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Energiebindung und Stoffaufbau durch Fotosynthese

Energiebindung und Stoffaufbau durch Fotosynthese

 BIOLOGIE
Marie Ontl;
9.November 2020
1.Kurzarbeit
2) Energiebindung und Stoffaufbau durch Fotosynthese
2.1 Grundbegriffe zum Stoffwechsel
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Energiebindung und Stoffaufbau durch Fotosynthese

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Marie Ontl

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1) Gymnasium Bayern Q11 (Buch: Natura 11) 2) alles zur Fotosynthese

 

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BIOLOGIE Marie Ontl; 9.November 2020 1.Kurzarbeit 2) Energiebindung und Stoffaufbau durch Fotosynthese 2.1 Grundbegriffe zum Stoffwechsel Definition Stoffwechsel: (GW) ➜ Auf-/Um-/Ab-bau von Stoffen im Organismus ➜ Alle im Organismus ablaufenden chemischen Reaktionen 2Man unterscheidet zwischen 2 Stoffwechsel-Arten: Anaboler Stoffwechsel Aufbauender Stoffwechsel: → Baustoffwechsel → Assimilation Umbau körperfremder in körpereigene Stoffe Beispiele: Aufbau von Körpersubstanz aus Nahrungsbausteinen Fotosynthese der Pflanze Ernährungsformen: Autotrophe Lebensweise (sich selbst ernährend) Chemosynthese: (Bakterien) Energie aus exothermen chemischen Reaktionen ➜ Chemoautotrophe Lebensweise ➜ Z.B manche Bakterien Fotosynthese: → Lichtenergie der Sonne → Fotoautotrophe Lebensweise ➜ Z.B Pflanzen LICHT, CHLOROPHYLL (= natürlicher Farbstoff, der von Pflanzen gebiltet wird Blattgrün) Kataboler Stoffwechsel FOTOSYNTHESE Abbauender Stoffwechsel: → Energiestoffwechsel → Betriebsstoffwechsel → Dissimilation Stoffwechselwege: Abbau von Stoffen → Bereitstellen von Energie für Lebensvorgänge Beispiele: → Zellatmung Heterotrophe Lebensweise ● Abbau energiereicher Stoffe zur l6 CO2+12 H2O -→ C6H12O6 + 6H₂O + 6 O2 C6H12O6 + 6H2O + 6 O2---→ 6 CO2 + 12 H₂O Energiegewinnung 1) Mit Sauerstoff (=aerob) ➜ Zellatmung 2) Ohne Sauerstoff (=anaerob) → Gärung ENERGIE BELLATHUNG 1 Mol Elektronen, die bei Redox reaktionen entweder direkt in Form übertragen oder wenden. 2.2 Energieträger des Körpers Verwendung der Energie: Gewinn in Form - Abbay von wasserstoff 1) a) ATP-System + Kinetisch: z.B Bewegung Osmotisch: z.B aktiver Stofftransport Chemisch: z.B Stoffsynthese Elektrisch: z.B Nerven O Thermisch: z.B Wärmeproduktion ,,Kurzzeit-Enegiespeicher“ O Bindung von Adenosin 3 Phosphatgrupper b) NAD-System 2 ■ ■ von Energie vun ATP → Energiespeicher & Energieüberträger ➜ ATP (=Adenosintriphosphat) = Molekül, das Energie aus exergonischen Reaktionen aufnehmen, speichern, und dann an anderer Stelle für endergonische Prozesse zur Verfügung stellen kann Phosphat- gruppe von Glucose P Ribose Adenin -Adenosin (Zucker = Energie) 2) ,,Langzeit-Energiespeicher" Glucose, Stärke A Stoffwechselreaktionen laufen in den Zellen eines Organismus freiwillig ab ! > Flavin-Adenin-Dinukleotid = FAD yedoch laufen Reaktionen direkt nebeneinander (Energie und frei. Energie wird benötigt) Holekül wird benötigt um Energie aufzunehnen, zu speichern tan anderer stelle energiereich ATP nich wieder...

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freisetzen kann ,,Be- und Entladen des Akkus" Stoff A ATPase Energiespeicher & Überträger von Wasserstoff-lonen und Elektronen → NAD (=Nicotinamidadenindinucleotid) = Elektronenüberträger, Stoff AH2 Glucose Sauerstoff P + ADP + (L> Phosphorsäure) (↳ Adenosindiphosphat) Energie Muskelfaser Wasserstoffübertragung durch NAD NAD +2 [H] Zellatmung ADP + P. Reduktionsäquivalent und Coenzym Ist in der Zelle kein NAD vorhanden, können wichtige Stoffwechselvorgänge (z.B Glykolyse) nicht mehr ablaufen > Ständige Regeneration nötig mittel Weitere Beispiele für Reduktionsäquivalente: →> Maßeinheit zur Quantifizierung des Reduktionsvermögens von Reduktions- Nicotinamidadenendinukleotidphosphat = NADP Elektoren- übergärge -> Beteiligung •on Redox ent yven ATP Bildung aus. energiearm Kohlenstoffdioxid Wasser Energie NAD XX NADH2 = Reduktion Elektronenaufnahme Oxidation = Elektronenabgabe Energie ATPSynthase NADH2 Stoff B Stoff BH2 Abgabe von 2 Elektronen & 2 Protonen 2.3 Energiebindung und Stoffaufbau durch die Fotosynthese Messung der Fotosyntheserate bzw. Fotosyntheseleistung: Messung der Menge des gebundenen Kohlenstoffdioxids bzw. die Zunahme der Glucosekonzentration Messung des Volumens des gebildeten Sauerstoffs ● Äußere Einflüsse auf Fotosynthese: a) Einfluss der Lichtintensität 3 Bei sehr geringen Beleuchtungsstärken: O2-Verbrauch durch die Zellatmung größer als die Produktion durch die Fotosynthese -> Aufnahme von O₂ Pflanze nimmt Sauerstoff auf Lichtkompensationspunkt: Die O2-Produktion durch Fotosynthese ist genauso groß wie der O2-Verbrauch durch die Atmung Ab einem Bestimmten Wert ist der Fotosynthese Apparat ausgelastet (Lichtsättigung = Menge der Lichtenergie, bei der die Fotosynthese maximale Intensität erreicht) 0₂-Abgabe (relative Einheiten) O₂-Aufnahme 1 → Kein Weiterer Anstieg 1) Reelle Fotosyntheseleistung = Bruttosyntheseleistung (Gesamtheit des gebildeten Zuckers) 2) Apparente Fotosyntheseleistung = Nettofotosyntheseleistung (Gesamtheit des gebildeten Zuckers abzüglich des Energieverbrauchs durch die Atmung) reelle Fotosynthese apparente Fotosynthese