Die Nervenzelle -Aufbau und Funktion

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biosynthetische Zentrum der Zelle. Hier befinden sich Zellkern und alle Zellorganellen, die für die Proteinbiosynthese notwendig sind: Ribosomen, endoplasmatisches Reticulum und Golgi-Apparat. Die Nervenzelle 2. Die Dendriten sind weit verzweigte Zellfortsätze, die eine große Oberfläche für den Empfang von Signalen anderer Nervenzellen bereit stellen. Meist handelt es sich hierbei um mehrere Tausend Verbindungen, sogenannte Synapsen. 3. Das Axon, auch Nervenfaser genannt, ist ein einzelner Zellfortsatz, der weitaus länger als die Dendriten ist. Dieser dient der Weitergabe von aufgenommenen Signalen. Man vermutet durch die Exitsenz von Mitochondrien innerhalb des Axons, dass dieser Prozess (= Weiterleiten von elektrischen Signalen) ein aktiver, Energie benötigender Prozess ist. Axon von Wirbeltier-Nervenzellen sind von einer Myelinscheide umgeben. Sie wird nicht von Neuronen, sondern von besonderen Gliazellen gebildet, den Schwannsen Zellen. -> siehe Funktion Myelinscheide Am Ende verzweigt sich das Axon und teilt sich in viele verdickte Strukturen, die präsynaptischen Endigungen. Sie bilden mit den Dendriten anderer Neurone oder mit Muskelzellen Synapsen. Hier werden Signale übertragen. Die Nervenzellen (Neurone) sind heute der am besten erforschte Zelltyp. Alle Neuronen haben den selben Grundbauplan und arbeiten nach gemeinsamen Prinzipien: Sie transportieren Informationen in Form von elektrischer Erregung. Welche Funktion ein Neuron ubernimmt, wird nur durch ihre Lage im Nervensystem und ihre Verschaltung mit anderen Neuronen bestimmt. Aufg. Vergleichen sie die Nervenzelle mit einem Antennenkabel NERVENZELLE Axon Myelinscheide Leiten elektrische Signale weiter ANTENNENKABEL Leiter Plastikisolierung Grundbegriffe des Nervensystems: Nervenzelle = Neuronen Nervenfaser: Axon mit Myelinscheide Schnürring Bindegewebshülle Grundbegriffe und Formen Bündel mit Nervenfasern Nerv: Bündel mit Nervenfasern Blutgefäße Nervenfasern Axon Myelinscheide Nerv im Querschnitt Formen von Nervenzellen: unipolar: (z.B. in der Netzhaut) besitzen keine Dendriten hat nur einen Fortsatz (Axon) Gliazellen: Zellen, die im Nervengewebe ein bindegewebsähnliches Stützgewebe, die Neuroglia (Glia), bilden, das von Blutkapillaren und Lymphgefäßen durchzogen ist. Gliazellen sind zwar nicht unmittelbar an der Weiterleitung der elektrischen Nervenimpulse beteiligt, kommunizieren aber über biochemische Signale und haben wichtige Funktionen bei allen Transportvorgängen im Nervensystem, bei der Ernährung der Nervenzellen sowie der Isolierung. unipolar Stromkabel bipolar: - Zellen sind darauf spezialisiert Sinne (z.B. Geruchssinn) weiterzugeben zwei Fortsätze (Dendrit und Axon) und zwischendrin der Zellkern motorische Nervenzellen im Rückenmark) pseudo-bipolar: (z.B. sensorische Nervenzelle im Rückenmark) zwei Fortsätze (Dendrit und Axon), die direkt ineinander übergehen → können Signale direkt weitergeben multipolar: (z.B. besitzen zahlreiche Dendriten, aber nur ein Axon bipolar multipolar pseudo-bipolar Grundlagen der Bioelektrizität S.400 Zusammenfassung - Jede tierische Zelle ist gegenüber dem Umgebungsmedium elektrisch geladen - In Lebewesen wird die Elektrizitat anders erzeugt als in der Technik Ionenströme: - Da Lebewesen zu 801 aus Wasser