus T-Helfergedächtniszellen, T-Helferzellen, T-Killerzellen, T-Unterdrückerzellen Spezifische Immunabwehr Zellvermittelle muu WORL T. von Viren oder intraallulären Pathogenen befallene Körperzellen tvon Tumorzellen vernichten v.a durch Freisetzung von Perforin T-killerzellen bil-9 idet differenzieren sich au TK-gedächtnis zellen verment ung Klon bildung - aktiviert primare Jmmunantwort sekundäre Immun antwort - aktiviert Zelluläre Immunantwort 1) Infektion kontakt mit von infizierten zellen präsentierte antigène nw mit MHC-I-Protein antigen tabhängige (au masten PrStein cytotoxische T- Kymphocyten mit (orezeptor CD8 mit corezeptor CD 28 - stimuluen Juilung binden Antigen (Schlüssel-Schloss-Prinzip) & marturen es so zur Bekämpfung durch phagocytunde Zellen + komplements uptem Antigene Antigene) humorale ummunantwort T-unabhängige antigene must languettige Poupaccharde oder Proteine von cellwand & gußel aktivaren der Bakteren antigen präsenturende Izellen mit MHC I-Protein +37 regen mithilfe von Antigen. ••telling an aw geben ab Cytokine T-Helferzellen mit MHC aktiviert auck! +87 mit Corezeptor CD4 Teilung & Differenzurung ·coreauptor CD28 TH-Gedächtnis- zellen I aktiviert stimulueren Teilung Viren dringen in den Körper ein und befallen Wirtszelle 2) Erkennungsphase kontakt mit Antigen T-Regulator zellen = T- unterdrücker zellen Plasmazellen kuba preventie en Ann B-Lymphocyten Klonbildung sich all Vermehrung differenzieren bildet B-Gedächtnis zelb der/ Co-Rezeptor CD4: erkennt MHC-II-Proteine, stabilisiert Zell-Zell-kontakt, führt zut cytokin- bildung Co-Rezept or CD8; erkennt MHC-I- Proteine, stabilisust zell-Zell-kontakt Co-Rezeptor CD 28: likennt B7-Protein auf antigen präsentierenden Zellen zullen spezifische Jmmunabweht:" doppelt kontrolliertes Suptem von Immunreaktionen werden nicht vernichtet aktiviert aktiviert Humorale Immunantwort 1) Infektion Bakterien dringen in den Körper ein und vermehren sich antikörper geben wirkstoffe ab Jmmunreaktion Rommt zum Erliegen produ zuren 3) Differenzierungsphase Durch den Zell-Zell-Kontakt und durch Cytokine (von TH-Zellen; Interleukin II) werden die cytotoxischen Zellen aktiviert und zur Teilung angeregt. Sie differenzieren sich zu T- Killergedächtniszellen und T-Killerzellen. Infizierte Körperzellen präsentieren Antigenfragmente auf MHC-I-Protein. Es kommt zu einem Zell-Zell-Kontakt mit einer cytotoxischen T-Zelle (CD8 und CD28) 4) Wirkphase T-Killerzellen lagern sich an infizierte Zellen an und zerstören sie durch Freisetzung von Perforinen → Durchlöchern der Zellwand 5) Abschaltphase Makrophagen beseitigen Zelltrümmer und T-Regulatorzellen geben Wirkstoffe ab, Immunreaktion kommt zum Erliegen. 2) Erkennungsphase Werden von Makrophagen und auch B-Lymphozyten phagozytiert, welche Antigenfragmente auf MHC-II-Proteinen präsentieren Es kommt zu einem Zell-Zell-Kontakt mit einer T-Helferzelle (CD4 und CD28<->B7) 3) Differenzierungsphase T-Helferzellen werden durch Zell-Zell-Kontakt zur Teilung und Differenzierung in TH- Gedächtniszellen und T-Unterdrückerzellen Die B-Lymphozyten werden durch Cytokine der T-Helferzellen aber auch direkt durch den Kontakt mit T-Helferzellen zur Vermehrung und Differenzierung in Plasmazellen und B- Gedächtniszellen angeregt 4) Wirkphase Plasmazellen produzieren große Mengen an spezifischen Antikörpern, welche Antigenen nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip binden und so zur Bekämpfung durch phagozytierende Zellen und dem Komplementsystem markieren 5) Abschaltphase: Makrophagen beseitigen AK-AG-Komplexe und T-Regulatorzellen geben Wirkstoff ab, wodurch die Immunreaktion zum Erliegen kommt Zweitkontakt mit Antigen Die B-Gedächtniszellen und T-Gedächtniszellen, die bei der Erstinfektion gebildet wurden, stehen schon zur Verfügung, um direkt Plasmazellen bzw. T-Killerzellen zu bilden → Dadurch kann die Infektion schneller bekämpft werden und die Krankheit kommt nicht zum Ausbruch →Es kommt direkt zur Wirkphase → Erstinfektion: 10-15 Tage, Zweitinfektion: 2-5 Tage Immunität: Die Fähigkeit des Immunsystems, ein Antigen bei einer zweiten Begegnung zu erkennen, wird als immunologisches Gedächtnis bzw. Immunität bezeichnet. Antigene Proteine der Oligosaccharide Auf der Oberfläche von Virushüllen, Bakterienkapseln und den Plasmamembranen der unterschiedlichsten Fremdzellen ,,Antikörper generierend" Antikörper identifizieren eine lokale Region auf der Oberfläche eines Antigens, das Epitop Ein Antigen kann mehrere Epitope besitzen → regen unterschiedliche B-Zellen zur Herstellung spezifischer Antikörper an variable Region (bei jedem spez AK Tup unterschied. lich) Schlüssel. Schloss-Prinzip Antikörper Grundstruktur eines AK-Moleküls IgG: Das Y-förmige Molekül setzt sich aus 2 leichten und 2 schweren Polypeptidketten zusammen, die über Disulfidbrücken S-S verbunden sind. schote Kette identische AG- Bindungsstellen -Leichle kelte Disulfid brücken •Konstante Region bei allen AKs einer Klasse identisch) IP Hauptfunktion Abuche in Beach Infektion Aggregations rustand ikulierenden Effizienz durch Bakterien, Viren viele Bindungs- Komplement Altination aktivierung von Antigenes Komplement Ak (Monomer) Protemer Moner Antigen-Antikörperbindung Bindung von Antikörper an Antigen inaktiviert diese durch: Neutralisierung: blockiert virale Bindungsstellen; bedeckt bakterielle Toxine) Agglutination antigener Partikel/ Verklumpung von Antigenen durch AK → Verstärkt Phagozytose Antigeneeptoe binder mit Fuß sekreten wie des 8-Lympho region an Speichel Schweil eyten, notwendig Mastalen sowie & Trainer, al for Differenzier hee Schleimhauten & dieser in Grocyt im Darm Plan & → Histamin verhindert Gedinng Anheftung von Viren & Bakeries an Epithelien Monomer Dimer Präzipitation löslicher Antigene/ Ausfällung von löslichen Antigenen zu Molekülklumpen Mommer allergische abwehr -Epitope Mammer Antiaenbindungs- stellen Kd₂ •Antikörper Aktivierung von Komplementfaktoren → Lyse der Zelle Bakterien oder Viren, an die AK gebunden sind, werden von Makrophagen oder weißen Blutzellen als fremd erkannt, aufgenommen und abgebaut. Innerhalb der Blutbahn werden Bakterien im Zusammenspiel mit dem Komplementsystem vernichtet: Proteine des komplementsystems öffnen die Zellmembran der Bakterien, die durch die AK gebunden wurden, und töten sie so ab. Anschließend erfolgt ihr Abbau durch Makrophagen. Entstehung der Antikörpervielfalt Die DNA-Abschnitte für die variablen Regionen der Immunglobuline werden bei der Differenzierung der B-Lymphozyten jeweils aus kleinen DNA-Segmenten zusammengesetzt. Dazu werden dazwischenliegende DNA-Bereiche herausgeschnitten und abgebaut. Für die vom Zufall bestimmte Kopplung stehen für jeden Abschnitt bis zu 65 verschiedene DNA-Segmente zur Verfügung. → Zahllose Kombinationsmöglichkeiten → Vielzahl unterschiedlicher Immunglobulinmoleküle + zusätzliche somatische Punktmutationen in einzelnen, sich entwickelnden B-Zellen Selbst und Fremderkennung im Immunsystem Das Immunsystem erkennt körpereigene Zellen an bestimmten Molekülen, u.A. MHC-Proteine. Körperfremde Zellen haben einen anderen Bau des Proteins. T-Zellen lernen im Thymus körpereigene und körperfremde Zellen zu unterscheiden. Funktion von MHC-Molekülen Binden an Teile von Antigenen (die beim Abbau von Antigenen entstehen) und präsentieren sie auf der Zelloberfläche Aktivierung von antigenspezifischen T-Lymphozyten MHC-I-Proteine: Alle Körperzellen mit Zellkern (keine roten Blutkörperchen) MHC-II-Proteine: Zellen des Immunsystems besitzen ihn zusätzlich (Makrophagen und B- Lymphozyten CD8 Bildung der MHC-Proteine wird nur von 6 Genen gesteuert, die in zahlreichen Allelen vorliegen → Viele Kombinationsmöglichkeiten der Gene → Große Zahl von Varianten der MHC-Proteine Zell-Zell-Kontakt 1) Cytotoxische T-Zelle und infizierte Körperzelle cytotox. T-Zelle -CD28 2 MHCT AG-Rezeptor Doppel- evening Inf. Körper zelle Cytotoxische T-Zellen besitzen Antigenrezeptor, CD8 und CD28 CD8 stabilisiert die Bindung und aktiviert (+Zytokine) cytotoxische Zelle Differenzierung und Zerstörung von Zellen, die das AG präsentieren AG-Rezeptor bindet an das MHC-I-Protein CD28 bindet nur an B7, das nur bei Zellen des Immunsystem vorhanden ist → es werden keine falschen Zellen zerstört 2) T-Helferzelle und Zellen des Immunsystems T-Helferzelle besizen Antigenrezeptoren, CD4 und CD8 Gemeinsamkeit aller T-Lymphozyten: können nicht direkt durch Antigene aktiviert werden, sondern nur durch Kontakt mit Antigen-präsentierenden Zellen Verlauf einer Infektionszeit °C CD4 stabilisiert den Zell-Zell-Kontakt und führt zur Bildung von Cytokinen → Teilung der TH- Zellen und zur Differenzierung von B-Zellen zu Plasmazellen 41 40 30 38 +$₁ 37 Inkubationszeit Krankheit (sobald en 26. vermehrt) ung Immunisierung Aktive Immunisierung 6-7 Tage abblingen 42 14 16 wirloung 10-15 Tagg Genesung AL 20 22 Abschaltung Toge Invasionszeit: Moment der Ansteckung; Erreger dringt in den Körper ein Inkubationszeit: Phase zwischen Invasion und Ausbruch; der Erreger vermehrt sich; noch keine Symptome Krankheit: Symptome Genesung: Vernichtung der Erreger Schutzimpfung, vorbeugender Impfschutz Langzeitschutz durch Aktivierung des körpereigenen Immunsystems (Bildung von Gedächtniszellen) Impfung hält sehr lang bis lebenslang, wegen den Gedächtniszellen Passive Immunisierung Heilimpfung Schnelle Hilfe bei einer bereits ausgebrochenen Krankheit durch Impfung mit separat gewonnenen Antikörpern Nur kurzfristiger Impfschutz, da keine Gedächtniszellen gebildent werden Problem: Körper produziert selbst AK gegen Komponenten des fremden Serums → Gefahr: Anaphylaktischer Schock bei zweiter Behandlung, da gegen tierische Fremdeiweiße im Impfstoff AK gebildet werden bei zweiter passiver Immunisierung AK einer anderen Tierart verwenden Anaphylaktischer Schock: Schlagartige Weitung der Blutgefäße → lebensgefährliche Kreislaufstörung (Blutdruck sinkt, Schwäche, Pulsbeschleunigung) Auf zellulärer Ebene: 1) Stimulieren vieler Mastzellen durch großflächige Verteilung des Allergens im Körper (Blut) 2) Durch sezernierte (ausgeschüttete) Stoffe weiten sich schlagartig die Blutgefäße Impfstoffe: Totimpfstoff: abgetötete Bakterien/ inaktivierte Viren/... Lebend-Impfstoffe: lebende und vermehrungsfähige Bakterien oder Viren, die in ihrer krankheitserregenden Wirkung abgeschwächt wurden Rekombinanter Impfstoff: wird gentechnisch hergestellt und basiert auf der Kombination von 2 Mikroorganismen (dem Krankheitserreger, bzw. seiner DNA und einer Zelle, meist Bakterien oder Hefezelle) Genetische Impfstoffe RNA-Impfstoffe: synthetisch modifizierte mRNA, die Information für ein virales Antigen enthält → Umhüllung durch Nanolipide DNA-Impfstoffe: genetische Information für das Protein in Form von DNA → Inkektion/ über Nasenschleimhäute/Genkanone Virale Vektorimpfstoffe: basieren auf gentechnisch modifizierten Trägervirus → In diese Vektoren wird Information des AGS eingebaut → DNA oder RNA-Viren, können sich nicht selbst vermehren, aber genetischen Bauplan des AGs in die Zelle entlassen Allergien Erworbene, übermäßige Reaktion des Körpers gegen Antigene, die als harmlos erachtet werden und daher keine Immunreaktion auslösen Allergene: Antigene, die eine Allergie auslösen Allergische Reaktion