Biochemie

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Grundlagen der Zellatmung. - Zellatmung = schrittweiser Abbau von Glucose, um an Energie zu kommen, die in Form von ATP genutzt werden kann ABER! Nicht überall kann freiwerdende Energie direkt auf ATP übertragen werden oft werden energiereiche Elektronen (e-) und Protonen (H+) frei mussen zwischengespeichert werden, um auch zum Aufbau von ATP beizutragen H• OH mind GLUCOSE Oxidation 'C NAO Ein Elektronen- und Protonen-Taxi" H Kohlenhydrate O • Stett A gibt energiereiche Elektronen ab wind energieärmer (-Oxidation), man sagt auch: „Der Stett wird exidiert • NAD+ nimmt diese energiereichen Elektronen auf →> wind energiereiches NADH+H+ (- Reduktion), man sagt auch: „NAD+ wird zu NADH+H+ reduziert" •Gibt NADH+H+ seine Elektronen an anderer Stelle an einen Stett B ab, so wird NADH+H+ zu NAD+ exidiert, während der aufnehmende Stett 13 reduziert wird. O Elektronen- donator - H OH OH Reduktion -OH OH NAD+ fungiert in der Zelle als wichtiger Elektronenakzeptor und Wasserstoffüberträger. Es kann durch zwei Wasserstoffatome unter Energieaufwand zu NADH+H+ reduziert werden. Dabei werden zwei Elektronen und ein Proton auf NAD+ übertragen, das zweite Proton wird an das umgebende medium abgegeben. NAD +2 H+ 2e--> NADH+H+ Das reduzierte NADH+H+ kann die transportierten Elektronen auf andere Stoffe übertragen, die dadurch reduziert werden. NAD+ (H) Aldehydgruppe C6H12O6 NADH+H. Oxidation H. Reduktion O Aufbau Elektronen- akzeptor Cx(H2O)y Aufgaben AUFBAU KOHLENHYDRATE Monosaccharide (Einfachzucker) Disaccharid (Zweifachzucker) BEGRIFFE NAD+: nicotinamid-Adenin-Dinucleotid Polysaccharide (Vielfachzucker) NADH-H Nicotin-Adenin-Dinuceotid beladen mit zwei Elektronen und zwei Protonen Reduktion: Aufnahme von Elektronen durch den Elektronenakzeptor ▷Oxidation: Abgabe von Elektronen durch den Elektronendonator Redoxreaktion: Red und Ox sind immer gekoppelt, Verknüpfung von Oxidation und Reduktion >Umlagerung Veränderung des molekuls Hydrate des Kohlenstoffs Energieversorgung Stabilität von Zellen Glucose (Traubenzucker Fructose (Fruchtzucker) Galactose (Schleimzucker) Saccharose (Haushaltszucker) Maltose (Malzzucker) Laktose (Milchzucker) Stärke Cellulose Kommunikation zwischen Zellen Chitin XMind Glycogen C6H12O6 C6H12O6 Glucose + Fructose Glucose + Glucose Glucose + Galactose Menschen Reservekohlenhydrate von Pflanzen Hauptbestandteil pflanzlicher Zellwände Bilden bei Wirbellosen das Außenskellet (z.B. Insekten, Spinnen, Krebsen Reservekohlenhydrat bei Tieren und Energieinvestition винграгалда, ланэ сь сь 2x C3 2x C3 2x C3 2x C3 2x C3 2x C3 Pi H20 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ATP ADP H20 PO ADP ATP glucose ATP ADP glucose-6-phosphat -P P10000 Glycerinaldehyd-3-phosphat Dihydroxyacetonphosphat instabil glucose +2 NAD+ fructose-b-phosphat P DO OD 1,3-Bisphosphoglycerat ooo fructose-1,6-bisphosphat ·Pi H20 Pep worden MAD+ 2-Phosphoglycerat HE NADH+H ADP ATP 3-Phosphoglycerat GLYKOLYSE some erungspun →Phospratgruppe week out dos Nom Jorwagen Phosphoenopyruvat H₂0 ADP ATP P Pyruvat + 2 ADP + Pi HO-CH2 но ℗-0-CH₂ но Off