bestehen, fließen die Ströme in wässriger Lösung - der Strom wird durch Ionen getragen - reines Wasser enthält kaum Ionen - Löst man Salz im Wasser, erhöht das die Ionen und somit die elektrische Leitfähigkeit -> Die positiv geladenen Kationen wandern zur Negativ geladenen Elektrode (der Katode), die negativ geladenen Anionen zur positiven Elektrode (Anode). Auch die Flüssigkeiten in Lebewesen enthalten gelöste Salze. Ladungstrennung durch Membranen: - Damit Strom fließen kann müssen elektrische Ladungen voneinander getrennt werden -> Nur durch Ladungstrennung baut sich eine Potenzialdifferenz auf (= eine Spannung zwischen dem negativen und dem positiven Pol) - In den Zellen bewirkt die Zellmembran eine solche Ladungstrennung - die Lipiddoppelschicht ist nahezu undurchlassig für die Ionen (= elektrisch isolierende Schicht) Ein Ungleichgewicht kann sich also nicht gleich ausgleichen = Es entsteht ein Membranpotenzial - da die Lipiddoppelschicht sehr dünn ist, entsteht ein sehr starkes elektrisches Feld (elektrische Feld = Quotidient aus Spannung und Abstand der Ladungen E= U/d) - man kann die Lipiddoppelschicht mit einem Kondensator vergleichen - Sogenannte Tunnelproteine befinden sich in der Zellmembran und sie ermöglichen das Durchdringen der Ionen durch die Zellmembran Ionenkanale: - Ionenkanäle sind selektiv -> jeder Ionenkanal lässt nur eine bestimmte Sorte Ionen durch - der Ionenfluss erzeugt einen elektrischen Stromfluss Strom Nettobewegung von elektrisch geladenen Teilchen -Ionenkanäle begrenzen den Stromfluss über die Zellmembran -> man kann sie mit elektrischen Widerständen vergleichen Funktionsweise eines Neurons präsynaptische Zelle Dendriten empfangen Informatio- nen von an- deren Neu- ronen oder von Sinnes- zellen. Das Soma ent- hält den Zell- kern und die meisten Zell- organellen. Die von den Dendriten ge- sammelten Informationen werden am Axonhügel integriert, wo Aktionspo- tenziale ausgelöst werden können. postsynaptische Zelle Das Axon leitet eine Erregung in Form von Aktions- potenzialen vom Soma fort. Die synaptischen Endigungen des Axons bilden Sy- napsen mit einer Zielzelle und über- tragen dort die Erregung. Experiment: (Entstehen einer Potenzialdifferenz) In einem Becken gefüllt mit einer Kaliumchlorid-Lösung wird eine Membran so aufgestellt, die nur für die Kaliumionen durchlässig ist, dass zwei getrennte Kammern entstehen. Erhöht man in Kammer 1 die Kaliumchloridkonzentration, so entsteht zwischen den Kammern ein Konzentrationsgefälle. Für die Chloridionen ist dies unerheblich, da sie die Membran nicht passieren können. Die Kaliumionen jedoch diffundieren entlang des Konzentrationsgefalles von Kammer 1 zu Kammer 2, um den chemischen Gradienten auszugleichen. Wenn es zu einer Diffusion von den Ka+ Ionen kommt, während die C- Ionen die Membarn nicht passieren können, dann sind die Kammern nach einer Weile nicht mehr elektrisch neutral! -> es baut sich eine Potenzialdifferenz auf Das Gleichgewichtspotenzial Diese Potenzialdifferenz übt eine Kraft auf die positiven diffundierenden Kaliumionen aus. Da die Kammer 1 durch die negativen Chloridionen eine elektrische Anziehungskraft darstellt. -> es ist schließlich ein Zustand erreicht, in dem keine Diffusion mehr stattfindet, da sich ein dynamisches Gleichgewicht zwischen der Kraft des Konzentrationsgefalles auf die Ka+ Ionen und der