Erstkontakt mit Antigen Oberflächenproteine der Pollen (z.B) binden al AG-Rezeptoren von B-Lymphozyten → Plasma und B-Gedächtniszellen Plasmazellen bilden und schütten spezifische IgE-AK aus AK binden mit Schwanzregion an Rezeptoren auf der Zelloberfläche von Mastzellen (Sensibilisierung) Beim zweiten Kontakt bindet das Allergen an die AK → ,,Degranulation" der Zelle (Histamin-, Cytokin- und Prostaglandinausschüttung) Ausgeschüttetes Histamin ruft allergische Reaktion hervor Bei nicht allergischen verhindern T-Regulatorzellen, dass die B- Zellen sich teilen und Plasmazellen bilden (durch Zytokinausschüttung) Wirkung von Histamin: Autoimmunerkrankungen Immunreaktion richtet sich gegen körpereigene Stoffe und Zellen Ursachen: Beim ersten Kontakt mit einem Allergen entwickeln sich B-Zellen zu Plasmazellen die IgE-Antikörper sezmieren, welche spezifoch für das Allergen sind. On diesem Fall ist das Allergen Pollen Beispiele: Drüsenzellen Schleimfluss, Sekretproduktion Glatte Muskulatur der Atemwege → kontrahiert → Atembeschwerden Wände der Blutgefäße weiten sich → Wassereinlagerung ins Gewebe → Anschwellen der Nasenschleimhaut Diabetes Typ I, Rheumatoide Arthritis, Multiple Sklerose Binige dieser Anckdrper binden mit ihrer Schwanaregion an Mastzellen Behandlung: Beim zweiten Kontakt bindet das Allergen an IgE, das bes auf der Mastrelle sit, and le eine Degranulation der Zelule Granula (Veskel schn Histamin aus, was die mee allergischen Symptome hervomat Viren und Mikroorganismen mit sehr ähnlicher Oberflächenstruktur wie körpereigene Zellen Zytokin-Ungleichgewicht Verzögerung des Abbaus von Immunkomplexen → Aufrechterhaltung der Entzündungsreaktion →Gewebeschädigung Cytokinrezeptoren, die überschüssiges Cytokin abfangen wiederherstellen des Gleichgewichts Durch AK, die Cytokine (z.B. Interleukin I) abfangen Histamine und ander entzündungdede Stoffe Bakterien und Viren: Bau: Größe Vorkommen Gestalt Vergleich Viren und Bakterien: Viren 10-400 Nanometer überall Vermehrung Schädigung von Zellen Erreger von Krankheiten Übertragungsweg sttt. Virus- genom -Kapsel (aus Schleim) -Zellwand -Zellmembran -speicherstoffe mRNA +zellplasma ·Plasmid Grippe, Herpes, Warzen, Masern, Windpocken, Hepatitis, Aids Wirkungsorte von Antibiotika in der Bakterienzelle frühes Protein schaltet Tran- skription der Wirtsgene ab anderes frühes Protein stimuliert Reproduktion des Virusgenoms tri •Bakterien sina förm Transkription Reproduktionszyklus von Viren O Promotor frühe Gene Translation Zellmembran DNA-Synthese Zellwand Stäbchen, Spiralen, Kugeln, Würfel, Nadeln, Polyeder In einem Wirt/ einer Wirtszelle, autonome Vermehrung nicht möglich Zerstörung der Zellen Tröpfcheninfektion, Berühren, Bluttransfusion DNA-Entwindung Transkription 70s-Ribosomen Promotor frühes Protein stimuliert Transkription der spaten Gene En virale ansid proteine den gebildet Lytischer Zyklus = die Viren-DNA wird nicht in das Bakterienchromosom eingebaut 1) Adsorption: Virus heftet sich an die Wirtszelle → Glykoproteine der Virushülle binden an spezifische Rezeptoren der Zellmembran → Verschmelzen der Membranen/ Endozytose (Virushülle → Doppellipidschicht und Abbau des Kapsids) 2) Injektion: Einschleusen des Virusgenoms 3) Latenzzeit: Virusgenom wird in der Zelle durch RNA- Polymerase der Wirtszelle transkribiert und translatiert Frühe Gene: frühe Proteine: schalten Transkription der Wirtsgene ab, stimulieren Reproduktion des Wirtsgenoms und Transkription der späteren Gene Späte Gene: neue Virale Kapselproteine, Protein, das die Exozytose der neuen Viren oder Lyse der Zellmembran stimuliert Excrytose späte Gene -Virushülle mit Oberflächen proteinen & Eiweißstrukturen - Eine lapsel •Erbinformation (QNA IDNA) Bakterien 1-10 Mikrometer Überall Kugelig, Stäbchenförmig, geschraubt Asexuell durch Zweiteilung/Querteilung Bakteriengifte, Toxine Nahrung, Körperkontakt, Einatmen Blasenentzündung, Keuchhusten, Tuberkulose, Scharlach, Wundstarrkrampf, Salmonellen Bakterien können mithilfe des Pilus T- Plasmide von einer Spender- auf eine Empfängerzelle übertragen → Bakterielle Konjugation → Antibiotikaresistenz 4) Reifung: Zusammensetzung der Virusbestandteile 5) Freisetzung: Exozytose oder Lyse der Zellmembran Lysogener Zyklus = die Viren-DNA wird in das Bakterienchromosom eingebaut (temperente Phagen) 1) Adsorption: Virus heftet sich an Oberflächenproteine und bestimmte Rezeptoren 2) Injektion: Einschleusen der Virus RNA und einiger Proteine in die Zelle 3) Latenzzeit: Reverse Transkriptase → Übersetzung in doppelsträngige DNA; Integrase → Einbau in die Erbsubstanz Eingebaute Virus-DNA: Provirus: liegt stumm vor und nicht erkennbar bis zur Aktivierung 4) Aktivierung: RNA-Polymerase: Transkription, anschließend Translation 5) Reifung: Virusproteine setzen sich mit neuer Virus-RNA und Proteinen zu neuen Viren zusammen 6) Freisetzung: Knospung → Zellmembran als äußere Hülle durch Abschnürung Bekämpfungsmöglichkeiten: - Keine Schutzimpfung oder Heilung möglich Hemmen der Fusion Hemmen der Viruseigenen Enzyme (Reverse Transkriptase, Integrase) Nucleosidanalogika zum Blockieren der Synthese der viralen RNA RNA-Polymerase/Protease hemmen Knospung hemmen Elisa-Test Nachweis eines Makromoleküls in Flüssigkeiten + Quantifizierung von AG oder AK Z.B. HIV-Test, Schwangerschaftstest Nachweis von AG: 1) Monoklonale Antikörper sind an einem Boden gebunden 2) Zugabe von flüssiger Probe (z.B. Blutserum) → einige AG binden an AK nach dem Schlüssel- Schloss-Prinzip 3) Waschen, um Störungen zu entfernen 4) Zugabe von Detektionssystem: spez. AK an denen ein Enzym gebunden ist spez. Bindung an AGAK-AG-AK-Enzym-Komplex 5) Waschen, um überschüssige AK-Enzym-Komplexe zu entfernen 6) Zugabe von Substrat, das durch Enzym gespalten wird → Bildung von Farbstoff → Menge pro Zeiteinheit ein Indikator für die Menge an Antigenen Nachweis von Antikörpern: AG sind am Boden gebunden → AK aus Serum bindet → Sekundärer AK mit Enzym bindet nach SS-Prinzip an ersten AK Versuchsbedingungen: Festgelegte Menge/Verhältnis von Blutserum und AK-Enzym Alles, das Einfluss auf Reaktionsgeschwindigkeit hat: Temperatur, (RGT-Regel), pH-Wert Definierte, festgelegte Zeitspanne und nicht zu kurz oder zu lang Gentechnik Begriffe Gentechnik: experimentelle Verfahren zur Herstellung von DNA-Molekülen, die neue Gene oder Genkombinationen (Gene kann man auch ausschalten) enthalten Gentechnologie: Teilgebiet der Molekularbiologie und Biotechnologie, das sich mit der Isolation, Erforschung, Veränderung und Neukombination genetischen Materials befasst = Wissenschaft von den Methoden der Gentechnik Biotechnologie: Wissenschaft von der technischen Nutzbarmachung biologischer Vorgänge Voraussetzung der Gentechnik: universeller genetischer Code → zur Herstellung transgener Organismen (Organismen, die gentechnisch verändert sind) kann man alle Lebewesen und Viren als Genressource verwenden Rekombinante DNA: Kombination von DNA zweier verschiedener Organismen (z. B. wenn man fremde Gene in isolierte Plasmide einbaut) Anwendungsziele: Herstellung eines Proteinprodukts (z. B. Wachstumshormone, Gewebs- oder Plastinogenaktivator) Zellen mit bestimmten neuen Stoffwechseleigenschaften versehen (z.B. Resistenz gegen Schädlinge, Abbau von bestimmten Stoffen/Chemikalien) Herstellung von Kopien eines Gens durch Klonierung und somit nahezu unbegrenzte Vermehrung (anstelle von PCR ungenauer) Herstellung rekombinanter Bakterien (grob): & o Isolation von Gen & Plasmid Genkopien isolierten 6° andere orage. nismenbefragen Vo €39 298 rekombinanter Plasmid 49 Bichoabe ins Bakerium & Vermehrung Protein, wird isoliert Restriktionsenzyme: Enzyme, die eine bestimmte Nucleotidfolge (oft Palindromsequenzen: Sequenzen, die in 5'3'- Richtung gelesen auf beiden Einzelsträngen identisch sind) erkennen und dort die Hydrolyse (Spaltung der Esterbindungen) der beiden DNA-Stränge bewirken, d.h. sie schneiden DNA-Sequenzen spezifisch: 5' GAATTC 3'5'G 3' CTTAAG 5'3' CTTAA AATTC 3' G 5' Dabei entstehen überstehende Enden, die zueinander spiegelbildlich sind. Die komplementären DNA-Abschnitte (sticky-ends) ziehen sich an. In der Natur dienen die Restriktionsenzyme dazu, die DNA eingedrungener Bakteriophagen in kleine Bruchstücke zu zerschneiden. Die eigene DNA der Bakterien sind an den Schnittstellen der Restriktionsenzyme durch angelagerte Methylgruppen vor einem Schnitt geschützt. Ligase: DNA-Ligasen sind in der Lage unterschiedliche DNA-Bruchstücke miteinander zu verbinden. Diese Enzyme sind in Organismen wichtig für die Reparatur geschädigter DNA-Abschnitte sowie für die Verknüpfung gebildeter DNA-Stücke bei der Replikation. Vektoren: dienen der Genübertragung zum Einschleusen des fremden Gens in Wirtszellen = Transportsystem, ,,Gentaxi" s. Infoblatt: Methoden des Gentransfers Wirte: dienen dazu, die rekombinante DNA aufzunehmen und das fremde Gen zu klonieren z.B. Bakterienzellen/Hefezellen Klonierung: genetische Verfahren, das genetisch identische (erbgleiche) Nachkommen einer Elternzelle erzeugt Genübertragung: Bakterium →Bakterium: ohne Vektoren, durch Membranverschmelzung Eukaryot →→ Eukaryot/Prokaryot: über Viren Problem: unterschiedliche Enzyme und Regulationsmechanismen bei der Transkription und Translation bei Pro und Eukaryoten: Prozessierung der prä-mRNA in Bakterien nicht möglich Abhilfe: reife mRNA (Eukaryot) → reverse Transkriptase → komplementärer cDNA-Einzelstrang → DNA-Polymerase cDNA-Doppelstrang cDNA bekommt durch chemische Behandlung sticky-ends Um ein eukaryotisches Gen in einem (prokaryotischen) Fremdgenom abzulesen, benötigt man zusätzlich ein bakterielles Regulationssystem. → Einbau des Regulationssystems des Lactoseabbaus in Vektorplasmide: ausschneiden eines Teiles des Vektors direkt vor dem Startcodon des Insulingens → Einfügen des Regulatorgens, Promotors, Operators, Galaktosidase-Gens des Lactoseabbaus + anschließend Insulin-Gen als neues ,,Strukturgen" → Einbau der Vektorplasmide in Bakterien → Vermehrung der Bakterien in Kultur mit Milchzucker (Induktor) Allgemein: Anheften/Einfügen eines Promotors vor das Gen, damit sich die Polymerase anheften kann (Startcodon TAC//AUG) Methoden des Gentransfers Konjugation: Übertragung von Teilen des Genoms auf eine Spenderzelle durch direkten Zellkontakt Transduktion: Gentransfer zwischen Bakterien durch Viren 1) Mikroinjektion: (Veraltet?) Nur bei Zellen ohne Zellwand (#Photoplasten), v.A. Tiere Mit Kanüle wird Zell und Kernmembran durchstochen und Fremd-DNA direkt injiziert 2) Viren: Fremdgen wird in ein wirtsspezifisches Virus eingebaut Infektion der Zelle und Einschleusen der Fremd-DNA Bei Retroviren wird Fremdgen in Wirtsgenom eingebaut 3) UV-Laser/ Elektroporation/ CaCl2-Lösung: Vorrübergehende Erzeugung von Löchern in der Zellwand → Fremd-DNA kann eindringen 4) Partikelpistole: - Goldpartikel mit Fremd-DNA beschichtet; Beschuss der Pflanzen, für Kulturpflanzen geeignet 5) Liposomen: Fremd-DNA mit künstlicher Doppellipidschicht → Verschmelzen mit Membran 6) Bakterien: Agrobacterium tumefaciens: gut bei Pflanzen, schleusen Fremd-DNA durch Vektoren ein Herstellung rekombinanter Bakterien: Blau-Weiß-Verfahren b) c) vektor sticku ends Frend- DNA amp verwendeler Vektor 2) on rekombinants Plasmid Ⓒ Fremd-DNA-Ring - lacza (Polainker) Begriffe: zusammen 2) Einfügen des Fremd-Gens in das Plasmid → Zerstörung des Lac-Za-Gens 3) Ringbildung durch Fremd-DNA c) Durchlässigmachen der Zellwände durch chemische Behandlung (z.B. CaCl2-Lösung) !!! Bakterien müssen zuvor Plasmidfrei sein Aufbau des Plasmids: E-coli E-coli E-coli Restriktionsenzyme: Öffnung des Rings (Schnittstelle darf nur ein Mal vorkommen) und Bildung von Sticky-Ends bei Fremd-DNA b) Mischen der Ringe und des Fremd-Gens + Ligase a) 1) Originalplasmid setzt sich wieder Amp: Markergen/Selektionsmarker; Gen für Ampicillinresistenz, Kontrolle, ob Plasmid aufgenommen wurde Restriktion: Aufschneiden Ligation: Zusammensetzen Transformation: Einschleusen Selektion: mit Blau-Weiß-Färbung Finden und Gewinnen von Genen Herstellung genomischer Bibliotheken Ori: Ursprung/Replikationsstartpunkt Lacza: Markergen: Gen für Galactosidase (spaltet X-Gal in Galactose und blauen Farbstoff) Polylinker: liegt im LacZa-Gen, Schnittstelle des Restriktionsenzyms (bei Einbau der Fremd-DNA wird LacZa-Gen inaktiviert Identifikation/Selektion der Bakterien, die das rekombinante Plasmid aufgenommen haben Vermehrung auf Nährboden mit Ampicillin und X-Gal Wenn kein Plasmid aufgenommen oder ein Fremd-DNA-Ring eingebaut wurden: Bakterium stirbt, da kein amp-Gen vorhanden Wenn Original-Plasmid integriert wurde: lacZa-Gen aktiv blaue Färbung Wenn gesuchtes rekombinantes Plasmid integriert wurde: Lacza-Gen inaktiv keine Blaufärbung → Selektion der Kulturen ohne Blaufärbung, Vermehrung/Klonierung in Nährflüssigkeit und Produktion des Proteins = Sammlung von Genomfragmenten Spaltung der gesamten DNA durch Restriktionsenzyme in Fragmente, Einbau jedes einzelnen Fragments in je ein Plasmid bzw. Phagen, Einschleusen der Vektoren in Bakterien Bakterien werden kloniert Ergebnis: Klone mit tausendfachen Kopien jedes DNA-Fragments Vorteil gegenüber PCR: weniger Fehler Herstellung von cDNA-Bibliotheken = Sammlung von DNA-Sequenzen, die in der untersuchten Zelle gerade exprimiert werden Isolierung der mRNA für ein bestimmtes Protein, Herstellung einer cDNA aus der mRNA mit reverser Transkriptase; Enzymatische Entfernung der mRNA; Zugabe von DNA-Polymerase, um komplementären DNA-Strang zu ergänzen Wenn man dies mit allen mRNA-Molekülen einer Zelle macht, erhält man eine cDNA- Bibliothek Identifizieren von DNA-Abschnitten Hybridisierung mit Gensonden Gensonden: kurze, einzelsträngige DNA/RNA-Moleküle; komplementär zur Basensequenz von Abschnitten des gesuchten Gens DNA Restriktions- 1) Spaltung in Restriktionsfragmente & enzyme ●|||| +Vergleich d +Sonde ↓ (radio) aktiv) Frag mente 2) Gelelektrophorese: Sortieren der Fragmente der Länge nach 3) Southern Blotting: übertragen der Fragmente auf Träger/Nitro- Zellulosemembran 4) Denaturieren durch z.B. Natronlauge/Hitze Einzelstränge 5) Hybridisierung der Sonde am gesuchten Fragment 6) Waschvorgang 7) Autoradiographie In sito Hybridisierung: DNA-Sonden sind mit bestimmten Molekülen markiert → spezifische AK mit Fluoreszenzfarbstoffen lagern sich an → lokalisieren im Fluoreszenzmikroskop Gelelektrophorese: In einem Plastikgestell befindet sich ein Block aus Agarose-Gel mit Probekammern Auf der Seite des Gels mit den Kammern befindet sich bei Anlegen einer Spannung der +-Pol und auf der gegenüberliegenden Seite der --Pol In die Geltaschen werden die unbekannten Proben, sowie eine Vergleichsprobe mit bekannten Fragmentlängen gegeben Anlegung einer Spannung → die negativen DNA-Fragmente (Phosphatreste → negativ) streben zum +Pol Dabei sind kürzere Fragmente schneller als lange/schwere Fragmente Somit kommt es zur Sortierung der Fragmente der Länge nach Wenn die Fragmente weit genug verteilt sind, wird die Spannung abgeschaltet Die Gelelektophorese ist allgemein eine Methode zur Auftrennung von Nucleinsäuren oder Proteinen in einem el. Feld nach Unterschieden in der Molekülmasse Southern Blotting Nitrozellulosefilter ist für die Pufferlösung, jedoch nicht für die DNA-Fragmente durchlässig Durch die Tücher wird die Pufferlösung durch den Schwamm, Gel und Nitrozellulosefilter nach oben gesaugt Dabei transportiert die Lösung beim Hochwandern die DNA aus dem Gel auf den Zellulosefilter, wo sie hängenbleibt Abschließend kann der Filter abgelöst werden 7 Gewicht & Papier Nitrozellulose •schwann ·Pufferlösung Autoradiographie: Die Nitrozellulosemembran wird nach dem Hybridisieren auf einen Röntgenfilm gelegt Die Radioaktivität durch die Sonden verursacht an den Stellen, wo die Sonde sich angelagert hat eine Schwarzfärbung, welche man Bande nennt Der genetische Fingerabdruck Einsatzgebiete: Identifikation von Toten oder Verbrechern Nachweis von Verwandtschaft Erkennen von Erbkrankheiten Der genetische Fingerabdruck ist das komplexe, individuelle Bandenmuster, welches nach der Restriktion und Analyse mit Sonden entsteht und wodurch man Individuen identifizieren kann. Restriktions-Längen-Polymorphismus: Beim Schneiden von DNA mit einem Restriktionsenzym können unterschiedlich lange DNA- Fragmente entstehen Das liegt daran, dass jedes Individuum eine unterschiedliche Lage und Anzahl der Schnittstellen hat Man verwendet bei dem Erstellen eines genetischen Fingerabdrucks nicht codierte Bereiche der DNA, da die für Proteine codierenden Bereich bei allen Individuen normalerweise gleich sind Vergleich RFLP und STR RFLP Längenanalyse von nicht codierenden. Bereichen (Introns) DNA besitzt eine bestimmte Anzahl an genau passenden Angriffspunkten für Restriktionsenzyme Diese Anzahl und Lage an Punkten ist bei jedem Individuum unterschiedlich → Durch Vergleich der sichtbar gemachten Passagen durch Gensonden kann man die Individuen unterscheiden und zuordnen → große Probenmengen und ggf mehrere verschiedene. Restriktionsenzyme DNA-Sequenzierung nach Sanger 1) 2) 3) retloatiimarkiere primarmolatiute ONA Polyme Deng ● WEDNE STR Längenanalyse von nicht codierenden Bereichen (Introns) Short tandem repeats = Wiederholungen von kurzen Basenpaarabfolgen in vielen nicht codierenden Bereichen (5-7 Nucleotide die sich vielfach wiederholen (Mikrosattelit) Repeatzahl ist bei jedem Menschen unterschiedlich und wird weitervererbt Spezielle PCR: Primer passen genau auf die DNA- Passagen, die den Mikrosatteliten einrahmen → Repeats werden herauskopiert und vermehrt → Kappilarelektrophorese → nur wenig Material nötig → Muster der Repeatzahlen der beiden Allele identifizieren ein Individuum mit hoher Wahtscheinlichkeit (meist 13 verschiedene Mikrosatteliten) Durch PCR wird die unbekannte DNA-Sequenz kopiert Aufteilen der Kopien auf vier Reagenzgläser und Denaturierung Zugabe von einer DNA-Polymerase, radioaktiven Primern, die vier verschiedenen Nucleotide und je ein Abbruchnucleosid mit je einer bestimmten Base 4) Primer und die komplementären Basen lagern sich an, bis die DNA- Polymerase ein Abbruchnucleotid einbaut, wodurch die Replikation unterbrochen wird. 5) In jedem Reagenzglas entstehen unterschiedlich lange DNA-Fragmente, die alle am jeweiligen Abbruchnucleosid enden, welches jeweils eine der Basen A, T, G, oder C trägt 6) Denaturieren → Einzelstränge werden getrennt → Einzelstränge mit unterschiedlicher Länge und radioaktiven Primern 7) Di vier Proben, sowie eine Vergleichsprobe werden elektrophoretisch der Länge nach sortiert 8) Sichtbarmachen der Banden durch Autoradiographie → Durch die Anordnung der Banden kann man auf die spezifische Lage der Base des spezifischen Abbruchnucleotids in dem DNA-Abschnitt schließen !!! Polymerase verknüpft die Nucleotide in 5'3' Richtung → Kurze Stränge am + Pol und von + zu - in 5'3'-Richtung ablesbar !!! Anschließend komplementäre Sequenz erschließen DNA-Sequenzierung heute •Lofote ( swim r Durch den C wwwm BATE TOGOCTATIC SCHOOGCTATIC p seinen Ende De bew Die Seun des neu Ostungss Seque Matrangs - FACACELGATARGE Bakterien Abbruch Adoosid Bei der automatisierten Vorgehensweise werden alle vier Stoppnucleotide auf einmal zur Probe gegeben Die Stoppnucleotide sind mit vier unterschiedlichen fluoreszierenden Farbstoffen markiert Nach der elektrophoretischen Trennung werden mithilfe eines Lasers die Farbstoffe zum Fluoreszieren gebracht Mithilfe einer Fotozelle können die Wellenlängen automatisch bestimmt werden und den Nucleotiden zugeordnet werden → man muss nur eine Elektrophorese machen → nicht die Primer, sondern ddNTP wird markiert Gentechnik Weiße Gentechnik: hier stehen Enzyme, Zellen und Mikroorganismen im Mittelpunkt: z.B. Herstellung von Hormonen (Insulin), Bioethanol, Waschmittel Zusätzliches genetisches Material (Plasmide) im Cytoplasma vorhanden → Fremdgene können leicht integriert werden → Bakterien lassen sich schnell und einfach vermehren Hefen Die mRNA kann prozessiert werden → Einbau kompletter Gene mit Introns möglich (Entfall von zusätzlichen Regulatorsystemen → größere Gene können eingebaut werden →gleich in der richtigen Faltung hergestellt und mit den nötigen zusätzlichen Anhängen versehen Rote Gentechnik: (Blut) Diagnostik von Krankheiten, Herstellung von Medikamenten (Tierversuche ect) Grüne Gentechnik: Einsatzgebiet: Landwirtschaft und Lebensmittelbereich Gentechnik beim Menschen Anwendungsgebiete: Gendiagnostik Gentherapie: somatische Gentherapie/Keimbahntherapie Gendiagnostik Nachweis mutierter Gene, die zu Erbkrankheiten führen Diagnostik mithilfe von DNA-Microarrays = DNA-Genchips Vorgehensweise: 1) Isolation von mRNA aus den Zellen der Testperson 2) mRNA +reverse Transkriptase → (einzelsträngig und mit Fluoreszenzfarbstoffen markiert z.B. blau) Gen-Chip: Plättchen aus Glas oder Plastik auf dem bis zu 64000 Testfelder angeordnet sind → in Testfelder andere, einzelsträngige (mit Fluoreszenzfarbstoffen markierte z.B. gelb) DNA Pro Testfeld: Eine Variante verschiedener Allele eines Gens → Ziel: Nachweis mutierter Allele Eines von mehreren tausend verschiedenen Genen → Nachweis der Expressionsmuster vieler tausender Gene im Gewebe der Testperson Bei Hybridisierung: (grünes) Fluoreszenzmuster der Test-DNA mit Chip-DNA → Nachweis von Krankheiten bevor Symptome auftreten Gentherapie Ein intaktes Gen einer monogen vererbten Krankheit ist verfügbar und wird in die Zellen des Patienten eingeschleust → der Körper kann das gewünschte Genprodukt herstellen →Gentherapie setzt an der Ursache der Erkrankung an Entscheidender Schritt bei der Gentherapie: Gentransfer, d.h. das Einschleusen der Gene in die betreffenden Zellen Ex-vivo: Gentransfer findet außerhalb des Körpers statt erkrankte Zellen werden entnommen, erhalten das intakte Gen und werden wieder in den Körper eingeschleust In-vivo: Gentransfer findet innerhalb des Körpers statt Somatische Gentherapie: Zellen des Körpers des Patienten werden verändert Keimbahntherapie: Gendefekte werden bereits in den Zellen der befruchteten Eizellen behoben → Die gewünschte genetische Veränderung wird an die nachfolgende Generation weitergegeben → Mit der Keimbahntherapie kann eine Erbkrankheit dauerhaft geheilt werden In DE verboten Verschiedene Verfahren der Gentherapie Verwendung von Viren als Vektoren: Virale Gene werden aus dem Genom der Viren entfernt und durch Gene ersetzt, die beim Gentransfer übertragen werden sollen Adenoviren: bringen das intakte Gen in den Zellkern, bauen es aber nicht in das Genom der Zelle ein → eingebrachtes