Kompensationspunkt (Ausgleich) 5 10 'Atmung O₂-Verbrauch dellatmung Beleuchtungsstärke (klx) Abhängigkeit von der Beleuchtungsstärke 15 > O₂-Produktion Foto'yntlele 0₂-Verbrauch = 0₂-Produktion b) Einfluss der Temperatur Zunächst exponentielle Zunahme der Fotosyntheseleistung bei einem Temperaturanstieg (RGT-Regel) Temperaturerhöhung um 10°C: Anstieg das 2,-3-4-fache → Temperaturoptimum 4 ● ● Zusammenbruch auf O Weiterer Anstieg der Temperatur führt zu einem schnellen Absinken der FS-Rate (bei c.a 50°C) → Erklärung: Temperaturempfindlichkeit der beteiligten Enzymproteine (-> irreversible Denaturierung bei sehr hohen Temperaturen) } Thermische Zerstörung der Enzyme Die Lage des jeweiligen Temperaturoptimums hängt von der Pflanzenart sowie den beteiligten Enzymen ab. Aus dem unterschiedlichen Kurvenverlauf de Stark-und Schwachlicht zog man den Schluss, dass die Fotosynthese aus zwei unterschiedlichen Reaktionssystemen besteht: 1) Lichtabhängige → Lichtabhängig, aber kaum temperaturabhängig 2) Lichtunabhängige ➜ Reaktion/Lichtreaktion/Primärreaktion: Reaktion/Dunkelreaktion/Sekundärreaktion: Viele enzymatisch gesteuerte Prozesse, die stark von der Temperatur abhängen O₂-Abgabe (relative Einheiten) um -10 10 30 Starklicht 20 40 Temperatur (°C) Abhängigkeit von der Temperatur Schwachlicht 50 60 5 c) Einfluss der CO2- Konzentration ● ● Maximale Fotosyntheserate ist bei optimalen Licht-und Temperaturverhältnissen durch das CO₂ - Angebot der Luft begrenzt Steigerung durch Begasung mit Kohlenstoffdioxid ,,CO2-Düngung¹¹ (z.B in Gewächshäusern) Zu hohe CO2-Konzentrationen wirken aber schädigend O₂-Abgabe (relative Einheiten) CO₂-Gehalt der Luft 0.1 CO₂-Gehalt (%) Abhängigkeit vom CO₂-Gehalt 0,2 2.4 Experimente zur Aufklärung der Fotosynthese Reaktion Experiment von Engelmann: → Der Einfluss der Lichtqualität auf die Fotosynthese: Psa Vorgehen: Zerlegung des weißen Lichtes in seine Spektralfarben durch ein Prisma Ergebnis: Rotes und Blaues Licht erweisen sich als besonders wirksam, während grünes Licht wenig wirksam ist Fadenalge ■ 6 → Energie (E) Wellenlänge (x) 380 nm 105nm 10-³nm Bakterien Prisma Eigenschaften elektromagnetischer Wellen: 506 P 1 nm Gamma- Röntgen- strahlen strahlen Identifikation der notwendigen Wellenlänge des Lichtes für Fotosynthese Chloroplasten. Exkurs: Was ist Licht? → Licht ist Energie in Form elektromagnetischer Strahlung. Wellenmodell: elektromagnetische Wellen Teilchenmodell: Lichtquanten/Photonen UV 10³nm Engelmann benutzte Sauerstoff liebende Bakterien als ,,Indikatoren" der Fotosyntheseintensität. Er bestrahlte eine Fadenalge mit Licht unterschied-licher Wellenlängen. 10 nm Infrarot sichtbares Licht sich vorwiegend sammelten oder blauen Licht bestrahlt sind - Vermutung: dort muss viel saverst off entstander sein!! worden ➜ Farbe Je kürzer die Wellenlänge, desto höher die Energie des Photons. - Bakterien roten Mikro- wellen Alge konnte 1m (10 nm) daher 10³ m Radio- wellen 450 nm 500 nm 550 nm 600 nm 650 nm 700 nm 750 nm Wellenlänge nimmt zu Energie nimmt zu mit roten oder blaven licht besonders gut Foto syntlese betreiben andere Farben an wie Grün nich Aufnahme nur von rotem + blauen Licht von grünen Pflanzen => Nutzung der Energie für Fotosynthese den stellen, die mit werden (Messung absorpiest sonder reflektiert und als Blatt. farbe wahrgen onnen vorgang der Absorption von Lichtabsorptionen durch Totometer) 1 Energie des absorpierte Licht wird für Fotosyntlese verwendet - verschiedene spektrallarbe ergeben dabei unterschiedliche Fotory nileserale unterschiedlich gut (wirkungsspektrum) Die Fotosynthese wird durch sichtbares Licht (etwa 380-750nm) bewirkt. → Moleküle, die Photonen der Wellenlänge im sichtbaren Spektrum absorbieren, werden als Pigmente oder Farbstoffe bezeichnet wirksam Pflanze steht nur die Energie der tatsächlich absorpveten wellenlänge zur Verfügung. Wechselwirkung von Licht und Materie: Absorption (%) Transmission Licht geht unverändert hindurch 7 Wirkungsspektrum der Fotosynthese: Chlorophyll a Chlorophyll b Carotinoide 100 80 60 40 20 0 400 500 Chloroplast Absorptions- spektren 600 Wellenlänge (nm) absorbiertes Licht Reflexion Licht wird zurückgeworfen Licht Materie Fotosynthese Licht wird von den Fotosynthese-Farbstoffen, die hauptsächlich in den Granathylakoiden sind, absorbiert Warum sind Blätter grün?: Wirkungsspektrum (Fotosyntheserate) 700 Granum 100 Licht 80 60 40 20 reflektiertes Licht 0 Fotosyntheserate (% der Rate bei 670 nm) durchgelassenes Lichtabsorption in % 70 60- 50- 40 30 20 10 0 Absorption Energie- übertragung auf Materie → Umwandlung in chemische Energie 400 Blätter besitzen welches den Die anderen (= Fotosyntlese) Absorptionsspektrum, Blatt Wirkungsspektrum der Fotosynthese, Blatt 500 B-Carotin 2). Fotosyntheseintensität (Intensität bei 670 nm = 100) Chlorophyll a 600 des 700 Wellenlänge in nm Lichts absorbiert und Chlorophylle (Chlorophyllmolekul) 2 Bauteile: 120 100 80 - 60 La es -40 0 den Farbstoff Chlorophyll (natürlicher von grünen Anteil Anteile werden Lo es 20 Chlorophylle (grün) & Carotinoide (gelb) Zur Bestimmung reflektiert. absorbierenden Farbstoffe trennt die Bestandteile eines Blattextraktes durch Chromatographie auf. zeigen sich die grünen Chlorophylle a + b Porphyrinring mit Mg²+-Ion zur Lichtverankerung zuständig