elektromotorischen Kraft, die die Ionen zurückhalt. -> auf die Kaliumionen wirken nun zwei gleich große, aber entgegengesetzte Kräfte. =. Gleichgewichtspotenzial Um diese Spannung zu messen, wird die Zellaußenseite willkürlich auf Null gesetzt. Die Potenzialdifferenz wird also negativ, wenn das Zellinnere mehr negative Ladungen aufweist als die Zellaußenseite. => das Gleichgewichtspotenzial hängt von Konzentrationsverhältnis, der Temperatur und von der Ladung des Ions ab. für K+-lonen permeable Membran CI CI Voltmeter U=0 CI CI Kammer II (1) Pipette mit KČI-Lösung Cr CI™ Konzentrations- gefälle [K+] Kammer I EMK [K+] Konzentrationsgefälle [K+] Konzentrationsgefälle=0 1 Das Gleichgewichtspotenzial entsteht automatisch als Folge der selektiven Durchlässigkeit der Membran (Modellversuch). Das Ruhepotenzial Ruhepotention ist Membranpotential einer erragbaren Zelle im Ruhezustand / Zustand einer unerregten Nervenzelle -80mV bis -70mV - notwendig für das Aktionspotential - wird aufrecht erhalten durch: · elektr. Gradient chem Gradient • Natrium - Kalium - Pumpe selektive Permeabilität d. Membran mv Na CL kaliumkanal No Natrium/kalium pumjo CL Natriumkanal (geschlossen). LIVE ENG la Nat-Leckstrom extrazelläre Flüssigkeit Zellmembran (Axon) Zellinneres (Nervenzelle) (negativ geladene) Eiweis - Anionen → können nicht durch die Membran diffundieren negativ geladene Chlorid - lonen positiv geladene Natrium-Ionen positiv geladene kalium-Ionen Was ist der Unterschied zwischen dem Ruhepotenzial und dem Gleichgewichtspotenzial? -> das Gleichgewichtspotenzial bezieht sich nur auf ein Ionen und das Ruhepotenzial ist ein Zusammenspiel von mehreren Ionen und Ladungen/Konzentrationen G O Membranpotenzial in mV ·50 ५० 30 0 - 50 ·60 -70 1 Reiz Mocke zu klein Das Aktionspotenzial Marisation, 2. Eigenschaften eines AP Ruhe potential. Hyper polarisation 1. Wird ein Neuron elektrisch gereizt, kann es auf zwei Weisen reagieren: a) passiv, bei Hyperpolarisation oder zu schwacher Depolarisation (s.Grafik). In beiden Fällen kehrt das Neuron zum Ruhepotenzial zurück ohne eine Erregung weiterzuleiten a) APs können nicht zu einer Dauererregung verschmelzen b) Es gibt eine maximale Impulsfrequenz c) Leitung ist nur in eine Richtung möglich b) Aktiv, wenn der Reiz eine gewisse Schwelle überschreitet (s.Grafik). Folge ist ein Aktionspotenzial oder auch Nervenimpuls. Der Vorgang ist energieverbrauchend, da der nun fließende Strom des AP höher ist, als der Reizstrom. Alles-oder-Nichts-Prinzip: Wird das SP überschritten ist die Amplitude des AP immer gleich hoch Depolarisation erfolgt blitzschnell, ebenso wie die Repolarisation bzw. Die Hyperpolarisation - Dauer 1-2 ms - kurz nach einem Nervenimpuls ist die Membran nicht oder nur schwer erregbar (Refraktärzeit). -> das SP liegt hier höher -> Amplitude von Reizen ist hier niedriger Konsequenz daraus: 20 Zeit in ms 0 - 20 Schwellen potential -40 -60 -80 Membranspannung (mv) Depolarisation Schwelle Ruhepotential lonenströme: Na Aktions- potential Repolarisation absolute Na+ 2 Na+ K+ K+ Verlauf eines Aktionspotentials Hyperpolarisation Refraktärzeit- K+ relative Axonmembran Zelle innen 4 Ruhepotential K+ 5 Zeit (ms) Nat V Die Phasen des Aktionspotenziales 1. Beginn: Depolarisation (= Umkehrung des Ladungsunterschieds) -> Ein eintreffender Reiz verringert die Größe der Membranspannung d.h. die