Gen wird nur vorrübergehend abgelesen Retroviren: übertragen das intakte Gen bis in das Genom der Zelle eingebrachtes Gen wird dauerhaft abgelesen Nachteil: Gen wird an zufälliger Stelle integriert → können Zelleigene Gene stören → z.B. Tumorbildung alternativ: z.B. CRISPR (genauerer Einbau) Verfahren: 1) Gen-Blockade (z. B. bei Krebs): Einschleusen von Tumorsupressorgenen in Tumorzellen (in vivo) mithilfe von Retroviren → Produkt der Tumorsuppressorgene konnte in einigen Fällen die Teilungsaktivität der Tumorzelle hemmen 2) Stammzellen-Gentherapie (z. B. bei ADA; defektes Gen): Retroviren schleusen das intakte Gen ex vivo in die Stammzellen des Knochenmarks ein → die genetische Information für das fehlende Enzym liegt in der Zelle vor 3) Gen-Inhalation (z.B. cystische Fibrose; defektes Gen): Bei Erkrankungen die die Atemwege betreffen, können intakte Gene mit Adenoviren in vivo in die Lungenzellen eingeschleust werden. Die gentechnisch veränderten Viren gelangen per Inhalation an ihren Zielort 4) Gen-Impfung (z.B. bei AIDS): In Zellen werden ex vivo Gene eingeschleust, die dafür sorgen, dass sich spezifische Oberflächenstrukturen von HIV-infizierten Zellen ausbilden 5) Gentransfer über Trägermoleküle (z.B. Hypercholesterinanämie): Intakte Gene könnten an Trägermoleküle bestimmter Körperzellen andocken. Über das Blutgefäßsystem (in vivo9 könnten so intakte Gene in die Leberzellen gelangen Voraussetzungen der Gentechnik: Universeller genetischer Code → zur Herstellung transgener Organismen kann man alle Lebewesen und Viren als Genressource verwenden Gründe für das Fehlschlagen einer Gentherapie: Allergische Reaktion auf den Vektor (Virus) → anaphylaktischer Schock Schwierigkeiten, die therapeutische DNA zu den richtigen Zellen in der richtigen Dosierung zu bringen Probleme bei der Aktivierung der eingeschleusten Gene ,,reparierte"/transgene Zellen haben oft eine kürzere Lebensdauer Zelleigene Reparatursysteme bauen die eingeschleuste DNA ab Entstehung gefährlicher Mutationen durch falschen Einbau der Viren-DNA → Krebsrisiko durch Fremd-DNA Rückmutation der viralen DNA → Ausbruch von Krankheiten Zerstörung der Transgenen Zellen aufgrund der Präsentation viraler Proteine in einer Autoimmunreaktion durch T-Killerzellen Vermehrung und Entwicklung der Keimzellen Vergleich geschlechtliche und ungeschlechtliche Vermehrung Asexuell Sexuell Mitotische Teilung → genetisch identische Zellen Z.B. Einzeller, Bakterien, Erdbeeren, Kartoffeln, Polypen, ... Vorteile: Rasche Vermehrung Keine Artgenossen nötig → zeit- und ressourcensparend Keine Keimzellenbildung Gesamtes genetisches Material wird weitergegeben Nachteile: Genetische Identität → keine Anpassungsmöglichkeiten Meiotische Teilung; crossing over; zufällige Chromosomenverteilung → genetische Variabilität Vorteile: Genetische Variation Anpassung bei veränderten Lebensbedingungen (Selektionsvorteil) Schädliche Mutationen können aus Population entfernt werden Nachteile: Individuen müssen Geschlechtsreife erreichen → zeitintensiv, Ressourcen- und Energieverbrauch Aufwendige Keimzellenproduktion Mitose und Meiose und Entwicklung der befruchteten Eizelle Mitose b B ↓ chromatin cennale dentische homologer Chromosomensate Prophase I spindelapparat d (v) allen verdopphay Rifl weitere mitotische Teilungen Befruchtung O en haploid diploid Metaphase I Anaphase I Telophase!! Diagnostik 2 Chromatid. Chromosomen Duplikation (nomolo comen chromos 6 10-0-0-0 Meiose Nicht invasive Methoden Cover zahl der Aramose keine verd. Metaph II Апари II keimzellen (haploide, ein-chromatic- chromosomensate) •Reifeteilung Ultraschalluntersuchungen Nackentransparenzuntersuchung durch Ultraschall O ő (Ⓒ) -spermium Chaploid Bizelle (haploid) Vorkenstadium ca 24h Zellbene lagen sich zun. nebeneinandean verschmelzen der zellkane (Befruchtung) b -Zuggte Cab da Embrue] Diploid Ⓒ Deginn der Teilung (alle 20h) Zweizells tadium 06 Blastomere (tolipolent) 4-Zellstadium (8-Zellstadium PND-Pränataldiagnostik = Untersuchungen an Feten und schwangeren Frauen Morlastadium (16-zellia) coum forming zur Blastozuste Blastozuste • Schlüpfen der Blastozuste, -Embing blasten (Pluripotent) -Thropo blasten (Nährblatt Einnisten versorgen des Embages) Einnistung in die Plazenta Invasive Methoden Amniozentese (Fruchtwasseruntersuchung): Entnahme von fetalen Zellen aus dem Fruchtwasser DNA und Chromosomenanalyse Chorionzottenbiopsie: Chorion: Fruchthülle um den Embryo; Entnahme von Chorionzotten aus der Plazenta → Stoffwechselstörungen und Chromosomale Anomalien Nabelschnurpunktion: Entnahme von Blut aus der Nabelschnur → Anämien und Infektionen, Blutgruppen und AK bestimmen, Chromosomenanalyse Risiken: Verletzungen, Infektion, Fehlgeburten PID-Präimplantationsdiagnostik Umfasst Methoden die dem Entscheid darüber dienen, ob durch die In-vitro-Fertilisation erzeugte Embryonen in die Gebärmutter eingepflanzt werden oder nicht Methoden der PID: 1) Polkörperbiopsie: Untersuchung der Polkörper reifer Eizellen (aus dem Vorkernstadium, nicht am Embryo) Funktionsweise: Erster Polkörper: enthält Negativkopie des Erbmaterials der Eizelle Entsteht nach der 1. Reifeteilung Eine der 2 haploiden Zellen verkümmert → 1. Polkörper Zweiter Polkörper: enthält eine genaue Kopie des Erbmaterials der Eizelle Entsteht nach der zweiten Reifeteilung Vorteile Es wird nicht in den Embryo eingegriffen, sondern nur Zellen entnommen ethisch nicht so kontrovers wie die Embryobiopsie Erbkrankheiten werden direkt zu Beginn der Entwicklung erkannt/bzw. vor Entstehung Nachteile Es können nur mütterlicherseits vererbte Merkmale ermittelt werden Funktionsweise: eines Embryos 2) Embryobiopsie Untersuche von Blastomeren aus dem 4-10 Zell-Stadium (am 3 Tage alten Embryo) Veränderungen, die erst nach den ersten Teilungen des Embryos auftauchen werden nicht berücksichtigt Ca. 20% der auf diese Weise untersuchten Eizellen entwickeln sich nicht weiter Glashaut wird durchstochen und ein bis zwei Zellen mit einer feinen Kanüle entnommen Entnommene Blastomere sind mit hoher Wahrscheinlichkeit totipotent Ergebnis: Es lassen sich sowohl mütterlicherseits, als auch väterlicherseits vererbte Merkmale, sowie Veränderungen, die nach der ersten Teilung auftreten, erkennen Zusätzlich lassen sich Geschlecht und Krankheiten, die geschlechtschromosomal vererbt werden, ausmachen Untersuchungsarten der Polkörper- und Embryobiopsie Erkennbare Auffälligkeiten: Numerische Chromosomenänderungen (z.B. Trisomien) Strukturelle Chromosomenstörungen (z.B. fehlende Stücke) Punktmutationen/Veränderungen einzelner Gene (z.B. Mukoviszidose) 1) Chromosomendiagnostik mit FISH-Methode Entnommene Zellen werden auf Glasplättchen fixiert Zugabe von DNA-Sonden mit Fluoreszenzfarbstoffen → Hybridisierung an bestimmten Bereichen des jeweils gesuchten Chromosoms → Nachweis von numerischen Genommutationen oder den Y-Chromosom (Geschlecht und mögliche Geschlechtschromosomal gebundene Krankheiten) → Nachweis von strukturellen Chromosomenbesonderheiten Auch Einsatz bei Fruchtwasseruntersuchung Nachteil: Mosaikbildung (einzelne Zellen unterscheiden sich im Chromosomenmuster → nur unauffällige Zellen werden untersucht), pro Sonde nur 1 Chromosom und nur Diagnostik der häufigsten Trisomien 2) PCR Gene werden tausendfach kopiert und mit Fluoreszenzfarbstoffen markiert → Vergleich mit Kontrollgen → Nachweis von monogen bedingten Krankheiten Nachteil: hohe Empfindlichkeit: kleinste Verunreinigung verfälscht Ergebnis, eines der zu vermehrenden Allele fällt aus → wenn ein dominantes Allel betroffen ist, kann Patient fälschlicherweise als gesund oder krank diagnostiziert werden Künstliche Befruchtung INF: In-vitro-Fertilisation: Dabei werden mehrere Eizellen mit Spermien in einer Petri-Schale zusammengebracht. Die Befruchtung erfolgt ohne weiteren Eingriff von außen ICSI: Intracytoplasmatische Spermieninjektion: dabei wird ein Spermium künstlich mit einer Hohlnadel in die Eizelle eingebracht Embryonentransfer: Vorgang der Übertragung der Embryonen in die Gebärmutter Stammzellen: Stammzellen: einfache, undifferenzierte Zellen, die sich in neue Stammzellen oder in ausdifferenzierte Gewebezellen teilen können Totipotente Stammzellen: nicht determinierte Zellen, mit denen, eingepflanzt in eine Gebärmutter, ein neuer Organismus hervorgehen kann. Totipotent sind bei Säugern die Zygote (befruchtete Eizelle) und die Zellen der ersten Furchungsstadien (Blastomere; vier bis acht-Zellstadium) Embryonale Stammzellen: Zellen, des Embryoblasten der Blastozyste, sie können eine Vielzahl verschiedener Gewebe bilden, sie sind pluripotent. Erst durch äußere Signalstoffe erfolgt bei pluripotenten Zellen die Determination. Aus embryonalen Stammzellen kann kein Embryo mehr gebildet werden Adulte Stammzellen: (multipotente Stammzellen) Stammzellen in Gewebe, die abgestorbene spezialisierte Zellen ersetzen können (Gewebshomöostase); undifferenziert, aber bereits determinierte (festgelegte) Bestimmung der Zellen, z.B. Zellen der Haut, der Leber und des Darms, sie können sich in neue Stammzellen oder differenzierte Körperzellen teilen (asymmetrische Teilung). Forschung: Man versucht, aus pluripotenten und adulten Stammzellen Gewebe und Organe zu Gewinnen Ersetzen und reparieren Erforschen von Krankheiten Testen von Medikamenten Pluripotente: Gewinnung neuer Erkenntnisse über Entwicklungsstörungen von Feten und Embryonen Auch aus adulten Stammzellen lassen sich pluripotente Stammzellen gewinnen. Dazu werden die adulten Stammzellen umprogrammiert, ihre Determination wird dabei rückgängig gemacht. Methoden der Reprogrammierung: 1) Zellkerntransfer: Nutzen: bietet vielfältige Möglichkeiten der Erforschung von Krankheiten a) Therapeutisches Klonen: man transferiert den Zellkern einer adulten Stammzelle in eine entkernte Eizelle Entwicklung der Eizelle → Stammzellenlinie → Forschung/Herstellung von Geweben b) Reproduktives Klonen: auch hier transferiert man den Zellkern einer adulten Stammzelle in eine entkernte Eizelle → Einpflanzen dieser totipotenten Zelle in eine Gebärmutter → Gewinnung eines Lebewesens Beispiel Dolly: Klonen: beim Klonen verwendet man entkernte Eizellen, die mit diploiden Zellen von Hochleistungseltern verschmolzen werden. Dazu eignen sich sowohl embryonale, als auch ausdifferenzierte Zellen. 2) Induzierte Reprogrammierung: meist über Viren werden Transkriptionsfaktoren in adulte Stammzellen eingeschleust. Diese aktivieren verschiedene Gene, die für die Determination und Differenzierung entscheidend sind. Oder: bestimmte Gene (es existieren 4 Gene) werden in die Zelle eingebracht, die die Differenzierung dieser Zelle rückgängig machen. Durch dieses genetische Verfahren wird in der Zelle das Programm der Embryonalentwicklung wieder eingeschaltet (induziert). Die Determination zu adulten Stammzellen eines bestimmten Gewebes kann künstlich durch spezifische Wachstumsfaktoren ausgelöst werden, die diese Funktion auch im Körper ausüben. Gentechnik bei Pflanzen Gentransper durch Agrobakterium tumefaciens: Bakterium kann in pflanzliches Gewebe eindringen und Plasmide einschleusen und einen Teil des Plasmids in das pflanzliche Genom einbauen → Entfernen des Tumor-Gens des Plasmids und ersetzen durch gewünschtes Gen → Einbau der Fremdgene Herstellung von Bt-Mais Maispflanze empfindlich gegen Maiszinsler O Einschleusen in die zelle (in-vitro) Regeneration, an tochten ausgewachsene, transgene resistente ist. Maispflanze S'AAGT 3 3'TTCA Stranskription S'AAGO 3' QVA Das Antisense Verfahren Matsch-Gen M.Gen umgekehrt Isolation von Pflanzenzellen -0 (' S'ACT llagering 3 Austausch St-Gen Transkription RNA S'ACUUS! Akeine Trans. lation U Akin Matsch. 