D-0-CH2 0 CH₂OH но но 애 OH кон D-0-CH2 0 H2C-0-D но он 0 H-C-OH H₂C-0- O=C-H H-C-OH H₂C-0-D OH C-0-Ⓡ 0-C-0- H-C-OH H2C-0-D 0-C-0- 0-C-0- H-C-0-Ⓡ H₂C-OH 0-C-0- C-0 CH3 C-0-Ⓡ CH2 2 2 Pyruvat + 2 NADH+H+ +2 ATP Aktivierung Die Glykolyse findet im Cytoplasma der Zellen statt. Sie beginnt mit der Aktivierung eines Moleküls Glucose, sodass dieses reaktionsbereit wird. Dies geschieht durch die Spaltung von ATP in ADP und die Übertragung der dabei freiwerdenden Phosphatgruppe auf das Glucosemolekül. Es entsteht ein phosphorylierter C6-Körper, Glucose-6-phosphat. Dieser wird umgelagert zu Fructose-6-phosphat und durch ein weiteres ATP-Molekül mit einer Phosphatgruppe beladen, sodass Fructose-1,6-bisphosphat entsteht. Spaltung Fructose-1,6-bisphosphat wird in zwei verschiedene C3-Körper gespalten, die je eine Phosphatgruppe besitzen. Davon ist jedoch nur Glycerinaldehyd-3-phosphat reaktionsfähig. Der nicht reaktionsfähige C3-Körper Dihydroxyacetonphosphat wird aber stetig in Glycerinaldehyd-3-phosphat umgelagert. Oxidation Glycerinaldehyd-3-phosphat wird mit einer zweiten Phosphatgruppe beladen, die aus dem Cytoplasma stammt. Gleichzeitig wird es oxidiert und die Elektronen werden zusammen mit Wasserstoff auf den Elektronenakzeptor NAD+ übertragen, sodass NADH+H+ entsteht. ATP-Gewinn In den folgenden Reaktionsschritten werden die beiden Phosphatgruppen abgespalten und auf ADP-Moleküle übertragen. Dabei werden pro C3- Körper zwei Moleküle ATP und ein Molekül NADH+H+ gewonnen. Das Endprodukt der Glykolyse ist Pyruvat. -Malat wird oxidiert unter Bildung von Oxalacetat und einem Molekül NADH+H+ -Oxalacetat ist der Akzeptor von AcetylCoA und schleust dieses in den Citratzyklus -Anlagerung von H20 führt zu Umlagerung von Fumarat zu Malat NAD+ NADH +H* H₂0 HỌ—CH CH₂ (00- -Succinat wird unter Bildung von FADH2 (Reduktionsäquivalent wie NADH) zu Fumarat oxidiert CO0 Malat FADH₂ 7 COO™ vier Kohlenstoff 0-C-000- CH₂ Coo- Oxalacetat HC Coo Fumarat Ş-COA (=0 CH₂ Acetyl-CoA ÇO0- CH ₂ CH₂ FAD COO™ eleldronen Succinat akzeptor 1 -Pyruvat wird oxidiert zu AcetylCoA -Bildung von NADH+H+ -Abspaltung von CO2 (Decarboxilierung) was regenerert werden Akzeptor fu Acetyl zum einschleusen ADP -AcetylCoA wird auf Oxalacetat übertragen COA-SH (5) ATP -Bildung von Citrat (C6 Körper) -CoA wird wieder abgespalten COA-SH + H CITRATZYKLUS Ⓡ sechs Kohlenstoff COO™ CH₂ HỌC - Coo CH₂ Coo- Citrat abyspullen loknergie + C00 CH₂ COA-SH soll katalysieren (-0 Ś-COA GTP GDP Succinyl-CoA NAD+ vier Kohlenstoff komplett veratmet HỌ – CH teil der Glucose abgebaut COO™ CH₂ HC-COO -Umlagerung von citrat zu isocitrat Coo- Isocitrat -NAD+ =0 Coo- NADH +H -Succinyl CoA spaltet CoA ab und bildet Succinat -Abspaltung von CoA katalysiert Bildung von GTP aus GDP und Pil -GTP bildet unter eigener Regeneration ein ATP -Substratkettenphosphorilierung -Beginn der Regenerationsphase des Akzeptors Oxalacetat COO™ CH₂ α-Keto- CH₂ glutrat (0₂) Carboxylierung zu Ende. CO₂ -Oxidation von Isocitrat zu alpha- Ketoglutarat -Entstehung von einem NADH+H+ NADH H -Decarboxilierung und Entstehung eines C5- Körpers zwei Protonen o Elektronen abgegeben fünf