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3.2.2021
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Aktionspotential Grundlagen: • damit ein Aktionspotential entstehen kann, muss in der Nervenzelle ein Ruhepotenzial herrschen • Ort: Axonhügel (Übergang Zellkörper zu Axon) einer Nervenzelle • ein Aktionspotential sieht immer gleich aus (alles oder nichts Regel) Ablauf: 1. Ruhepotenzial: außerhalb der Zelle viel mehr Na+ lonen, als innerhalb und innerhalb mehr K+ lonen als außen-> im inneren der Nervenzelle herrscht ein Ruhepotential von - 70mV • kommen Signale von anderen Neuronen verändert sich das Membranpotenzial (ca. -30 mV) • vom Ruhepotential zu weniger negativem Wert -> Depolarisation 2. Depolarisation • ein einlaufender Reiz führt am Axonhügel zu lokaler Depolarisation der Zellmembran • Depolarisation erhöht die Öffnungswahrscheinlichkeit spannungsabhängiger Na+ lonenkanäle • wird das Axon bis über einen bestimmten Wert (Schwellenwert - 40 mV) hinaus depolarisiert, öffnen sich weitere spannungsabhängige Na+ lonenkanäle • Overshoot bei +40mV • aufgrund des Konzentrationsgradienten und des Ladungsgefälles diffundieren Na+ lonen aus dem umgebenden Medium in das Axon -> es kommt zur Depolarisation der Membran in den positiven Messbereich (+30mV) • Na+ lonenkanäle schließen sich nach 1-2 ms wieder und bleiben eine kurze Zeit inaktiv • aufgrund der Depolarisation öffnen sich langsam spannungsabhängige K+ lonenkanäle -> Natrium und Kaliumkanäle öffnen sich also nacheinander 3. Repolarisation • Ausstrom von K+ lonen bewirkt die Repolarisation, d.h die Rücker vom Membranpotenzial zum Ruhepotenzial -> Membranpotenzial kehrt zu negativem Wert zurück • Kaliumkanäle bleiben so lange geöffnet bis...
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das Ruhepotential erreicht ist 4. Hyperpolarisation: • da sich die K+ lonenkanäle langsam schließen, entsteht eine Hyperpolarisation der Membran -> Membranpotenzial nimmt kurzzeitig negativere Werte an als das Ruhepotential -> Potenialwert kurzzeitig negativer als Ruhepotenzialwert • lange Öffnungszeit der K+ Kanäle -> mehr K+ lonen können ausströmen als zur Wiederherstellung des RP nötig ist 5. Ruhepotenzial: • überschüssiges K+ diffundiert nach Schließung der Kanäle • Natrium-Kalium-Pumpe stellt zuletzt unter ATP - Verbrauch die lonenverhältnisse des Ruhepotenzials wieder her Spannung in mV Na innen Na-Klonenpumpe +40- 0 -50+ -70 -100- 언더 20 + 2 Depolarisat 4 Repolarisation Hyperpola- risation 6 TTUTTA Schwellenwert Ruhepotential + 8 Zeit in ms Messung des Aktionspotentials: - Axon wird an bestimmter Stelle mit unterschiedlichen Spannungen elektrisch gereizt → an entfernterer Stelle wird mithilfe von Elektroden und des Oszilloskops die Reaktion des Axons gemessen - positive Reizspannung führt zu einer kurzfristigen, lokalen Verringerung des Membranpotentials → je höher die Reizspannung, desto schwächer das Membranpotential → Depolarisation - überschreitet das Membranpotential einen bestimmten Schwellwert, ändert es sich schlagartig bis zu einem Spitzenweert von +30mV → dadurch bildet das Axon ein Aktionspotential (breitet sich auf Axon aus+pflanzt sich fort) - schnelle/starke Veränderungen d. Membranpotentials nach Überschreiten der Schwelle nennt man Depolarisationsphase - nach kurzer Zeit kehrt Potential zurück auf das Ruhepotential → dies nennt man Repolarisationsphase - jedes Aktionspotential hat den selben Verlauf (Dauer+Phasen) → Alles-Oder-Nichts-Gesetz (so oder gar nicht) - wird durch die Reizelektrode negative Spannung erzeugt, sinkt das Membranpotential unter Ruhespannung → Hyperpolarisation Molekulare Vorgänge: - eine Änderung des Membranpotentials kann durch die Änderung von lonenkonzentrationen der Axonmembran erklärt werden - die Experimente von Alan Hodgkin und Bernard Katz beruhten darauf, dass sie außerhalb des Axons Na+-lonen durch größere lonen (positiv geladen) ersetzen -> Axonmembran war nicht permeabel (durchlässig) für diese lonen - das Resultat ist, dass keine Aktionspotentiale ausgelöst werden, woraus erschlossen wird: Aktionspotentiale entstehen durch das Öffnen von Na+-lonenkanälen und dem Einstrom der Na+-lonen in das Axon Die Patch-Clamp Technik: - Technik die untersucht, ob lonenkanäle geöffnet oder geschlossen sind - lonenstrom wird an kleiner Membranfläche gemessen - eine Glasmikropipette wird durch Ansaugen an der Zellmembran befestigt -> der abgegrenzte Teil am Axon ist dadurch so klein, dass lonenkanäle analysiert werden können - es gibt zwei Kapillare, eine gefüllt mit einer Salzlösung (leitet den Strom) und die zweite wird in die Zelle geführt - die Anzahl der lonen kann so gemessen werden, indem der Kanal sich öffnet, lonen hindurch diffundieren und der Kanal sich danach wieder schließt -> Bestimmung der Anzahl in einem bestimmten Zeitraum - um zu schauen, welche lonen durch die Kanäle diffundieren können spezifische Kanäle blockiert werden (bspw. Natriumionenkanäle) lonenströme an den lonenkanälen: Membran eines Axon besitzt Na+ und K+ lonenkanäle - Durch elektrischen Reiz wird das Axon depolarisiert -> weniger Na+ Kanäle öffnen sich - Sobald ein Schwellwert von -50mV erreicht wird, öffnen sich alle Na+ schlagartig - Anzahl der positiven lonen wird innerhalb des Axons größer -> Membranpotential wird positiv - Nach ca. 2ms schließen sich diese Na+ Kanäle wieder und sind für kurze Zeit inaktiv (Refraktärzeit) -> Potenzial steigt nicht weiter - Diese Refraktärzeit begrenzt die auslösbaren Aktionspotentiale und legt auch die Richtung fest - Die Rückkehr zum Ruhepotential wird den Auswärtsstrom der K+ lonen bedingt -> durch das Ausströmen der K+ lonen aus dem Axon wird das Zellinnere wieder negativer, bis das Ruhepotential wieder erreicht wird -> Dann schließen die K+ Kanäle wieder e Hyperpolarisation e → ✪ Schwellenwert ← 0000 ✪ Depolarisation → O + Repolarisation