5 Enz Vorteile: Schutz der Pflanzen Verringert Einsatz von Spritzmitteln verringerte Umweltbelastung Schonung von Nutzinsekten Geringerer Ernteverlust, höhere Erträge Geringere Mykotoxinbelastung Nachteile: Höhere Kosten des Saatguts Unkontrollierte Ausbreitung Auskreuzung in verwandte Arten Schädigung anderer Schmetterlingsarten Anreicherung von Bt-Protein im Boden Schädigung von Bienen durch Bt-Pollen? Ungewisse Langzeit- und Gesundheitsfolgen Durch Gentransfer wird zusätzlich zum schon vorhandene ,,Matsch" Gen die Basensequenz nochmal umgekehrt in die DNA eingebaut. 1) Welches Gen bestimmt das Merkmal, das nicht ausgebildet werden soll? Ermittlung der AS-Sequenz des Proteins Rückschlüsse auf mögliche Nucleotidsequenz der DNA Synthese einer Sonde und Auffinden des betreffenden Gens, das für das Protein codiert Sequenzierung des Gens 2) Synthese eines ,,entgegengesetzten" Gens; Einbau in Plasmid von A.T. Gentransfer: Bakterium baut Antisense DNA in die Pflanzenzelle ein Transkription →→ Bildung von sense mRNA und antisense mRNA Hybridisierung → Blockade der Proteinbiosynthese (doppelsträngige RNA kann nicht mehr transkribiert werden) RNA-Interferenz Abwehr von Viren bei Pflanzen und Tieren Asce Dicer •Bruchstücke (28) Y Fänge JRISC O-= Bruchstücke L € mRNA Knockout-Mäuse RNA-richmoleks Z.B. Lachs keine Translation Entnahme von Stammzellen aus einer Blastozyste Injektion eines Genkonstrukts (künstlicher DNA-Abschnitt, dessen Anfang und Ende homolog zum auszuschaltenden Gen sind) Injektion der Transgenen Stammzelle in eine Blastozyste Entstehung einer Chimäre Auswahl eines Tieres, das die Veränderung in Keimzellen trägt Kreuzung mit normaler Maus Ausschalten des ursprünglichen Gens durch homologe Rekombination Die verwendeten Mäusestämme müssen in sämtlichen Genen übereinstimmen, außer dem Knockout Gen, damit die Veränderung im Körperbau oder Stoffwechsel auf dieses Gen zurückgeführt werden können. Anwendung: medizinische Grundlagenforschung, erfinden von Medikamenten, Erforschen bestimmter Erbkrankheiten Transgene Tiere als Nahrungsmittel Vorteile: mehr Ertrag (z.B. Wolle, Fleisch), schnelleres Wachstum, Krankheitsresistenz, Qualitätssteigerung Modifikation an zwei Stellen im Genom: Isolation und Einbau eines Wachstumshormons einer anderen Lachsart → Isolation und Einbau eines Regulatorgens eines arktischen Fisches → steuert Wachstumshormon → Wachstum im ganzen Jahr → höheres Schlachtgewicht in gleicher Zeit Gene Phaming: Erzeugung transgener Tiere zur Medikamentherstellung Einbau von Genen, die pharmazeutisch wirksame Proteine codieren, in das Genom von Kühen, Ziegen und Schafen Die transgenen Tiere stellen in ihren Milchdrüsen die gewünschten Arzneimittel her. Aus der Milch werden die Medikamente ohne großen Aufwand isoliert Problem: Zahlreiche Fehlversuche bei der Entwicklung transgener Tiere: Mikroinjektion, Integration der Fremd-DNA, Entwicklung im Mutterleib, Bildung des Proteins Evolution Das System der Lebewesen Man kennt heute 1,6 Millionen Tierarten und etwa 420 000 Pflanzenarten und jährlich werden noch etwa 1000 Arten (z.B. Insekten, Einzeller, Pilze, ...) entdeckt. Um bei der Vielzahl der Tier- & Pflanzenarten den Überblick zu behalten, werden die Arten je nach Verwandtschaftsgrad (Ähnlichkeiten im Körperbau, Organfunktion, Erbsubstanz, Moleküle, usw.) (in Gruppen) geordnet. Hierarchie der Gruppen Stamm Klasse Ordnung Familie Gattung Art Gründer der Systematik: Carl von Linné (1707-1778): Er entwickelte das erste Ordnungssystem für Lebewesen aufgrund von Bauähnlichkeiten. Er führte die binäre Nomenklatur ein: Bezeichnung eines Lebewesens nach Gattungs- und Artnamen, z.B. Felix Silvestris (Wildkatze) Tierklassen und ihre Kennzeichen Gürtelwürmer Besitzen Gürtel, nur wenige oder keine Borsten, ohne Fühler, ohne Beine Fische S Wirbeltiere Die kleinste Grundeinheit dieses Systems ist die Art. K Säugetiere O Primaten F Hominidae (Mensch) Homo Amphibien Reptilien A Sapiens Vögel Wirbeltiere im Überblick Biologische Definition von Art: Eine Art umfasst alle Lebewesen, die in ihren wesentlichen Merkmalen übereinstimmen und fruchtbare Nachkommen haben können. Insekten Besitzen 6 Beine, Tracheen, Facettenaugen, Dreigliederung des Körpers: Kopf-, Brust-, Hinterleib Krebstiere Spaltfuß, Kiemen, 2 Paar Antennen 2 Brust- & 2 Bauchflossen, seitliche Muskulatur Schuppen mit Schleimschicht Wechselwarm Unvollständige Herz-Scheidewand Kiemenatmung Wechselwarm Röhrenherz, einfacher Blutkreislauf Schwimmblase, Seitenlinienorgan (erkennt Druckwellen) 4 Gliedmaßen, seitlich am Körper mit Schulter- und Beckengürtel Dünne, feuchte Haut Atmung als Larve über Kiemen, einfache Lungenatmung, Hautatmung Wechselwarm Doppelter Herzkreiskauf (Lunge und Körperkreislauf) Larvenentwicklung im Wasser, dotterarme Eier, gallertartig Gezahnter Kiefer, Scheitelfenster 4 Gliedmaßen, Schien- und Wadenbein getrennt Schuppige Haut, Hornschuppen, Schilder, Platten Teilweise untergliederte Lungensäcke Eierlegend, Dotterartige Eier, pergamentartig Schnabel aus Horn, zahnlos Spinnentiere Besitzen 8 Beine, Giftklauen, nur Punktaugen, Zweigliederung des 4 Gliedmaßen Federkleid Luftsäcke: hoch funktionsfähige Lunge Körpers: Vorder- und Hinterleib Muscheln Eine aus 2 kalkhaltigen Kapseln bestehende Schale, weitgehend reduzierter Kopf Säuger Gleichwarm (38-41°C) Vollständig gekammertes Herz, zwei Kreislaufsysteme Eierlegend, Dotterreiche Eier mit Kalkschale, luftgefüllte Knochen Differenziertes Gebiss, sekundäre Kiefergelenke, großer Gehirnschädel Haarkleid Lunge mit weit verzweigtem Bronchialsystem Gleichwarm Vollständig gekammertes Herz, zwei Kreislaufsysteme Entwicklung in Embryonalhüllen, lebend gebärend, Ernährung mit Milch (säugen), differenziertes Gehirn, Gesichtsmuskeln für Mimik Evolutionstheorien Definition Evolution: Das Zustandekommen der Artenvielfalt wird über die Evolution erklärt. Evolution (lat. evolvare = abwickeln) bezeichnet allgemein eine langsame, kontinuierlich fortschreitende Entwicklung. Sie ist ein Prozess, der Bestehendes einem ständigen Wandel unterwirft. Im Rahmen der Evolutionstheorie der Biologie versteht man unter Evolution die langsame, kontinuierliche Entwicklung von lebloser Materie bis zur heutigen Vielfalt der Arten. Lamarcks Evolutionstheorie Artentstehung durch: Umweltänderung ,,Inneres Bedürfnis zur Vervollkommnung" Gebrauch/Nichtgebrauch der Organe führt zu deren Verstärkung/Rückbildung Vererbung dieser erworbenen Eigenschaften Kritik: Positiv: Abstammungsgedanke und Veränderlichkeit der Arten Negativ: Vererbung erworbener Eigenschaften (Modifikation ist genetisch widerlegt), das innere Bedürfnis zur Vervollkommnung ist bei Tieren und Pflanzen schlecht nachweisbar, es kann die DNA nicht verändern Darwins Evolutionstheorie Artentstehung durch: Überproduktion an Nachkommen → Konkurrenz Nachkommen unterscheiden sich (Divergenz) Umweltveränderung → Unterschiede führen zu einer unterschiedlichen Fitness Struggle for life: Kampf ums Überleben Survival of the fittest: besser angepasste Individuen haben einen größeren Fortpflanzungserfolg Die erblichen Merkmale der Individuen mit höherer Fitness finden sich in der nächsten Generation in höherem Maße wieder als die der weniger gut angepassten Kritik: Positiv: Abstammungsgedanke und Veränderlichkeit der Arten; Veränderlichkeit der Arten durch genetische Variabilität der Individuen und natürliche Selektion Negativ: der Begriff ,,erbliche Variation" muss korrigiert werden, da Darwin nichts über Mutation, Meiose und Chromosomen wusste Synthetische Evolutionstheorie Eine Evolutionstheorie befasst sich mit den Ursachen des Evolutionsgeschehens. Erkenntnisse aus den verschiedenen naturwissenschaftlichen Gebieten führten zur heutigen synthetischen Evolutionstheorie. Sie beruht im Wesentlichen auf Darwins Gedanken, stellt aber die Population (= alle Individuen einer Art die zur gleichen Zeit in einem bestimmten Gebiet leben und sich miteinander fortpflanzen können) und deren Genpool (= Gesamtheit aller Allele einer Population) ins Zentrum des Evolutionsgeschehens. Ursache für die Entstehung neuer Arten sind folgende Evolutionsfaktoren: 1) Mutation und Rekombination (Meiose) der Erbanlagen → Vielfalt an unterschiedlichen Individuen einer Population Mutationen sind Spontanereignisse, die zu einer bleibenden Veränderung des Erbgutes führen und somit die genetische Variabilität erhöhen. Rekombination (Neukombination von Allelen von der geschlechtlichen Fortpflanzung) = Hauptquelle der Variation. 2) Selektion (natürliche Auslese durch Einflüsse der Umwelt) →gibt der Evolution eine Richtung; Selektionsdruck führt dazu, dass manche Individuen einer Population einen höheren Fortpflanzungserfolg haben als andere und dadurch ihre Gene öfter der nächsten Generation einbringen der Genpool 3) Gendrift → vollkommen zufällige, nicht durch Selektion bedingte Veränderung des Genpools z.B. durch Waldbrand, Erdbeben, ... 4) Isolation/Separation: sie bewirkt eine Unterbrechung der Paarung verschiedener Individuen einer Art oder Population (Unterbrechung des Genflusses) → unterschiedliche Selektionsdrücke werden wirksam unterschiedliche Verschiebung des Genpools → Isolationsmechanismen werden wirksam, sie verhindern auch nach Aufhebung der Separation einen Genfluss → Die Arten können dann nur im selben Gebiet coexistieren, wenn sich ihre ökologischen Nischen unterscheiden (Konkurrenzauschlussprinzip) Die Population steht einerseits unter Mutationsdruck, andererseits unter Selektionsdruck. Beide ändern zusammen mit der Rekombination die Allelhäufigkeit im Genpool Diejenigen Individuen, die besser mit den gegebenen Umweltbedingungen zurechtkommen, können mehr Nachkommen zeugen. Dadurch bringen sie mehr von ihren Allelenfrequenz zu ihren Gunsten. Allel: Ein Gen, das ein Merkmal kann in verschiedenen Zustandsformen (Varianten der DNA- Sequenz) vorliegen. Eine solche Zustandsform nennt man Allel. Die unterschiedlichen Allele führen zu unterschiedlichen Ausprägungen (Varianten) eines Merkmals. Genetische Variabilität: Das Vorkommen verschiedener Allele eines Gens bezeichnet man als genetische Variabilität, z.B- bei Pferden Allele für rötliche, braune, oder graue Fellfarbe. Durch genetische Rekombination werden immer neue Allelfrequenzen und damit auch Phänotypen (= Erscheinungsbild eines Lebewesens) erzeugt. Polymorphismus: Das Auftreten verschiedener Genotypen (= Gesamtheit aller Gene eines Lebewesens) innerhalb einer Population wird Polymorphismus genannt. ACHTUNG: Polymorphismus <-> Modifikation: Unterschiedliche Phänotypen innerhalb einer Population als Folge der Umwelteinflüsse nennt man Modifikation (= nicht erbliche Veränderungen durch Anpassung an bestehende Umweltverhältnisse) Reaktionsnorm: Die durch Gene vorgegebene Bandbreite von Reaktionen auf Umwelteinflüsse heißt Reaktionsnorm. Entstehung neuer Arten Im