Innenseite der Membran wird weniger negativ -> dadurch öffnen sich spannungsabhängige NA+ - Ionenkanäle und die Permeabilitat der Membran für NA+ Ionen steigt -> NA+ Ionen strömen ins Zellinnere (da Innen negativ und weniger NA+) -> weitere NA+-Kanale öffnen und verstärken die Depolarisation Wird ein Wert von über -55mV erreicht, kommt es zum Eintreffen der Alles-oder-Nichts-Reaktion, denn hier wird das Schwellenpotenzial überschritten = das AP wird ausgelöst -> ab hier läuft das AP dann unabhängig von der Intensität des auslösenden Reizes gleichförmig und vollständig ab => AP bedeutet, dass dadurch, dass die NA+-Ionen einstromen, die Innenseite der Membran positiv und die Außenseite negativ wird - Umpolung des Membranpotenzial auf kurzfristig ca. 30mV 2. Repolarisation -> zeitlich verzögerte Öffnung spannungsabhängiger K+-Ionenkanäle-> Permeabilität für positive Kaliumionen steigt, Kaliumionen strömen aus -> die Natriumkanäle werden im Gegenzug wieder blockiert und sind so inaktiv -> das Membranpotenzial nähert sich wieder dem Ruhepotenzial von -70mV an 3. Hyperpolarisation K+-Permeabilität sinkt nur langsam auf den Normalwert (Trägheit der Kaliumionen). -> Kaliumausstrom ist größer als vorausgegangener Natriumeinstrom -> das Membranpotenzial ist negativer als im Ruhepotenzial und sorgt so dafür, dass die Erregungsleitung nur in eine Richtung stattfinden kann 4. Rückkehr zum Ruhepotenzial: -> Rücktransport der eingeströmten Na+- und der ausgeströmten Ka+-Ionen mithilfe der Kalium- Natrium-Pumpe (aktiver Anitport von 3 Na+ raus gegen 2 Ka+ rein). Ruhepotential Refraktärzeit Die Refraktärzeit bezeichnet die Zeitspanne, in der man bei einem Neuron nach der Depolarisation kein neues Aktionspotenzial auslösen kann (da die Natriumkanäle noch inaktiviert sind). Dies begrenzt zum einen die maximale Anzahl an auslösbaren Aktionspotenzialen und zum anderen sorgt die Phase dafür, dass alle Signale nur in eine Richtung verlaufen. können = Vom Zellkörper weg zur Synapse Natriumionenkanal geschlossen kaliumionenkanal geschlossen nin Not & ka können nicht diccundiaren Repolarisation Natriumionenkanal inaktiviert kaliumionenkanal geöffnet No kann nicht weiter in de alle dicundieren n YOY Ka diccundiert rach Augen Depolarisation Natriumionenkanal geöffnet kaliumionenkanal geschlossen ^ No kann heroin difcundioren TX Hyperpolarisation Natriumionenkanal geschlossen kaliumionenkanal geöffnet Ka diccundiert nach Aupen No kann nicht weter in de occunderen hin CFVW-Gymnasium Barmstedt Na*-Kanal K-Kanal O Der Ablauf eines Aktionspotentials Eine tierische Nervenzelle wird im Experiment gereizt und die Veränderung der Membranspannung am Axon wird registriert und mittels eines Oszilloskops sichtbar gemacht. Dabei sind mehrere Phasen zu beobachten, denen verschiedene Zustände der lonenkanäle in der Membran zugeordnet werden können. Neuron Zellaußenseite +++++- Zellinnenseite +++++ li: AP re: RP spannungs- abhängiger K*-Kanal O O 10XXX Pop Reiz K 000 Na od 0 O O Axon Oc ++++ +++ Spannung in mV +40 -50 -70 Biologie Q2 Reiz Messgerät Depolarisation 4 Reparisation Aufgabe: Schneide die unteren Abb. aus, welche die Vorgänge an der Axon-Membran während des Ablaufs eines Aktionspotentials darstellen. Ordne sie den entsprechenden Phasen des Aktionspotentials zu 1 T 6 Oszilloskop 0 0 0 0 Zeit in ms Hyperopia risation, Überschuss 1 O O 8 Neurophysiologie Schwellenwert Ruhepotenzial O DIOXOXOXO 75.75 000 O O inaktivierte Na-Kanäle Material gestützte Aufgabe: 40mV Berechnung von Aktionspotenzialen 70mV 3. 