Kohlenstoff -Oxidation von alpha-Ketoglurat zu SuccinylCoA -Decarboxilierung (Ein Proton und ein CO2 freigesetzt dadurch) -Bildung von NADH+H+ -CoA katalysiert diese reaktion an einem Multienzymkomplex -Entstehung eines C4-Körpers -Ende der Glucose Veratmung ·NAD + √ MADH+H+ H20. о-о-о-о Malat fumarat (BAD Oxidative Decarboxylierung варнг 6 Der Citratzyklus Oxalacetat Succinat Wind ausgeatmet CO2 Pyruvat H20 (MAD+ кинонна о Acetyl-CoA CITRATZYKLUS ADP + Pi SATP COA Logo Citrat H20 3 5 Succinyl-CoA 00-00-00 Isocitrat 4 (MAD+ *NADH+H+ CO2 X-ketoglutarat •MAD+ Wir schmeißen CO2 raus NADH+H+ unes entitat Energje CO2 →Aksatming Äußere Mitochondrium- membran Innere Mitochondrium- membran Die Atmungskette Cytoplasma ooooooo Intermembranraum NADH+H+ H+ Komplex I NAD+ H+ Das Verlagern von Protonen führt zu einem überschuss an Protonen und positiver Ladung im Intermemranraum im Vergleich zur Matrix Komplex II FADH₂ FAD Ubichinon immer posivere Regoxpotentiale Komplex III Die zwei Aufgaben der ATP-Synthase: - Rückdiffusion der Protonen in die Mitochondrienmatrix - Nutzung der Energie des Konzentrationsgradienten zur Synthese von ATP aus ADP + P H+ Mitochondrien-Matrix H+ cylachrom c Cyt C SOURSIO de quepior H+ Komplex IV H+ H+ H* H+ Innerhalb der Mitochondrienmatrix ATP-Synthase 1/2 0₂+ 2 H+H₂O V H+ H+ H+ Energie ATP ADP + P Redoxreaktionen in der Atmungskette sind an der ATP-Synthese gekoppelt (auch Chemiosomose gennant) Elektro-chemischer-Gradient Konzentrations- und Ladungsunterschied = Stellt die protonen- motorische Kraft dar, die die Zelle zur ATP- Bildung nutzt Die Atmungskette In der Atmungskette (Endoxidation) wird Wasserstoff auf Sauerstoff übertragen. Damit es dabei nicht zur sogenannten ,,Knallgasreaktion" kommt, geschieht dies in kontrollierten Einzelschritten, der sog. Atmungskette. Diese findet in der inneren Mitochondrienmembran statt. Die Atmungskettenzyme sind jeweils zu vier Multienzymkomplexe zusammengefasst, die Bestandteile der inneren Mitochondrienmembran sind. Aufgabe der Enzymkomplexe ist es, die an CoSubstrate NADH+H+ und FADH2 gebundenen Elektronen zum Sauerstoff zu transportieren. Bei der Aufnahme der Elektronen werden die Enzyme der Atmungskette reduziert und bei der Abgabe oxidiert. Es handelt sich um hintereinandergeschaltete Redoxsysteme. Bei jeder Redoxreaktion wird Energie frei. Sie dient dazu Protonen aus der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum zu pumpen. Der Elektronentransport innerhalb der Membran ist also mit einem Protonenfluss durch die Membran gekoppelt. NADH+H+ gibt also seine Elektronen an den Komplex I der inneren Mitochondrienmembran ab, wobei dieser reduziert wird. FADH2 gibt seine Elektronen an Komplex II ab. Alle aufgenommenen Elektronen werden schnell über Ubichinon an den Komplex III weitergegeben, da sein Bestreben größer ist, Elektronen aufzunehmen. Danach werden die Elektronen über Cytochrom C an Komplex IV weitergegeben. Erst das letzte Enzym, also Komplex IV, überträgt seine Elektronen auf den Sauerstoff, da dieser das positivste ,,Redoxpotential" besitzt. Er reagiert nun mit den Protonen aus dem umgebenden Medium zu