für Lichtabsorption Phytolkette (Verankerung in Thylakoidmembran) • Chlorophyll a und b unterscheiden sich in einer Gruppe Leicht unterschiedliche Absorption absorpieren jedoch im wesentlichen rotes and blaves Licht man zeigen sich gelbe Carotinoide relative Absorption der 400 zur Umwandlung von Licht 500 3 Absorptionsspektren der Blattfarbstoffe Carotinoide 600 Wellenlänge (nm) Pflanzen gebildeter Farbstoff), in stärke verwendet. Chlorophyll a -Chlorophyll b Carotinoide II Dienen als akzessorische Pigmente (Hilfspigmente) Helfen die Absorptionslücken etwas zu verringern Geben die aufgefangene Licht- Energie nahezu verlustfrei an die Chlorophyllmoleküle weiter 700 Hauptort: ->Palisadengewebe (zellen enthalten die meisten Chloroplasten Exkurs: Chloroplasten – Ort der Fotosynthese: mit notwendigen chlorophyll) Alle grünen Teile eines Pflanzenkörpers (Spross, unreife Früchte) enthalten Chloroplasten. Allerdings sind die Blätter in den meisten Pflanzen die Orte an denen die Fotosynthese hauptsächlich stattfindet. Blattquerschnitt: Leitbündel Schließzellen PFLANZENZELLEN 8 Bau eines Chloroplasten Stroma (=Plasma der Chloro- plasten) -Deigene DPA +Ribosomen COULD Thylakoid (Hembiansystem durch Einstülpur der inneren Membian Granum all Cuticula obere Epidermis Palisadengewebe Schwammgewebe ELEKTRONENOPTISCHES BILD DES CHLOROPLASTEN untere Epidermis äußere Hüllmembran Thylakoidlumen (-Davfeinander gestapelle Thylakoide) Hembran zwischenraum innere Hüllmembran GT (grüner Farbstoff) Chlorophylle Carotinoide Zusammen mit Proteinen die Thylakoid nembran eingelagert. Sind Experimente zur Aufklärung der Fotosynthese-Reaktionen: A) Engelmann: → Ergebnis: Aufschluss über Wirkungsspektrum der Fotosynthese B) Blackman: → Ergebnis: Fotosynthese besteht aus 2 Teilprozessen: → Lichtabhängige Reaktion, unabhängig von Temperatur ➜ Lichtunabhängige Reaktion mit enzymatischen Prozessen 9 Man bietet zur Fotosynthese Wasser, das 180 gebunden enthält H₂180 Experiment C) Hill: (Isolierte Thylakoidensysteme) → Beobachtung: Isolierte Chloroplasten bilden Sauerstoff auch ohne CO2, solange Licht und Eisen (III) Oxid vorliegt. + Elektronenakzeptor nimmt aus Wasserstoff freigesetzte Elektronen auf H₂O CO₂ E) ARNON vgl. S. 39 Ergebnis: O₂ bei der Fotosynthese stammt aus dem Wasser ➜ 2 Teilprozesse, da O₂ Bildung unabhängig von Reduktion des CO2 ist → Durch Licht werden Elektronen des Eisens aktiviert -> Lichtenergie wird in chemische Energie umgewandelt 4 Fe³+ + 2 H₂O → 4 Fe²+ + 4 H+ + O₂ D) Tracer-Methode (Kamen und Ruben): -> Radioaktives Isotop wird in eine substanz eingebaut → Beobachtung: Bei Markierung von Wasser und CO2 mit schweren Sauerstoffisotop 180 besteht das entstehende O2 ausschließlich mit ¹80 Atomen Ergebnisse: (vgl.Hill) C1802 Savers toffisotop O₂-Abgabe (relative Einheit) Ergebnis -10 1802 0 Ergebnisse: Lichtunabhängige Reaktion im Stroma der Chloroplasten ATP und NADPH +H* aus lichtabhängiger Reaktion werden benötigt 10 20 30 40 Temperatur (°C) +0₂ Starklicht entstammt Schwachlicht also aus Wasser dem 50 60 Das entstehende On besteht ausschließlich aus 180-Atomen radioaktiv. Sauerstoff im 11 Hill-Reaktion" Kann auch Stickstoff- atmosphäre ablaufen: Lo Wasser statt со. LD Bildung von Sauerstoff, Tracer-Methode Entweder der Sauerstoff im Wasser oder Kohlenstoffdioxid wird aber keine Glucose radioaktiv markiert. Nach welcher Markierung enthält welches Produkt den radioaktiven Sauerstoff? Sauerstoff im Wasser: Der Produzierte Sauerstoff ist Kohlenstoffdioxid: Das produzierte Wasser und die Glucose sind radioaktiv. bei Der Sauerstoff stammt aus dem Wasser. 2.5 Lichtabhängige Reaktion Emerson Effekt: Bei Beleuchtung mit Licht von 680nm und 700nm Wellenlänge ist die Fotosyntheserate deutlich höher als die Summe bei den Einzelbelichtungen. Beleuchtung einer Pflanze mit Licht für FS II Fotosyntheserate 680 10 Beleuchtung einer Pflanze mit Licht für FS I 700 Wellenlänge (nm) Zwei Fotosysteme: ● Beleuchtung einer Pflanze mit FS II- und FS I-Licht gleichzeitig 680 +700 Fotosystem 1: P700' Absorptionsmaximum des Reaktionszentrums bei 700nm ● Fotosystem 2: P680' → Absorptionsmaximum des Reaktionszentrums bei 680nm Beide Fotosysteme sind in der Tylakoidmembran verankert und enthalten Chlorophyll a und b und Carotinoide (=Lichtsammelfalten). Lo sie können Licht absorpieren Hyttyydy Energie- übertragung Chlorophylle + Carotinoide Viele hunderte Pigmentmoleküle (Antennenkomplex/Lichtsammelkomplex) ➜ Absorption von Licht → Weiterleitung der Energie → Reaktionszentrum: 2 Chlorophyll-a-Moleküle (‚‚special-pair") → Abgabe von Elektronen an einen primären Elektronenakzeptor Licht 2 Fotosysteme (bei licht abhängigen Reaktion) special Pair e primärer Donor sind gekoppelt & leisten einzeln weniger als in kombination primärer Akzeptor IMINAH Chlorophyll V 0 + Lichtenergie weitergeben ↓ bis sie zum Reaktionszen from gelangt ↓ besteht immer aus 2 Chlorophylla - Moleküle (siehe Diagramm) Elektronentransport in der Licht reaktion: * Elektionen übertragung vom Wasser zum MADP": H₂O + PADP →=0₁₂ + PADPH + H* * • PADP 1st energiereicher als Wasser Reaktion verläuft nicht freiwilling →→→Enegie muss aufgebracht werden (lieferung: eingestrahles Licht) heben Elektronen • 2 hintereinander geschaltete Lichtreaktionen schrittweise