2. W Reizbeginn Erregungweiterleitung im Axon KONTINUIERLICHE ERREGUNGSLEITUNG UBER MARKLOSE NERVENFASERN Die Aktionspotenziale zeigen die Reaktion eines Axons auf überschwellige Reize verschiedener Stärke. (Haut mit Gewichten) 1 = 139 APs. -> APS ,,springen" somit von einem Ranvierschen Schnürring zum nächsten. 2 = 49 3 = 0,69 => t=0 Aktionspotential wandert nicht durch Axon wie eine Druckwelle, sondern wird entlang der Membran entlang der Wegstrecke immer wieder neu aufgebaut - Membranbereich, an dem sich AP gebildet hat, ist gegenüber benachbarten Bereichen kurzfristig entgegengesetzt geladen. K*-Hinter- grundkanal Beziehungen zwischen Reizstärke und Amplitude des Aktionspotenzials (Reizcodierung) - Je stärker der Reiz, desto kürzer die Zeit bis das Schwellenpotenzial überschritten wird. - Je schwächer der Reiz, desto mehr Zeit - Einstrom positiv geladener Ionen lässt beiderseits der Membran aufgrund des Ladungsunterschieds zu Nachbarbereichen (Ausgleichsstrom) entstehen→ Depolarisation der Nachbarbereiche bei Überschreiten des Schwellenwerts in nicht refraktärem Membranbereich wird ein neues AP ausgelöst. Weiterleitung der Erregung nicht zu einer SALTATORISCHE ERREGUNGSLEITUNG UBER MARKHALTIGE NERVENFASERN -> APs können sich nur an den Ranvierschen Schnürringen aufbauen, da nur hier ein Kontakt zwischen Axon und Extrazellulärflüssigkeit besteht. Die Abschnitte dazwischen sind durch die Myelinisierung elektrisch isoliert. -> Positiver Ladungsüberschuss auf der Innenseite der Membran an einem Schnürring durch AP→ elektronische Ausbreitung der Depolarisation im Zytoplasma des Axons über den myelinisierten Bereich bis zum nächsten Schnürring→ dort bei Überschreiten des Schwellenpotenzials Auslösen eines neuen beansprucht ein Aktionspotenzial. - Je stärker der Reiz, desto kürzer die Frequenz der Aktionspotenziale. - Durch diesen regenerierenden Effekt kommt es bei Abschwächung (Weiterleitung mit ständiger Wiederverstärkung). -> wegen der Refraktärzeit kann der zuvor erregte Bereich kein Aktionspotential bilden → spezifische Richtung des Aktionspotentials; läuft nicht zum Ursprung zurück Axon t=1 1 m/s Ranvier'scher Schnürring Na*-Kanäle schließen nach 1ms ihre Inaktivierungs- tore und werden refraktär. Spannungsgesteuerte K Kanäle öffnen sich und repolarisieren die Membran. 100 m/s -Endknöpfchen Spannungsgesteuerte Na*-Kanäle öffnen sich und erzeugen ein Aktionspotenzial. Wegen der guten Isolation kann sich ein depolarisierender Strom schnell per lokaler Ladungsverschiebung (Waggon- Effekt) von Schnürring zu Schnürring ausbreiten. -I-I-I- -Myelinscheide Der Schwellenwert wird schneller als ohne Myelinisolation erreicht; das Ak- tionspotenzial scheint zu springen... d und pflanzt sich von Schnürring zu Schnürring fort. VORTEILE DER SALTATORISCHEN GEGENÜBER DER KONTINUIERLICHEN ERREGUNGSLEITUNG: Höhere Erregungsleitungsgeschwindigkeit bei gleichem Durchmesser der Nervenfaser →→schnellere Reaktionen möglich Geringerer Durchmesser der Nervenfaser bei gleicher Leistungsgeschwindigkeit → Material- und Raumersparnis - Aktiver Ionentransport durch die Na+-K+-Ionenpumpen muss nur an den Schnürringen stattfinden →geringerer Energieverbrauch