Wasser. Da die Elektronen von Proteinkomplex zu Proteinkomplex transportiert werden, nennt man den gesamten Vorgang „Elektronentransportkette". Innerhalb der Elektronentransportkette werden in den Proteinkomplexen I, III und IV Wasserstoffprotonen aus der Mitochondrienmatrix in den Intermmembranraum gepumpt. So erhöht sich die Konzentration an positiv geladenen H+-Protonen im Intermembranraum immer mehr und die der Matrix nimmt weiter ab. Zusätzlich verringert sich die Protonenkonzentration in der Matrix, da Wasserstoffprotonen durch die Bildung von Wasser an Komplex IV verbraucht wird. Die Ungleichverteilung von positiven Ladungen stellt ein Ladungsunterschied dar. Hingegen stellt die Ungleichverteilung von H+-Atomen ein Konzentrationsunterschied dar. Damit ist ein ,,elektrochemischer Gradient" an der inneren Mitochondrienmembran entstanden. Dieser elektrochemische Gradient an der inneren Mitochondrienmembran ist die Energiequelle/protonenmotorische" Kraft für die ATP-Synthese, denn die H+-Protonen sind bestrebt den Konzentrationsunterschied auszugleichen und in die Matrix zurück zu diffundieren. Jedoch ist die innere Mitochondrienmembran im Gegensatz zur äußeren für nahezu alle lonen und polaren Moleküle undurchlässig. Nur die ATP-Synthasen, ebenfalls Enzymkomplexe, bilden Kanäle in der Membran, durch die Protonen fließen können. Diese Tunnelproteine ermöglichen also die Diffusion von H+-Protonen. So lässt die ATP-Synthase H+- Protonen langsam zurück in die Matrix diffundieren. Die frei werdende Energie aus diesem Protonenfluss wird zur Synthese von ATP aus ADP+P genutzt. Diesen Vorgang nennt man auch Chemiosmose. Das entstandene ATP aus der Chemiosmose wird direkt nach der Synthese zu den Orten seines Verbrauchs abtransportiert. Pro eingegangenes NADH+H+ - Molekül können 3 ATP hergestellt werden. Pro eingegangenes FADH2 - Molekül können 2 ATP hergestellt werden, da FAD2 seine Elektronen erst an Kompelx II abgibt und die Protonenpumpe von Komplex I damit umgeht. Der gesamte Vorgang macht deutlich, dass die Elektronentransportkette eng mit der ATP-Synthese verknüpft ist. Insgesamt entstehen nach der Elektronentransportkette und der Chemiosmose letztendlich 34 ATP. Glycolyse Bilanzierung Zellatimung I Glucose + 2 ADP + Pi + 2 NAD+ Oxidative Decarboxylierung 2 Pyruvat 2 NAD + 2 H₂O Citratzyklus 2 Acetyl 4 H₂O 2 FAD + 6 NAD + 2 ADP+Pi + + Atmungskette 2 FADH 10 NADH+H* + 6 0₂ + 34 ADP+Pi 2 Pyruvat 2 ATP + 2 NADH*H* + 2 Acetyl 2 CO₂+2 NADH+H* + 4 CO₂+ 2 FADH₂ + 6 NADH+H+ + 2 ATP 2 FAD 10 NAD+ 12 H₂O +34 ATP Glycolyse Ox. Decar- boxulierung Citratzyklus Bilanzierung Zellatmung 2 NADH+H+ 2 NADH+H+ 6 NADH+H+ 2 FADH+H+ 2 GTP = = = nach Atmungskette: 6 ATP 2 ATP 6 ATP 18 ATP 4 ATP 2 ATP 38 ATP 2 ATP 36 ATP Transportprozesse Aus einem Glucosemolekül erhalten wir nach der Dissimilation 36 ATP Wirkungsgradient Gewonnene Energie Ausgangsenergie 36 * 30 kJ 2870 kJ 1080 kJ 2870 kJ = 38% → ca 40% der im Glucose molekul enthaltenen Energie können in ATP gespeichert werden. Der Rest (60%) wird als Wärmeenergie frei und zur Aufrechterhaltung der Körperwärme /enggie- (entavertung) ATP biologische energie