Abgabe von auf hove Energie rive aud Elektroven an das HADP" Fotosyslen 1: ·Absorption von Licht • 2 Elektronen werden. his heres Energie niveau gebracht Elektronen besitzen genug Envergie fließen Zum HADP' der wellenlänge 700mm vorn Grund zustand auf ein über wischengeschaltete Redox systeme zusätzlich benötigt verder (Entnommen aus dem Stroma) →→ Übertragung him terlässt im Fotosystem 1 Foto system 2: ·Absorption von Licht der wellenlänge 680mm 2 Elektronen verder angeregt und auf einen energiereideren Zustand angehallen Fließen über Redox systeme , bergab" sch live en die Flektroven lücke Elektromen fehlen nun in Fotosystem 2 Es enttient wassen die Flektronen + Spaltet er in 2 Protonen und soverstoff Protonen (H) eine Elektionen lücke Bau eines Fotosystems: R H₂C H 11 Licht Fotosystem Licht- energie Chlorophyll H₂C H₂C Chlorophylle P680 oder P700 Carotinoide Chlorophyll a Protein = Reaktionszentrum Chlorophylle Strukturformel Chlorophyll A & B: CH₂ N N Quelle: Markl Biologie Oberstufe, Ⓒ Ernst Klett Verlag GmbH, Stuttgart 2011 Mg2+ N Erst im Reaktionszentrum wird die Anregungsenergie in che- mische Energie umgewandelt. energieärmeres Energietransfer CH3 Licht Porphyrinring (Tetrapyrrol) CH3 O Carotinoid C-OCH3 CH₂-CH₂-C 11 2.Anregungszustand Absorption von Blaulicht Chlorophyll a: R=CH3 Absorption von Rotlicht Abgabe von Wärme 1. Anregungszustand Rückkehr in den Grundzustand durch Abgabe von Wärme Grundzustand von Chlorophyll Phytolrest Chlorophyll b: R=CHO Abgabe von Fluoreszenz- licht (rot) CH₂ CH₂ CH₂ CH₂ 3 CH3 fotochemische Rkt. Reduktion eines Redoxsystems) O Chlorophylle (grün) & Carotinoide (gelb) Chlorophylle (Chlorophyllmolekül) 2 Bauteile: Chlorophyll a und b unterscheiden sich in einer Gruppe → Leicht unterschiedliche Absorption absorpieren jedoch im Elektronentransport: (bei Lichtreaktion) wesentlichen rotes and blaves Licht Energie [Volt] Porphyrinring mit Mg²+-lon zur Lichtverankerung 2)● Phytolkette (Verankerung in Thylakoidmembran) H₂O- Energie 11202 2 H+ zyklischer Elektronen- * transport P700 Zeichnen können! P680 2e P680 2H+ + O₂ +2e 12 * Chla 2e- Elektronen- transport- kette 2e- 2e Licht Licht 2e Licht. Sammel- falle 2e P700 -eܐ 2 Chall Fotosystem 11 P680 1 Elektronentransportin der Lichtreaktion azyklischer Elektronen- transport NADPH/H+ 2e Licht Chla 2e- Zuständig für Lichtabsorption 2 Chla NADP+ Licht Fotosystem I P700 2e² ·NADPH + H+ Ze + NADP+ + 2H+ Licht- sammel- falle Weg der Elektronen O Redoxsysteme Carotinoide ● Stroma -1,0 Redoxpotenzial (v) 0 0 1,0 Dienen als akzessorische Pigmente (Hilfspigmente) Helfen die Absorptionslücken etwas zu verringern Geben die aufgefangene Licht- Energie nahezu verlustfrei an die Chlorophyllmoleküle weiter Licht H₂O 02 Lichtenergie 2H+ Wege der Protonen Wege der Elektronen 2e P680 (siehe Diagramm) 2e H₂O ADP + Pi FS II P680 P680 2 H+ ATP Plastochinon H+ H+ -Trans- portkette m 2e 2 Elektronen his here! Energie riveau gebracht Elektrone besitzen genug Energie H+ Cytochromkomplex Ferredoxin (2e zyklischer Elektronen- transport Lichtenergie P - Elektronen fehlen nun in Fotosystem 2 Es enttient wassen die Fotosyslen 1: Absorption von Licht der wellenlänge 700mm werden von Grund zustand auf ein Plastocyanin ATP- Synthease Elektionen transport in der Licht reaktion: Elektionen übertingung vom Wasser zum MADP": H₂O + PADP →0₁₂+MADPH + H* der wellenlänge 680mm Zusätzlich benötigt werden protonen (H") (Entnommen aus den Stroma) + Übertragung hinterlässt im Fotosystem 1 Foto system 2: ·Absorption von Licht 2 Elektronen werden ongeregt Fließe über Redox systeme obergab" schlive en die Flektrove-lücks fließen über cuisclengeschaltete Redox systeme Pur HADP' Thylakoid- innenraum FS I P700 • HADP 1st energiereicher als Wasser Reaktion verläuft nicht freiwillig →→→Energie mult aufgebracht werden (lieferung: eingestrahles Licht) * 2 hintereinander geschaltete Lichtreaktionen helben Elektronen auf hove Energie niveaus schrittweise Abgabe von Elektroven an das MADP P700 P700 Ferredoxin 2e eine Elektionentüche und auf einen energie reicheren Zustand angehal NADP+ NADPH +H+ Licht Elektronen + Spaltet er in 2 Protoren und soverstoff NADP+ NADPH / H+ Grundsubstanz Chloroplast Bei Fotosyntlere reicken 3 Mechanismen Protonen im Inneren den Thylakoida an : Bildung von ATP (Chemiosmotische Theorie zur ATP-Bildung): Energiegewinnung im Chloroplasten Stroma 13 I PESO Foto- system II Innenraum Tylakoid- membran I Plastocyanin PQ Cyt Cytochrom- Komplex ATP- Synthase P700 Foto- system I Ferredoxin Fd Membran Thylakoid nnenraum Membran Licht Foto- system II 10 H₂O H+ Plasto- chinon 0₂ 3. Protonenaufnahme durch NADP+ aus dem Stroma PQ Cytochrom- komplex H+ H+ 2. Wasserspaltung: (wasser wird in Thylakoidinnenraum gespalter + Protonen werden freigesetzt) → Freisetzung von H+ bei der Fotolyse des Wassers Plasto- cyanin PC Licht durch Energie des Lichts Erzeugung eines Protonengradienten zwischen Thylakoidinnenraum (Thylakoidlumen) und Stroma Enzym nutzt osmotische Energie der Protonen I Putzung des Konzentration unterschiedes zur Synthese von ATP (Protonen fließen nur am Enzymkomplex ATP-synthase ins Stroma zurück) 1. Nichtzyklischer und zyklischer Elektronentransport: Nicht-zyklischer e- - Transport: (Redox system) > Plastochinon und Cytochromkomplex