Laufe der Zeit verändern sich Populationen meist durch gerichtete Selektion, es kommt zu einer Artumwandlung. Zur Arttaufspaltung und damit zur Bildung neuer Arten führen in der Regel zwei Schritte: 1) Separation von Teilpopulationen durch geographische Isolation → bewirkt Unterbrechung des Genflusses z.B. Rabenkrähe und Nebelkrähe 2) Genetische Isolation → verhindert, dass sich die Individuen der getrennten Populationen wieder erfolgreich paaren können, wenn das trennende Hindernis beseitigt ist. Diese Artaufspaltung nennt man allopatrische Artbildung (häufigste Form der Artbildung). Allopatrische Artbildung: Eine Population bildet durch geographische Isolation von ihrer Ausgangsart eine neue Art. Sind die Umweltbedingungen unterschiedlich, so wirkt die Selektion in verschiedene Richtungen. Ist die genetische Distanz groß genug, liegen zwei Arten vor. Peripatrische Artbildung: (Sonderform der allopatrischen Artbildung) Eine kleine, genetisch verarmte Population siedelt sich außerhalb des Verbreitungsgebietes der Ausgangsart an. ihr geht aufgrund veränderter Selektionsbedingungen eine neue Art hervor. Sympatrische Artbildung: eine Teilpopulation wird inmitten des Verbreitungsgebietes der Ausgangspopulation reproduktiv isoliert, d.h. eine kleine Population bildet ohne geographische Trennung von ihrer Ausgangsart eine neue Art. Beispiel: 1) Biologische Fortpflanzungsschranke durch Genommutation → Nachtkerze: diploide Art lässt sich nicht mit der tetraploiden Art kreuzen 2) Ökologische Isolation → Adaptive Radiation Adaptive Radiation Adaptive Radiation ist die Auffächerung (Aufspaltung) einer Stammart in mehrere, an unterschiedliche Lebensbedingungen (ökologische Nischen) angepasste Arten, bei Neubesiedelung eines Lebensraums oder dessen neuartiger Nutzung in einem geologisch kurzen Zeitraum. In einem bestimmten Lebensraum ist eine große Zahl freier ökologischer Nischen vorhanden Durch Mutation und Rekombination existiert eine große Variationsbreite innerhalb einer Population Innerartliche Konkurrenzvermeidung durch Separation und unterschiedlicher Einnischung Unterschiedlicher Selektionsdruck in den verschiedenen ökologischen Nischen führt zur Ausbildung weiterer unterschiedlicher Merkmale Neue Arten können nur entstehen, wenn durch Isolationsmechanismen ein Genfluss unterbunden wird Konkurrenzausschlussprinzip: zwei Arten, die die gleiche ökologische Nische besetzen, können nicht im gleichen Gebiet nebeneinander existieren. Einnischung: Ausbildung einer ökologischen Nische (Gesamtheit aller biotischen und abiotischen Umweltfaktoren die für die Existenz einer bestimmten Art wichtig sind/ Umweltansprüche und Form der Umweltnutzung einer Art) Selektion Die Auslese von Lebewesen einer Population, die sich in ihrer Überlebenschance und ihrem Fortpflanzungserfolg unterscheiden bezeichnet man als Selektion. Sie gibt der Evolution eine Richtung, da die besser an die Umwelt angepassten Individuen mehr Allele in den Genpool einbringen können. Natürliche Selektion erfolgt immer durch Wechselwirkungen zwischen der in einer Population vorhandenen Variabilität und der Umwelt. Selektion ist gleichbedeutend mit dem Erfolg im Überleben in einer bestimmten Umwelt, die Anpassung an die Umwelt ist ihr Produkt. Balancierter Polymorphismus: Die Verschiedenheit der Umwelt kann auch dazu führen, dass zwei oder mehrere Merkmalsausprägungen bevorteilt sind (polymorphes Merkmal). Selektionsfaktoren Sich verändernde Umweltbedingungen üben einen Selektionsdruck auf die Mitglieder der betreffenden Population aus (=Selektionsfaktoren). Abiotische SF: Einwirken der unbelebten Umwelt (z.B. Temperatur, Wind, Feuchtigkeit, Licht, Gifte) Bergmann'sche Regel: große Tiere sind im kälteren Klima begünstigt - Verhältnis Körperoberfläche (=Wärmeabgabe) verbessert sich zu Gunsten des Körpervolumens Allensche Regel: stehende Körperteile, die aufgrund der relativ großen Oberfläche leicht auskühlen, (z.B. lange Ohren) sind bei Arten kalter Gebiete meist kleiner ausgebildet als bei verwandten Säugerarten wärmerer Zonen Biotische SF: Einflüsse, die von anderen Lebewesen ausgehen Zwischenartliche SF: Fressfeinde, Beute, Parasiten (z.B. Tarnung oder Färbung) Innerartliche SF: Konkurrenz um Nahrung, Fortpflanzungspartner Mimikry: Nachahmung einer anderen, oftmals giftigen oder wehrhaften Art Symbiose: Wechselseitige Beziehung zweier Arten zum gegenseitigen Nutzen Koevolution: Wechselseitige Anpassung zweier Arten, die in Symbiose miteinander leben, sie entwickeln sich gleichzeitig weiter und passen sich durch wechselseitige Selektion immer mehr aneinander an Sexuelle SF: basiert auf der Variabilität sekundärer Geschlechtsmerkmale Sexuelle Zuchtwahl: abweichendes Erscheinungsbild von Männchen und Weibchen Sexualdimorphismus: deutliche Größenunterschiede; Färbung, auffällige Signalkulturen Künstliche Zuchtwahl: künstliche Auslese durch den Menschen um aus Wildformen Haus- oder Nutzformen zu züchten Wirken der Selektion Die Selektionsfaktoren üben einen Selektionsdruck auf die Population aus, der die Wirkungsweise der Selektion bestimmt: Stabilisierende Selektion Liegt vor, wenn Selektion die vorherrschende Form der Variationsbreite einer Population begünstigt. II. Transformierende (gerichtete) Selektion Liegt vor, wenn eine in geringer Zahl innerhalb der Variationsbreite einer Population vorliegende Form begünstigt wird III. Disruptive (aufspaltende) Selektion Begünstigt zwei Formen innerhalb der Variationsbreite der Population Isolationsmechanismen Isolation: Unterbindung der Paarung zwischen den Individuen einer Art oder Population I. Die Fortpflanzung zwischen Individuen verschiedener Arten wird durch unterschiedliche biologische Fortpflanzungsschranken verhindert. Diese führen zu unterschiedlichen Formen der Isolation von Arten. Eine räumliche Trennung ist oft der entscheidende Schritt für die Aufspaltung von Teilpopulationen, da sie die Paarung zwischen Individuen der Teilpopulation verhindert. Ist ein ungehinderter Genaustausch zwischen Lebewesen nicht mehr möglich, wirken Mutation und Selektion in jeder der isolierten Fortpflanzungsgemeinschaften unterschiedlich, die Rekombination zwischen ihnen ist unterbunden. Isolationsmechanismus: alle Faktoren, die zwei Arten davon abhalten, gemeinsame Nachkommen hervorzubringen, tragen zur genetischen oder reproduktiven Isolation bei und werden als Isolationsmechanismen bezeichnet. Achtung! Separation ist ein geographischer Isolationsmechanismus, ist aber nicht gleichbedeutend mit reproduktiver Isolation, da sich die Individuen von Populationen, die räumlich voneinander getrennt waren, nach Aufheben der Trennung unter Umständen wieder Paaren können. Präzygotische Isolationsmechanismen: bewirken, dass keine befruchtete Eizelle entsteht Postzygotische Isolationsmechanismen: bewirken das Absterben der sich entwickelnden Zygote, eine verminderte Lebensfähigkeit der entstandenen Hybride oder deren Unfruchtbarkeit. Mechanismus Geographische Isolation Ökologische Isolation Zeitliche Isolation Ethologische Isolation Physiologische Isolation Anatomische Isolation Entwicklungsbiologische Isolation Fitness-Isolation Genetische Isolation Auswirkung Präzygotische Isolationsmechanismen Potenzielle Paarungspartner können sich nicht begegnen Die beiden Paarungspartner leben in unterschiedlichen ökologischen Nischen → unterschiedliche ökologische Ansprüche → keine Begegnung Potenzielle Paarungspartner pflanzen sich nicht zur gleichen Zeit fort Potenzielle Paarungspartner zeigen große Unterschiede im Paarungsverhalten Potenzielle Paarungspartner begegnen sich, paaren sich aber nicht Potenzielle Paarungspartner paaren sich, es werden jedoch keine Spermienzellen übertragen Postzygotische Isolationsmechanismen Die Eizelle wird befruchtet, der entstehende Keim stirbt jedoch ab Der Keim entwickelt sich, der entstandene F1-Hybrid besitzt jedoch eine verminderte Lebensfähigkeit Potenzielle Paarungspartner erzeugen F1- Nachkommen. Diese sind aber durch zwischenartliche Unterschiede im Erbmaterial unfruchtbar und können deshalb keine weitere Filialgeneration erzeugen Beispiel Eichhörnchen durch Grand Canyon getrennt Roter Fingerhut auf saurem Silicatboden & großblättriger gelber Fingerhut auf basischem, kalkhaltigem Boden Schwarzer Holunder blüht im Frühjahr, weißer Holunder im Herbst Individuelles Balzverhalten bei vielen Arten von Entenvögeln Weibchen von verschiedenen Nachtfalterarten geben unterschiedliche Duftstoffe ab. Bei vielen Insekten- und Spinnenarten passen nur die arteigenen Geschlechtsorgane zueinander Gemeinsame Nachkommen von Pferden und Eseln besitzen eine ungerade Anzahl an Chromosomen und können keine fruchtbare Keimzellen bilden Mutation, Rekombination und Selektion führen so lange nicht zur Bildung neuer Arten, wie zwischen den verschiedenen Genotypen einer Population ein Genaustausch stattfindet. Erst nach genetischer Isolation von Teilpopulationen (z.B. infolge von Separation) können nach längerer Zeit aus einer Ausgangsart zwei oder mehrere Arten entstehen. Lediglich durch Polyploidie kann innerhalb einer Population zur gleichen Zeit eine sofortige Isolation gegenüber anderen Mitgliedern erreicht werden. Wenn Individuen mit Unterschiedlicher Chromosomenzahl keine fruchtbaren Nachkommen haben, ist der Genfluss zwischen ihnen sofort unterbrochen. Separationsmechanismen Art: Unter einer Art versteht man eine Gruppe von sich tatsächlich oder potenziell fruchtbar kreuzenden Populationen. Zwischen Populationen einer Art besteht also ein Genaustausch ihre Genpools sind sehr ähnlich. Rasse: Rassen sind Populationen einer Art, die sich in einem oder mehreren vererbbaren Mermal voneinander unterscheiden. Sie können sich meist fruchtbar kreuzen (z.B. Hunderassen). Damit Rassen derselben Art entstehen können, ist die Isolation von einzelnen Populationen nötig. → Eingeschränkter Genaustausch, Rekombination v.A. in der Teilpopulation → je weiter sich der Genbestand der getrennten Arten auseinanderentwickelt, ist schließlich die Kreuzbarkeit nicht mehr gegeben, und eine neue Art ist entstanden I. II. - Flaschenhalseffekt/Gründereffekt → Verringerung der Anzahl verschiedener Allele → Gendrift → Evolutionsfaktoren wirken sich schnell aus → Rasantes Wachstum der Population, genetische Variabilität nimmt jedoch nur langsam zu Unterschiedliche Separationsmechanismen: - Morphologische Artdefinition: eine Art umfasst alle Lebewesen, die untereinander und mit ihren Nachkommen in wesentlichen Merkmalen übereinstimmen Biologischer Artbegriff: eine Art umfasst alle Lebewesen, die sich miteinander fortpflanzen können und fruchtbare Nachkommen bilden können III. IV. -Ausagna spopulation mit hohe genetischer Varia- bilität -2.B. Naturkatastrophe -neve Population Metsch ital Flaschenhalseffekt: Äußerer Faktoren wie z.B. Naturkatastrophen oder menschliche Faktoren, die die starke Dezimierung einer Population bewirken. Dadurch gibt es nur noch einen kleinen Genpool, die genetische Variabilität der Generation ist sehr gering. Gründerprinzip Verschleppung einzelner oder weniger Individuen durch Sturm, Meeresströmungen oder den Menschen: z.B. auf den Galapagosinseln Bildung vieler endemischer Arten (= Arten, die nur in einem eng begrenzten Gebiet vorkommen) Drastische Klimaveränderungen Z.B. Vergletscherung, Versteppung, Wüstenbildung Dadurch Trennen der Population →getrennte Entwicklung und kein genetischer Austausch Geologische Ereignisse Auseinanderdriften der Kontinente Talbildung Bildung von Landbrücken (→ Trennung von Fischarten) Kreisförmige Überschneidung von Rassen: Population verbreitet sich in verschiedene Richtungen unter Ausbildung verschiedener Rassen Abkömmlinge können trotz erneuter Überlappung der Verbreitungsgebiete unvermischt bleiben Durch die lange Trennung während der Ausbreitung haben sich zwei Arten gebildet Belege für die Evolution Morphologisch-anatomische Indizien Homologie & Analogie Organe, die das gleiche Grundbaumuster aufweisen und deren Übereinstimmung auf gemeinsame Erbanlagen (gemeinsame Abstammung) zurückgehen, nennt man homolog. Sie können in Anpassung an unterschiedliche Funktionen spezifische Veränderungen aufweisen. Homologiekriterien (nach Remane): 1) Kriterium der Lage: Organe sind homolog, wenn sie die gleiche Lage im Bauplan der Organismen haben. (z.B. Vordergliedmaßen vom Menschen, Vogel, Delfin, ...) 