der Elektronentransportkette transportieren H+ in den Thylakoidinnenraum (Spannungsunterschied) → Energie dieses Gradienten wird zum Aufbau von ATP genutzt Protonen strömen durch spezielle Proteinkanäle (ATP-Synthasen vom Thylakoidinnenraum ins Stroma) Synthese von ATP aus ADP und P¡ durch ATP-Synthase ĐEnzym Foto- system I H* Zyklischer e- -Transport: > Zurückfließen der e- zur Elektronentransportkette und Rückkehr zum P700 (PS₁) Folge: → Chemisches Potenzial (Konzentrationsgefälle) und elektrisches Potenzial NADP+- Ferre- doxin Reductase Fd Ye H+ = ATP- Synthase fur syntlese von •Reduzierung der Protonen -Derhöht die innen-außen-Protonen different Stroma wird leicht barisch -Thylakoidinnenraum wird Stroma ATP NADP+ H+ NADPH →→→→gent in PQH, 2 H* Enzymkomplex) ADP+( mit einem osmose- vorgang - chemioliotis che Koppelung der ATP-Bildung MICHT ZYKLISCHER-E-TRANSPORT ATP ATP-Bildung: durch Kopplung 1. Redoxsystem: Aufnanne von 2 Elektronen + 2 Protone 2. Redox system: Aufnahine nur von Elektronen →→Protonen werden nach innen weitergabe der Elektroner wirkt wie eine Pumpe befördert Protonen aus dem Strom a in den Innenraum ZYKLISCHER-E-TRANSPORT: Dverläuft bei HADP+ - Hangel innerhalb Toto system 1 verläuft to angereglen Elektronen kehren über Redox rystene der Elektrove transportlette zum chlorophyll a zurück to Dabei werden 2 Protor in das Innere der Zelle mitgenommen Bruttogleichung der Lichtreaktionen (Primärreaktion): 12 H₂O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P₁ - Thylakoidmembran Thylakoid Thylakoid- innenraum Stroma doppelte Hüllmembran lichtabhängig: 12 H₂O lichtunabhängig: 6 CO₂+24 H H* Gesamtgleichung: 6CO₂ + 12 H₂O H* Grana (Thylakoidstapel) 14 ATP-synthele erfolgt an dem ADP + H+ ATP-Synthase H+ P H Licht- energie Lichtenergie H Lichtenergie a → 6 O2 + 12 NADPH/H+ + 18 ATP ZUSAMMENFASSUNG: LD Arbeit der Licht reaktion = Elektronen des ↓ Es muss dafür ein Energieberg überwunder verder LD Energie liefert das Licht (indem die zweit im terein ander geschaltete, Elektronelifts" der FS 1+2 die Elektronen auf ein LD Elektronen können dadurch "bergab" fließen LD Dabei treiben sie eine Protonen purpe an, die H²-lonen ins Innere der Thylakside befördert H+ Thylakoid lichtab- hängige Reaktionen ATP 24 H+60₂ → C6H₁2O6 + 6H₂O Wassers auf MADP zu übertingen Enzym ATP-synthase 1 Enzym nulztorm oticule Energie "der C6H12O6 +60₂+ 6H₂O H* H* H₂O Lichtreaktionen Protoner H* e e NADPH + H+ Stroma W ATP ADP + P Licht NADP+ P680 021 2e H₂O ADP + Pi Calvinzyklus 2e höheres 2 H+ Wege der Protonen Wege der Elektronen ATP CO₂ Zucker H+ H+ Energieniveau heben (1) 201 e-Trans- portkette W w lichtun- abhängige Reaktionen H+ Stroma 2e zyklischer Elektronen- transport 02020 2e P700 ATP- Synthease 2e Thylakoid- innenraum Licht NADP+ NADPH / H+ Grundsubstanz Chloroplast 2.6 Die Dunkelreaktion Reduktion von CO2 Ort: Stroma des Chloroplasten Erforschung: Autoradiografie von Calvin (Tracer Methode) Abbau von Glucose aus CO₂ ● 15 → Glucose 1 zeigle die damit gebildeten Fotosyntle se produkte H₂0 Die 3 Phasen des Zyklus: 1) Fixierung von CO₂ Anlagerung von CO₂ an das Akzeptormolekül Ribulose-1,5-biphosphat (RubP, C5 Körper) durch ein Enzym → Entstehung eines instabilen C6 Körpers → Zerfällt sofort in zwei C3 Körper: 3-Phosphoglycerinsäure NADPH+H* CO₂ ATP ADP+ P NADP 2) Reduktion von 3-Phosphoglycerinsäure Verbrauch von NADPH/H+ (Reduktionsmittel) und ATP aus lichtabhängigen Reaktionen Ribulose-1,5-bisphosphat steht wieder für die CO₂- Fixierung zur Verfügung. 3) Regeneration des Akzeptormoleküls Ribulose Đ 1,5-biphosphat → ATP-Verbrauch ➜ 5/6 der PGA-Moleküle - Der Calvinzyklus -→ Bildung von Glucose → Entstehung von 3-Phosphoglycerinaldehyd (PGA, C3) ➜ 1/6 der PGA Moleküle: Verbindung von zwei PGA-Molekülen zu Fructose – 1,6- biphosphat (Hexose) } Zucker 6C POO DOP Ribulose-1,5-bisphosphat 6 ADP 6 ATP Der Rest des 3-Phosphoglycerin- aldehyds wird unter ATP-Verbrauch zu Ribulose-1.5-bisphosphat umgewandelt. Ein Sechstel des 3-Phosphoglycerinaldehyds wird zur Synthese von Zucker abgezweigt. Synthese von CO₂ Regeneration Zucker 10 C₁000-P 3-Phosphoglycerin-, aldehyd (PGA) CO₂-Fixierung Calvinzyklus 2 C₂ COO Glucose Reduktion. 3-Phosphoglycerin- aldehyd (PGA) ummengleichung: 6 CO2 + 12 H2O -→ C6H12O6 + 6O2 + 6H₂O Das Enzym Rubisco bildet aus Ribulose-1,5-bisphosphat und CO₂ 2 Moleküle 3-Phosphoglycerat. 12 C₂ -P 3-Phosphoglycerat (PGS) 12 NADPH +12 H* 12 ATP 12 ADP 12 P 12 000 P 3-Phosphoglycerin- aldehyd (PGA) - Erge bnis : сог 12 NADP wird 3-Phosphoglycerat wird zu 3-Phosphoglycerinaldehyd reduziert. ZU Glucose reduziert Bruttogleichung der Dunkelreaktion: 6 CO2 + 12NADPH / H+ + 18 ATP --→ C6H12O6 + 6 H₂O + 12 NADP + 18 ATP + 18 P + assimiliet! Energie 11202 2 H+ Chla 2 e- Stroma ze- Licht P680 e 2 Chall Fotosystem 11 P680 1 Elektronentransportin der Lichtreaktion Foto- system II Innenraum 2e Tylakoid- membran Licht- Sammel- falle 2e- PQ Plastocyanin Cytochrom- Komplex Chla 2 Chla 2e- Fotosystem I P700 ATP- Synthase Licht P700 2e² Foto- system I Licht- sammel- falle Ze + NADP+ + 2H+ NADPH + Ht Weg der Elektronen O Redoxsysteme Ferredoxin Fd 2.Anregungszustand Absorption von Blaulicht Absorption von Rotlicht Abgabe von Wärme 1. Anregungszustand Rückkehr in den Grundzustand durch En Secht Zucker abgeg wind zur Synthese Abgabe von Wärme Grundzustand von Chlorophyll Abgabe von Fluoreszenz- licht (rot) Bruttogleichung der Lichtreaktionen (Primärreaktion): Summengleichung: 6 CO2 + 12 H₂O → C6H12O6 + 6O2 + 6H₂O 12 H₂O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P₁ ----- 6 O2 + 12 NADPH/H+ + 18 ATP fotochemische Rkt. Reduktion eines Redoxsystems) Bruttogleichung der Dunkelreaktion: 6 CO2 + 12NADPH / H+ + 18 ATP --→ C6H12O6 + 6 H₂O + 12 NADP + 18 ATP + 18 P 2.7 Bedeutung der Fotosynthese-Produkte → Die Fotosynthese ist auf der Erde Grundlage für: 1) Energiebindung: → Einfangen von Lichtenergie und Fixierung in Form von chem. Energie 2) Sauerstoffproduktion: → Ermöglicht die Atmung und damit die effektivste Form der Energiegewinnung aus organischen Substanzen 3) Stoffabbau: 2.8 Speicherung und Transport von Kohlendhydraten in Pflanzen -Polysacharid → Herstellung von energiereichen organischen Substanzen → Bau und Betriebsstoffe → Voraussetzungen für alle Menschen und Tiere Glucose -Mono Sacharid vitamine Pflanzlicle ← wirket offe Umbau -→ primäre Stärke / Assimilationsstärke (Speicherung im Stroma der Chloroplasten) Ätherische Sachharose (Disachharid) Leitbündel Anabolismus: Weiterverarbeitung von Traubenzucker Sekundäre Stärke/ Speicherstärke → Speicherung in Leukoplasten/ Amyloplasten oder Nutzung im Katabolismus Zellulose ↑ Stärke 个 Traubenzucker ↓ + weitere Hilfselemente öle (z.b Lavendeldurt) Abbau (v.a Sauerstoff + schwefel) Transport zu Orten des Verbrauchs (Wurzel, Knospen, Blüten ...) Im Phloem der Leitbündel Gifte & Diogen Stärke (sorgt für verholzung) Öle (2.6 Sonnen dumenöl) Duft Stoffe (Aromen) Farbstoffe Gefäß des Xylems Mineralstoff. - From Siebröhre des- Phloems ... und Wasser bewegt sich durch Zellen und Zellwände der Leitbündel zurück ins Xylem. Source to sink Blattzelle Saccharose Siebplatte Wurzelzelle Eine Blattzelle belädt die Siebröhre des Phloems mit Saccharose ... . wodurch Wasser osmotisch aus den Blattzellen und dem Xylem nachströmt. Dadurch baut sich ein Druck auf, der den Phloem- saft in Richtung Verbraucherzelle strömen lässt. d Saccharose wird in eine Verbraucher- zelle, z. B. eine Wurzelzelle, entladen Quelle: Markl Biologie Oberstufe, Ernst Klett Verlag GmbH, Stuttgart 2011

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Energiebindung und Stoffaufbau durch Fotosynthese

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Marie Ontl

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 BIOLOGIE
Marie Ontl;
9.November 2020
1.Kurzarbeit
2) Energiebindung und Stoffaufbau durch Fotosynthese
2.1 Grundbegriffe zum Stoffwechsel
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1) Gymnasium Bayern Q11 (Buch: Natura 11) 2) alles zur Fotosynthese

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BIOLOGIE Marie Ontl; 9.November 2020 1.Kurzarbeit 2) Energiebindung und Stoffaufbau durch Fotosynthese 2.1 Grundbegriffe zum Stoffwechsel Definition Stoffwechsel: (GW) ➜ Auf-/Um-/Ab-bau von Stoffen im Organismus ➜ Alle im Organismus ablaufenden chemischen Reaktionen 2Man unterscheidet zwischen 2 Stoffwechsel-Arten: Anaboler Stoffwechsel Aufbauender Stoffwechsel: → Baustoffwechsel → Assimilation Umbau körperfremder in körpereigene Stoffe Beispiele: Aufbau von Körpersubstanz aus Nahrungsbausteinen Fotosynthese der Pflanze Ernährungsformen: Autotrophe Lebensweise (sich selbst ernährend) Chemosynthese: (Bakterien) Energie aus exothermen chemischen Reaktionen ➜ Chemoautotrophe Lebensweise ➜ Z.B manche Bakterien Fotosynthese: → Lichtenergie der Sonne → Fotoautotrophe Lebensweise ➜ Z.B Pflanzen LICHT, CHLOROPHYLL (= natürlicher Farbstoff, der von Pflanzen gebiltet wird Blattgrün) Kataboler Stoffwechsel FOTOSYNTHESE Abbauender Stoffwechsel: → Energiestoffwechsel → Betriebsstoffwechsel → Dissimilation Stoffwechselwege: Abbau von Stoffen → Bereitstellen von Energie für Lebensvorgänge Beispiele: → Zellatmung Heterotrophe Lebensweise ● Abbau energiereicher Stoffe zur l6 CO2+12 H2O -→ C6H12O6 + 6H₂O + 6 O2 C6H12O6 + 6H2O + 6 O2---→ 6 CO2 + 12 H₂O Energiegewinnung 1) Mit Sauerstoff (=aerob) ➜ Zellatmung 2) Ohne Sauerstoff (=anaerob) → Gärung ENERGIE BELLATHUNG 1 Mol Elektronen, die bei Redox reaktionen entweder direkt in Form übertragen oder wenden. 2.2 Energieträger des Körpers Verwendung der Energie: Gewinn in Form - Abbay von wasserstoff 1) a) ATP-System + Kinetisch: z.B Bewegung Osmotisch: z.B aktiver Stofftransport Chemisch: z.B Stoffsynthese Elektrisch: z.B Nerven O Thermisch: z.B Wärmeproduktion ,,Kurzzeit-Enegiespeicher“ O Bindung von Adenosin 3 Phosphatgrupper b) NAD-System 2 ■ ■ von Energie vun ATP → Energiespeicher & Energieüberträger ➜ ATP (=Adenosintriphosphat) = Molekül, das Energie aus exergonischen Reaktionen aufnehmen, speichern, und dann an anderer Stelle für endergonische Prozesse zur Verfügung stellen kann Phosphat- gruppe von Glucose P Ribose Adenin -Adenosin (Zucker = Energie) 2) ,,Langzeit-Energiespeicher" Glucose, Stärke A Stoffwechselreaktionen laufen in den Zellen eines Organismus freiwillig ab ! > Flavin-Adenin-Dinukleotid = FAD yedoch laufen Reaktionen direkt nebeneinander (Energie und frei. Energie wird benötigt) Holekül wird benötigt um Energie aufzunehnen, zu speichern tan anderer stelle energiereich ATP nich wieder...