2) Kriterium der spezifischen Qualität: Organe können auch homolog sein, wenn sie nicht die gleiche Lage haben, aber in ihrer Komplexität (den Einzelheiten ihres Baus) übereinstimmen. Denn die unabhängige Entwicklung zweier ähnlicher Strukturen ist umso unwahrscheinlicher, je komplexer ihr Aufbau ist. (z.B. Hautschuppe vom Hai und Zahn eines Säugetiers) 3) Kriterium der Stetigkeit: einander sehr unähnliche Strukturen können trotzdem homolog sein, wenn sich bei anderen Arten eine Reihe von Zwischenform finden lassen, die Übergänge zwischen den beiden Extremen erkennen lassen. (z.B. Blutkreislauf von Fischen und Säugetieren, Amphibien und Reptilien Übergänge erkennbar; Kiefergelenke der Fische und Gehörknöchelchen bei Säugern) Eine stammesgeschichtliche Entwicklung homologer Organe von einfachen zu komplexen Strukturen nennt man Progressionsreihe. Eine stammesgeschichtliche Entwicklung homologer Organe bei denen homologe Organe schrittweise vereinfacht oder reduziert werden, nennt man Regressionsreihe. Analogie kennzeichnet Strukturen ähnlicher Funktion, die einen unterschiedlichen Bauplan besitzen und daher auf ganz unterschiedliche Gene zurückzuführen sind. → fehlende stammesgeschichtliche Verwandtschaft, ähnliche Lebensweisen (z. B. schaufelförmige Grabbeine des Maulwurfs und der Maulwurfsgrille, Flügel der Vögel und Insekten) Homdogje Divergenz Analogie konvergenz Evolution Analogie = Ähnlichkeiten aufgrund von Konvergenz Kein Beleg für Verwandtschaft (nur homologe Merkmalsausprägungen können als Argumente für die Verwandtschaft herangezogen werden) Sprechen aber für Anpassung und Selektion ohne stammesgeschichtliche Verwandtschaft Die stammesgeschichtliche Entwicklung ähnlicher Formen aus unterschiedlichen Ausgangsstrukturen in Anpassung an gleiche Funktionen wird als Konvergenz bezeichnet. Konvergente Evolution: Arten aus unterschiedlichen Evolutionszweigen waren ähnlichen ökologischen Zwängen ausgesetzt → Selektion analoge Anpassungen Rudimente & Atavismen Rudimente: Rudimente sind Ausprägungen, die sich über Jahre zurückgebildet haben und ihre ursprüngliche Funktion verloren haben. → Funktionslose Strukturen oder Funktionswandel - Z.B. Steißbein beim Menschen, Eckzahn und Weisheitszahn, Reste des Beckengürtels bei Walen Stehen oft am Ende von Regressionsreihen. Sie lassen sich durch die Reihung voll funktionsfähiger Organe verwandter Arten ableiten. (z.B. Bei Zahn- und Bartenwal) Die Existenz solcher funktionslos gewordenen Organe ist nur durch die Evolution erklärbar. Es wird erkennbar, welche Schritte der Entwicklung vorgeschaltet waren → Erkennen eines gemeinsamen Vorfahrens Atavismen: Atavismen sind nur gelegentlich bei einzelnen Individuen einer Art ausgebildete Strukturen, die an frühere stammesgeschichtliche Zustände erinnern. Z.B. Zusätzliche Zehe mit Huf, starke Körperbehaarung, Ausbildung einer Schwanzwirbelsäule, überzählige Brustwarzen beim Menschen Sie gelten als Rückschläge in phylogenetisch frühere Stadien. → Hinweis, dass verantwortliche Gene noch vorhanden, aber normalerweise unterdrückt sind → Mutationen an Entwicklungssteuerungsgenen als mögliche Ursache Ontogenetische Befunde: Biogenetische Grundregel Vergleicht man die Embryonen verschiedener Wirbeltiere zu Beginn ihrer Entwicklung miteinander, so fällt auf, dass sie sich in der ersten Phase ihrer Embryonalentwicklung fast gar nicht voneinander unterscheiden. Alle zeigen anfänglich die Anlage von Kiemenbögen, Röhrenherz und elastischem Achsenstab (Chorda) Menschlicher Embryo: Haarkleid, Schwanz, Loch zwischen Herzkammern Bartenwal-Embryo: Anlagen für Hintergliedmaßen; Zahnanlagen Vermutlich sind diese Phänomene darauf zurückzuführen, dass das Erbgut für bestimmte Merkmale nicht gänzlich verlorenging währen der Evolution → Entwicklungsgene sind wenig verändert worden Zusätzliche Merkmale/Gene kennzeichnen jedoch die einzelnen verschiedenen Klassen und Ordnungen Biogenetisches Grundgesetz von Ernst Haeckel 1866: Die Ontogenese (Individualentwicklung) ist eine kurze und schnelle Rekapitulation (Wiederholung) der Phylogenese (Stammesentwicklung) Einschränkungen: Bezieht sich nur auf einzelne Merkmale Es werden nur Organanlagen, keine funktionsfähigen Organe gebildet Nicht alle ontologischen Merkmale sind als Rekapitulation zu bewerten Nach der Grundregel durchläuft ein Individuum in seiner Embryonalentwicklung die stammesgeschichtliche Entwicklung. Eine weitgehende Übereinstimmung der als Homöobox bezeichneten typischen DNA- Sequenz der Entwicklungsgene liefert eine Erklärung der biogenetischen Grundregel. ➜ heute: biogenetische Regel (<> Gesetz): Während der Individualentwicklung einer Art werden Entwicklungsstadien stammesgeschichtlicher Vorfahren rekapituliert. → Es zeigen sich nur Merkmale Biochemische Befunde Um den Verwandtschaftsgrad zwischen zwei Lebewesen zu bestimmen geht man von folgender molekulargenetischen Erkenntnis aus: Je näher die Verwandtschaft, desto ähnlicher das Erbgut, d.h. desto ähnlicher ist die DNA bzw. deren codierte Proteine. 1) Vergleich wichtiger Stoffwechselproteine durch Vergleich der Aminosäure-Sequenzen (z.B. Cytochrom c, Hämoglobin, Insulin) Die Verwandtschaft beruht auf ähnlicher DNA → je näher verwandt, desto ähnlicher der Bau der Proteine/ Primärstruktur (← Ein-Gen-ein-Polypeptid-Hypothese) z.B. Cytochrom c: 104 Aminosäuren Zahl der Abweichungen Verhältnis Mensch - Pferd Mensch Rhesusaffe Mensch - Huhn Huhn - Pferd Huhn Rhesusaffe 12 1 13 11 12 Eine abweichende Aminosäure bedeutet eine Mutation. Je mehr Änderungen, desto länger/früher sind die Entwicklungslinien bereits getrennt verlaufen. Je größer die Abweichung, desto entfernter verwandt sind die Lebewesen. → Mensch und Rhesusaffe sind näher verwandt als Mensch und Pferd. → Molekülstammbäume 2) Vergleich der DNA a) Methode der DNA-DNA-Hybridisierung Messung, wie gut die DNA-Einzelstränge verschiedener Arten zusammenpassen, d.h. wie gut sie sich zu einem Doppelstrang zusammenlagern können. Je näher verwandt zwei Arten sind, desto stärker stimmt ihre Basenfolge überein. Als Maß für die Anzahl der komplementären Baen zwischen den beiden Strängen dient die Temperatur, die erforderlich ist, um die beiden Stränge zu trennen. Isolierung der DNA verschiedener Organismen Mischung der DNA zweier Organismen Trennung der DNA in Einzelstränge durch Erhitzen Abkühlen, Einzelstränge verbinden sich; Hybrid-DNA-Doppelstränge sind durch eine radioaktive Markierung von den übrigen (nicht hybriden) DNA-Molekülen unterscheidbar Erwärmung der Hybrid-DNA-Doppelstränge und Feststellung der ,,Schmelztemperatur" b) DNA-Sequenzierung Direkter Vergleich der DNA-Sequenz wichtiger Gene durch Vergleich der Basensequenz. Dazu wird der zu testende DNA-Abschnitt durch PCR vermehrt und anschließend sequenziert. Je ähnlicher die Abfolge der Basen zweier Lebewesen ist, desto enger sind sie verwandt. Jede abweichende Base ist die Folge einer Mutation. Je mehr Mutationen, desto früher muss die getrennte Entwicklungslinie begonnen haben. Vergleicht man nur einen kurzen Genabschnitt, dann kann sie Aussage über Verwandtschaft sehr ungenau sein. Da die Mutationshäufigkeit in manchen Genen sehr unterschiedlich ist, müssen viele Gene untersucht werden. Serologische Befunde: Präzipitintest Präzipitat: Antikörper-Antigen-Ausfällung Menschliches Serum mit Proteinen wird in das Kaninchen injiziert Kaninchen bilden Antikörper gegen die menschlichen Proteine Blutentnahme beim Kaninchen → Herstellung des Kaninchen-Serums durch Zentrifugation (=Antihumanserum) Kaninchenserum mit Antikörpern wird zu den Seren verschiedener Tiere gegeben 100% Eichung: Menschliches Serum als Grad für maximalen Verklumpungsgrad Bildung von Antikörper-Antigen-Komplexen bei Proteinen die zu denen des menschlichen Blutserums identisch sind Je höher der Grad der Ausfällung, desto größer die Verwandtschaft des Tieres mit dem Menschen. Paläontologische Befunde: Fossilien Fossilien sind Lebensspuren früherer Organismen (Skelettteile, Abdrücke, Schalen) in geologischen Ablagerungen (Sedimenten), die chemisch oder physikalisch konserviert wurden. Extreme Umweltbedingungen können die Entstehung von Körperfossilien bewirken. (z.B. in Eis oder Mooren) Die Lehre von den Fossilien wird als Paläontologie bezeichnet. Sie zeigt: Dass Lebewesen, die heute leben, mit Lebensformen früherer Epochen in einem evolutionsgeschichtlichen Zusammenhang stehen Dass in früheren Epochen andere Tiere und Pflanzen gelebt haben Dass die verschiedenen Tier- und Pflanzenarten nacheinander aufgetreten sind → Fossilien belegen die Veränderlichkeit der Arten Frage: Welche Fossilien sind für den Evolutionsforscher besonders interessant? 1) Rezente (heute lebende) Arten werden als lebende Fossilien bezeichnet, wenn sie über geologische Zeiträume hinweg relativ unverändert geblieben sind. Sie sind meist die einzigen Vertreter. Z.B. Quastenflosser, Ginko, Nautilus Ursachen für die geringe Veränderung der lebenden Fossilien: Lebensräume (isolierte Inseln, offene Ozeane) blieben sehr lange unverändert → Organismen waren keinem Selektionsdruck und Mutationsdruck ausgesetzt. 2) Brückentiere sind Übergansformen zwischen größeren systematischen Gruppen. Man spricht von Fossilen Mosaikformen, weil sie wie ein Mosaik ursprüngliche und abgeleitete Merkmale haben. Bezeichnung: ,,Missing Link": lange Zeit waren die Übergangsformen nicht auffindbar Bezeichnung: ,,Connecting Link": bekannte Übergangsform Beispiele: Archaeopteryx: Merkmale von Vogel und Reptil Schnabeltier (rezent): Reptilienmerkmale und Vogelmerkmale Cynognathus: Saurier- und Säugermerkmale Gesetzmäßigkeiten für das Auftreten von Fossilen 1) Je jünger die Schicht, desto mehr ähneln die Funde den heutigen Lebewesen. 2) Fossilien aus zwei aufeinanderfolgenden Schichten weichen wenig voneinander ab. 3) Fossile eines Kontinents ähneln den lebenden Formen dieses Kontinents mehr als denen anderer Kontinente. 4) Die Entwicklung innerhalb eines Reiches verläuft kontinuierlich, nicht sprunghaft. 5) Die Entwicklung kehrt sich nicht um, eine Rückkehr zu ursprünglichen Formen ist nicht möglich. 