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freisetzen kann ,,Be- und Entladen des Akkus" Stoff A ATPase Energiespeicher & Überträger von Wasserstoff-lonen und Elektronen → NAD (=Nicotinamidadenindinucleotid) = Elektronenüberträger, Stoff AH2 Glucose Sauerstoff P + ADP + (L> Phosphorsäure) (↳ Adenosindiphosphat) Energie Muskelfaser Wasserstoffübertragung durch NAD NAD +2 [H] Zellatmung ADP + P. Reduktionsäquivalent und Coenzym Ist in der Zelle kein NAD vorhanden, können wichtige Stoffwechselvorgänge (z.B Glykolyse) nicht mehr ablaufen > Ständige Regeneration nötig mittel Weitere Beispiele für Reduktionsäquivalente: →> Maßeinheit zur Quantifizierung des Reduktionsvermögens von Reduktions- Nicotinamidadenendinukleotidphosphat = NADP Elektoren- übergärge -> Beteiligung •on Redox ent yven ATP Bildung aus. energiearm Kohlenstoffdioxid Wasser Energie NAD XX NADH2 = Reduktion Elektronenaufnahme Oxidation = Elektronenabgabe Energie ATPSynthase NADH2 Stoff B Stoff BH2 Abgabe von 2 Elektronen & 2 Protonen 2.3 Energiebindung und Stoffaufbau durch die Fotosynthese Messung der Fotosyntheserate bzw. Fotosyntheseleistung: Messung der Menge des gebundenen Kohlenstoffdioxids bzw. die Zunahme der Glucosekonzentration Messung des Volumens des gebildeten Sauerstoffs ● Äußere Einflüsse auf Fotosynthese: a) Einfluss der Lichtintensität 3 Bei sehr geringen Beleuchtungsstärken: O2-Verbrauch durch die Zellatmung größer als die Produktion durch die Fotosynthese -> Aufnahme von O₂ Pflanze nimmt Sauerstoff auf Lichtkompensationspunkt: Die O2-Produktion durch Fotosynthese ist genauso groß wie der O2-Verbrauch durch die Atmung Ab einem Bestimmten Wert ist der Fotosynthese Apparat ausgelastet (Lichtsättigung = Menge der Lichtenergie, bei der die Fotosynthese maximale Intensität erreicht) 0₂-Abgabe (relative Einheiten) O₂-Aufnahme 1 → Kein Weiterer Anstieg 1) Reelle Fotosyntheseleistung = Bruttosyntheseleistung (Gesamtheit des gebildeten Zuckers) 2) Apparente Fotosyntheseleistung = Nettofotosyntheseleistung (Gesamtheit des gebildeten Zuckers abzüglich des Energieverbrauchs durch die Atmung) reelle Fotosynthese apparente Fotosynthese Kompensationspunkt (Ausgleich) 5 10 'Atmung O₂-Verbrauch dellatmung Beleuchtungsstärke (klx) Abhängigkeit von der Beleuchtungsstärke 15 > O₂-Produktion Foto'yntlele 0₂-Verbrauch = 0₂-Produktion b) Einfluss der Temperatur Zunächst exponentielle Zunahme der Fotosyntheseleistung bei einem Temperaturanstieg (RGT-Regel) Temperaturerhöhung um 10°C: Anstieg das 2,-3-4-fache → Temperaturoptimum 4 ● ● Zusammenbruch auf O Weiterer Anstieg der Temperatur führt zu einem schnellen Absinken der FS-Rate (bei c.a 50°C) → Erklärung: Temperaturempfindlichkeit der beteiligten Enzymproteine (-> irreversible Denaturierung bei sehr hohen Temperaturen) } Thermische Zerstörung der Enzyme Die Lage des jeweiligen Temperaturoptimums hängt von der Pflanzenart sowie den beteiligten Enzymen ab. Aus dem unterschiedlichen Kurvenverlauf de Stark-und Schwachlicht zog man den Schluss, dass die Fotosynthese aus zwei unterschiedlichen Reaktionssystemen besteht: 1) Lichtabhängige → Lichtabhängig, aber kaum temperaturabhängig 2) Lichtunabhängige ➜ Reaktion/Lichtreaktion/Primärreaktion: Reaktion/Dunkelreaktion/Sekundärreaktion: Viele enzymatisch gesteuerte Prozesse, die stark von der Temperatur abhängen O₂-Abgabe (relative Einheiten) um -10 10 30 Starklicht 20 40 Temperatur (°C) Abhängigkeit von der Temperatur Schwachlicht 50 60 5 c) Einfluss der CO2- Konzentration ● ● Maximale Fotosyntheserate ist bei optimalen Licht-und Temperaturverhältnissen durch das CO₂ - Angebot der Luft begrenzt Steigerung durch Begasung mit Kohlenstoffdioxid ,,CO2-Düngung¹¹ (z.B in Gewächshäusern) Zu hohe CO2-Konzentrationen wirken aber schädigend O₂-Abgabe (relative Einheiten) CO₂-Gehalt der Luft 0.1 CO₂-Gehalt (%) Abhängigkeit vom CO₂-Gehalt 0,2 2.4 Experimente zur Aufklärung der Fotosynthese Reaktion Experiment von Engelmann: → Der Einfluss der Lichtqualität auf die Fotosynthese: Psa Vorgehen: Zerlegung des weißen Lichtes in seine Spektralfarben durch ein Prisma Ergebnis: Rotes und Blaues Licht erweisen sich als besonders wirksam, während grünes Licht wenig wirksam ist Fadenalge ■ 6 → Energie (E) Wellenlänge (x) 380 nm 105nm 10-³nm Bakterien Prisma Eigenschaften elektromagnetischer Wellen: 506 P 1 nm Gamma- Röntgen- strahlen strahlen Identifikation der notwendigen Wellenlänge des Lichtes für Fotosynthese Chloroplasten. Exkurs: Was ist Licht? → Licht ist Energie in Form elektromagnetischer Strahlung. Wellenmodell: elektromagnetische Wellen Teilchenmodell: Lichtquanten/Photonen UV 10³nm Engelmann benutzte Sauerstoff liebende Bakterien als ,,Indikatoren" der Fotosyntheseintensität. Er bestrahlte eine Fadenalge mit Licht unterschied-licher Wellenlängen. 