6) Zunächst traten einfache, dann zunehmend höher organisierte Organismen auf. 7) Zunächst wasserlebende Fossilien, dann landlebende Fossilien Fossilienformen und Entstehung Fossilienformen Hartteile Abdruck Steinkern Einschlüsse Körperfossil Spurenfossilien Entstehung Sie bleiben häufig erhalten Entsteht, wenn Lebewesen oder Teile von ihnen in Substrat, z. B. Schlamm so eingeschlossen werden, dass sie sich nicht zersetzen. Verfestigt sich später das Substrat, so entsteht ein Negativabdruck Vorhandene oder durch Zersetzung entstandene Hohlräume werden mit später erhärtendem Sediment gefüllt In Bernstein, Erdwachs, Salzschichten, Eis I. Der ganze Körper ist erhalten Hinterlassung von Lebensspuren unterschiedlichster Art Beispiele Schuppen, Knochen, Zähne, Schalen, Gehäuse, Steinkerne von Früchten Muschelschalen, Rinden von Schuppenbäumen, Skelettabdrücke, Altersbestimmung von Fossilien Quallen Evolution der Wirbeltiergruppen ,,Landgang" der Wirbeltiere: Suche nach neuen Gewässern wegen Austrocknung, keine Feinde, Nahrungsvorteil, Schutz vor zugefrorenen Gewässern Veränderungen: Ammoniten, Muscheln Relative Altersbestimmung Eingeschlossene Insekten, Wasserlebewesen in Salz Sibirisches Mammut in Eis Fraßspuren von Insekten oder Würmern, Trittsiegel von Sauriern Paarigen Brust- und Bauchflosse verknöchern und bilden sich um zu Gliedmaßen Haut/Hornschuppen als Verdunstungs- und Strahlenschutz Ausbildung einer leistungsfähigen Lunge Ausbildung eines leistungsfähigen Blutkreislaufsystems, denn Tiere brauchen mehr Energie Lungenkreislauf und Körperkreislauf durch vollständige Herzscheidewand getrennt → vom Herz gelangt nur noch arterielles (sauerstoffreiches Blut) in den Körper Entwicklung im Ei → Embryo unabhängig von der Umwelt, Voraussetzung: Innere Befruchtung Um Gesteinsschichten an unterschiedlichen Orten vergleichen zu können, orientiert man sich an den Fossilien, die in der jeweiligen Schicht enthalten sind. Einige Fossilien, sog. Leitfossilien kennzeichnen wegen ihres zeitlich begrenzten, aber stark verbreiteten Auftretens bestimmte Epochen der Erdgeschichte. Alle Schichten, in denen diese Fossilien zu finden sind, und somit sämtliche weitere darin enthaltenen Fossilien müssen etwa gleich alt sein. Bei dieser relativen Altersbestimmung ist die Ermittlung des exakten Alters jedoch nicht möglich. Beispiele für Leitfossilien: Ammoniten, die im Paläozoikum und Mesozoikum vorkommen II. Absolute Altersbestimmung: Exakte Bestimmung des Alters eines Fossils mithilfe der konstanten Zerfallsrate radioaktiver Isotope durch Verwendung der physikalischen Methode der radiometrischen Datierung. Sie basiert auf der konstanten Zerfallsrate radioaktiver Isotope. Halbwertszeit: die Zeit, in der die Hälfte einer bestimmten Menge eines radioaktiven Isotops zerfallen ist. Sie ist für jedes Isotop charakteristisch und unabhängig von äußeren Einflüssen wie Temperatur, Druck und anderen Umwelteinflüssen. Radiokarbonmethode: Radioaktives Kohlenstoffisotop ¹4C, Halbwertszeit 5730 Jahre → Bestimmung des Alters von Fossilien <50 000 Jahre (¹4C → ¹4N) Da ein Lebewesen nach seinem Tod keine Kohlenstoffverbindungen mehr aufnimmt, sinkt der ¹4C- Anteil durch den Zerfall kontinuierlich. Da das Verhältnis von ¹4C zu nicht radioaktivem ¹2℃ in der Biosphäre konstant ist, kann man das Alter von Fossilien, die jünger ans 50 000 Jahre alt sind, recht genau bestimmen. Kalium-Argon-Methode Radioaktives Kaliumisotop 40K, Halbwertszeit 1,3 Milliarden Jahre (40K 40 Ar in vulkanischem Gestein) Bei einem Vulkanausbruch entweicht Argon aus dem geschmolzenen Gestein, erst in der frisch erstarrten Lava entsteht es wieder durch den Zerfall des radioaktiven Kaliums. Mittels einer Laseruntersuchung bestimmt man den Kalium- und Argongehalt und kann daraus das Alter berechnen. Die geologischen Erdzeitalter im Überblick Zeitalter Periode Quartär Tertiär Känozoikum (Neuzeit) Mesozoikum (Erdmittelalter) Paläozoikum (Erdaltertum) Präkambrium Kreide Jura Trias Permi Karbon Devon Silur Ordovizium Kambrium Alter (Mio) 2- heute 65-2 140-65 205-140 250-205 290-250 355 - 290 415-355 445-415 495 - 445 545-495 4600-545 Ereignisse Erscheinen des Menschen Entfaltung der Blütenpflanzen, Säugetiere und Vögel Erste Blütenpflanzen, Aussterben der Ammoniten, Flugechsen, Dinosaurier, Fischsaurier am Ende Massenaussterben Palmfarne, Nacktsamer dominant, erste Vögel, Dinosaurier Nadelbäume, erste Säugetiere Samenfarne, Säugerähnliche Reptilien Gefäßpflanzen, erste Samenpflanzen, erste Reptilien Früheste Lurche, Amphibien, Insekten Erste Landpflanzen Erste Fische Marine Wirbellose, marine Pflanzen Zellen, Algen, Würmer, Wirbellose im Wasser Stammbäume Stammbaum: Stammbäume sind Modelle evolutionärer Verwandtschaftsverhältnisse. Ein Stammbaum zeigt den Verwandtschaftsgrad zwischen Arten und Artgruppen entlang eines absoluten geologischen Zeitstrahls. → Man kann auf einem Stammbaum sowohl die Abstammung einer Art sehen, als auch den erdgeschichtlichen Zeitraum in der die Art existierte. Struktur von Stammbäumen: Stammbäume bestehen aus Ästen und deren Verzweigungen Die an der Oberseite des Stammbaums endenden Äste repräsentieren die heute lebenden, rezenten Vertreter der gezeigten Gruppen heute Der Ast am unteren Ende des Stammbaums entspricht dem Ursprung der im Stammbaum gezeigten Gruppen Kommt es zur Aufspaltung in zwei sich voneinander unabhängig entwickelnde Gruppen, wird dies durch eine Verzweigung dargestellt Kladogramm: kennt keine absolute Zeitachse, rein systematischer Stammbaum Jede Gabelung bedeutet die Abspaltung einer neuen Art oder Artengruppe: Von einer Verzweigung zur nächsten können verschieden viele Mutationen liegen, an jeder Verzweigung hat sich ein neues morphologisches Merkmal herausgebildet, das eine neue Art begründet. Verzweigungspunkte in Stammbäume repräsentieren somit jeweils den letzten gemeinsamen Vorfahren der hieraus hervorgehenden Entwicklungsäste → der Verwandtschaftsgrad zwischen zwei Gruppen lässt sich dadurch ablesen, wie weit ihre gemeinsame Verzweigung zurückliegt. Es gilt: Je weiter die Aufspaltung zweier Gruppen zurückliegt, desto älter ist ihr letzter gemeinsamer Vorfahre und desto geringer ihre verwandtschaftliche Nähe Rechtwinkeltyp •Verzweitys- Punkt (YY) Fledermaus Ast (Entwicklungs- linie der Gruppe 2) •ver zuneiguna spunkel (X,YEZ) Abgeleitete Merkmale (apomorphe Merkmale): Merkmale, die in der Stammesgeschichte innerhalb der Gesamtgruppe auftraten und sonit neu erworben wurden. (Merkmale, die im Vergleich zum Vorfahren der jeweils betrachteten Stammart neu erworben sind). Vogel Flügel Flogg! Vorderefremilaten Gabettung Ursprüngliche Merkmale (plesiomorphe Merkmale): Merkmale, die die Teilgruppe mit Arten anderer Teilgruppen gemeinsam hat. ·Ast orezeigungs. punted Homologie und Analogie in Stammbäumen: Stammbäume stellen evolutionäre Verwandtschaftsgrade dar, die aus homologen Merkmalen abgeleitet werden. Diese homologen Merkmale sind jeweils vor der Aufspaltung in die Gruppen entstanden, die dieses Merkmal tragen. +Analog So kann die Entstehung der homologen Vorderextremitäten im Homdo Stammbaum der Vögel und Fledermäuse vor deren Aufspaltung eingeordnet und entsprechend in einen Stammbaum eingetragen werden. Analogien als Ergebnis einer konvergenten Entwicklung bieten hingegen keinen Hinweis auf gemeinsame Abstammung. Deren Entstehung mus daher nach der Aufspaltung in die das Merkmal tragende Gruppen eingeordnet werden. Demzufolge liegt die Entstehung des analogen Merkmals Flügel im Stammbaum nach der Aufspaltung der Gruppen Vögel und Fledermäuse und ist entsprechend zweimal einzutragen. apomenerimaan •plesiomorph Mono- und Paraphyletische Gruppen: In Stammbäumen kann man geschlossene Gruppen gemeinsamer Abstammung identifizieren, die man als monophyletisch bezeichnet. Deren Geschlossenheit bedeutet, dass alle damit bezeichneten Teilgruppen von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, aus dem sich auch keine weiteren Gruppen entwickelt haben. So biledet jedes Ende eines Stammbaumastes eine monophyletische Gruppe. Monophyletische Gruppe: ein gemeinsamer Vorfahre und alle seine Nachkommen Monophylum: geschlossene Abstammungsgemeinschaft →→ Klade paraphuletisch Fische Amphibien Reptilien; Väge Säugetiere Have paraphyletische Gruppen. Ein Beispiel hierfür sind die Amphibien und Reptilien, da kein Vorfahre existiert, aud dem (nur) diese beiden Gruppen hervorgingen. Stammbäume beurteilen Die Stammbaum-Modelle können durch Belege weitgehend gesichert sein oder eher hypothetischen Charakter haben. Die hypothetischen Modelle sind durch Belege zu überprüfen. Rochen Zur Beurteilung hypothetischer Stammbäume anhand anatomisch -morphologischer Daten können Merkmalstabellen genutzt werden, um die Entstehung homologer Merkmale jeweils vor dem letzten gemeinsamen Vorfahren jener Gruppe einzuordnen, die dieses Merkmal aufweist. Wird in einem hypothetischen Stammbaum dargestellt, dass ein Merkmal mehrfach entstanden ist, erhöht sich die Anzahl der im Stammbaum angenommenen evolutionären Ereignisse im Vergleich zu einem Stammbaum ohne mehrfache Merkmalsentstehung: Amphibien -Primaten Mehrere solche Gruppen können zu größeren monophyletischen Gruppen zusammengefasst werden. So stellen Reptilien und Vögel monophyletisch zusammen eine monophyletische Gruppe dar, -Nagetiere kolcodile gemäß des prin- zips der einfach. Isten Erklärung wahr. scheinlich Haie aber auch die Gesamtheit der Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Gruppen, die keine geschlossene Abstammungsgemeinschaft bilden, nennt man impex. -Amphibien Nagetiere -krokis ввел 1 aufarund der doppelter Ent. stehung des Merkmals Haare (S) weniger wahrscheinlich 1 + Hai Rochen Amphib + Primat + Nager + + Kroko Vögel + 2 + + + + 3 + + + + + 4 - - + + Kann die Erhöhung der Ereignisse nicht gerechtfertigt werden, indem das Merkmal beispielsweise als Analogie identifiziert wird, wird der Stammbaum aufgrund der erhöhten Anzahl angenommener Ereignisse als unwahrscheinlicher eingestuft als der Stammbaum mit weniger Ereignissen. Das beruht auf der Annahme, dass die einfachste Erklärung die wahrscheinlichste ist, und wird als Prinzip der einfachsten Erklärung bezeichnet. 5 Stammbäume konstruieren Stammbäume können anhand von Merkmalstabellen nicht nur überprüft, sondern auch konstruiert werden. Hierzu analysiert man systematisch, in welchem Umfang die jeweiligen Gruppen gemeinsame Merkmale aufweisen. Die Gruppen mit den meisten gemeinsamen Merkmalen werden im Sinne einer nahen Verwandtschaft als Endlinie der letzten Verzweigung gesetzt. Beispiel: 6 A B C D E F U 1 + + + 2 3 - + + + + + + + + - + + + + 4 - - + + 5 6 - - + + + + C&D und E & F haben jeweils die meisten gemeinsamen Merkmale B teilt ein Merkmal mehr mit den anderen Gruppen als Anäher verwandt A am entferntesten → bildet die früheste Entwicklungslinie - Molekularbiologische Stammbäume: Stammbäume zur molekularen Ähnlichkeit weisen häufig keinen Zeitachsenbezug auf. Mithilfe molekularer Uhren kann jedoch die zeitliche Dimension der Linien bestimmt werden. Die Methode geht davon aus, dass die Mutationsrate über längere Zeiträume konstant ist. Anhand von Sequenzunterschieden kann somit berechnet werden, wie weit die Aufspaltung zweier Gruppen zurückliegt und dies in die Stammbäume aufgenommen werden.