10 nm Infrarot sichtbares Licht sich vorwiegend sammelten oder blauen Licht bestrahlt sind - Vermutung: dort muss viel saverst off entstander sein!! worden ➜ Farbe Je kürzer die Wellenlänge, desto höher die Energie des Photons. - Bakterien roten Mikro- wellen Alge konnte 1m (10 nm) daher 10³ m Radio- wellen 450 nm 500 nm 550 nm 600 nm 650 nm 700 nm 750 nm Wellenlänge nimmt zu Energie nimmt zu mit roten oder blaven licht besonders gut Foto syntlese betreiben andere Farben an wie Grün nich Aufnahme nur von rotem + blauen Licht von grünen Pflanzen => Nutzung der Energie für Fotosynthese den stellen, die mit werden (Messung absorpiest sonder reflektiert und als Blatt. farbe wahrgen onnen vorgang der Absorption von Lichtabsorptionen durch Totometer) 1 Energie des absorpierte Licht wird für Fotosyntlese verwendet - verschiedene spektrallarbe ergeben dabei unterschiedliche Fotory nileserale unterschiedlich gut (wirkungsspektrum) Die Fotosynthese wird durch sichtbares Licht (etwa 380-750nm) bewirkt. → Moleküle, die Photonen der Wellenlänge im sichtbaren Spektrum absorbieren, werden als Pigmente oder Farbstoffe bezeichnet wirksam Pflanze steht nur die Energie der tatsächlich absorpveten wellenlänge zur Verfügung. Wechselwirkung von Licht und Materie: Absorption (%) Transmission Licht geht unverändert hindurch 7 Wirkungsspektrum der Fotosynthese: Chlorophyll a Chlorophyll b Carotinoide 100 80 60 40 20 0 400 500 Chloroplast Absorptions- spektren 600 Wellenlänge (nm) absorbiertes Licht Reflexion Licht wird zurückgeworfen Licht Materie Fotosynthese Licht wird von den Fotosynthese-Farbstoffen, die hauptsächlich in den Granathylakoiden sind, absorbiert Warum sind Blätter grün?: Wirkungsspektrum (Fotosyntheserate) 700 Granum 100 Licht 80 60 40 20 reflektiertes Licht 0 Fotosyntheserate (% der Rate bei 670 nm) durchgelassenes Lichtabsorption in % 70 60- 50- 40 30 20 10 0 Absorption Energie- übertragung auf Materie → Umwandlung in chemische Energie 400 Blätter besitzen welches den Die anderen (= Fotosyntlese) Absorptionsspektrum, Blatt Wirkungsspektrum der Fotosynthese, Blatt 500 B-Carotin 2). Fotosyntheseintensität (Intensität bei 670 nm = 100) Chlorophyll a 600 des 700 Wellenlänge in nm Lichts absorbiert und Chlorophylle (Chlorophyllmolekul) 2 Bauteile: 120 100 80 - 60 La es -40 0 den Farbstoff Chlorophyll (natürlicher von grünen Anteil Anteile werden Lo es 20 Chlorophylle (grün) & Carotinoide (gelb) Zur Bestimmung reflektiert. absorbierenden Farbstoffe trennt die Bestandteile eines Blattextraktes durch Chromatographie auf. zeigen sich die grünen Chlorophylle a + b Porphyrinring mit Mg²+-Ion zur Lichtverankerung zuständig für Lichtabsorption Phytolkette (Verankerung in Thylakoidmembran) • Chlorophyll a und b unterscheiden sich in einer Gruppe Leicht unterschiedliche Absorption absorpieren jedoch im wesentlichen rotes and blaves Licht man zeigen sich gelbe Carotinoide relative Absorption der 400 zur Umwandlung von Licht 500 3 Absorptionsspektren der Blattfarbstoffe Carotinoide 600 Wellenlänge (nm) Pflanzen gebildeter Farbstoff), in stärke verwendet. Chlorophyll a -Chlorophyll b Carotinoide II Dienen als akzessorische Pigmente (Hilfspigmente) Helfen die Absorptionslücken etwas zu verringern Geben die aufgefangene Licht- Energie nahezu verlustfrei an die Chlorophyllmoleküle weiter 700 Hauptort: ->Palisadengewebe (zellen enthalten die meisten Chloroplasten Exkurs: Chloroplasten – Ort der Fotosynthese: mit notwendigen chlorophyll) Alle grünen Teile eines Pflanzenkörpers (Spross, unreife Früchte) enthalten Chloroplasten. Allerdings sind die Blätter in den meisten Pflanzen die Orte an denen die Fotosynthese hauptsächlich stattfindet. Blattquerschnitt: Leitbündel Schließzellen PFLANZENZELLEN 8 Bau eines Chloroplasten Stroma (=Plasma der Chloro- plasten) -Deigene DPA +Ribosomen COULD Thylakoid (Hembiansystem durch Einstülpur der inneren Membian Granum all Cuticula obere Epidermis Palisadengewebe Schwammgewebe ELEKTRONENOPTISCHES BILD DES CHLOROPLASTEN untere Epidermis äußere Hüllmembran Thylakoidlumen (-Davfeinander gestapelle Thylakoide) Hembran zwischenraum innere Hüllmembran GT (grüner Farbstoff) Chlorophylle Carotinoide Zusammen mit Proteinen die Thylakoid nembran eingelagert. Sind Experimente zur Aufklärung der Fotosynthese-Reaktionen: A) Engelmann: → Ergebnis: Aufschluss über Wirkungsspektrum der Fotosynthese B) Blackman: → Ergebnis: Fotosynthese besteht aus 2 Teilprozessen: → Lichtabhängige Reaktion, unabhängig von Temperatur ➜ Lichtunabhängige Reaktion mit enzymatischen Prozessen 9 Man bietet zur Fotosynthese Wasser, das 180 gebunden enthält H₂180 Experiment C) Hill: (Isolierte Thylakoidensysteme) → Beobachtung: Isolierte Chloroplasten bilden Sauerstoff auch ohne CO2, solange Licht und Eisen (III) Oxid vorliegt. + Elektronenakzeptor nimmt aus Wasserstoff freigesetzte Elektronen auf H₂O CO₂ E) ARNON vgl. S. 39 Ergebnis: O₂ bei der Fotosynthese stammt aus dem Wasser ➜ 2 Teilprozesse, da O₂ Bildung unabhängig von Reduktion des CO2 ist → Durch Licht werden Elektronen des Eisens aktiviert -> Lichtenergie wird in chemische Energie umgewandelt 4 Fe³+ + 2 H₂O → 4 Fe²+ + 4 H+ + O₂ D) Tracer-Methode (Kamen und Ruben): -> Radioaktives Isotop wird in eine substanz eingebaut → Beobachtung: Bei Markierung von Wasser und CO2 mit schweren Sauerstoffisotop 180 besteht das entstehende O2 ausschließlich mit ¹80 Atomen Ergebnisse: (vgl.Hill) C1802 Savers toffisotop O₂-Abgabe (relative Einheit) Ergebnis -10 1802 0 Ergebnisse: Lichtunabhängige Reaktion im Stroma der Chloroplasten ATP und NADPH +H* aus lichtabhängiger Reaktion werden benötigt 10 20 30 40 Temperatur (°C) +0₂ Starklicht entstammt Schwachlicht also aus Wasser dem 50 60 Das entstehende On besteht ausschließlich aus 180-Atomen radioaktiv. Sauerstoff im 11 Hill-Reaktion" Kann auch Stickstoff- atmosphäre ablaufen: Lo Wasser statt со. LD Bildung von Sauerstoff, Tracer-Methode Entweder der Sauerstoff im Wasser oder Kohlenstoffdioxid wird aber keine Glucose radioaktiv markiert. Nach welcher Markierung enthält welches Produkt den radioaktiven Sauerstoff? Sauerstoff im Wasser: Der Produzierte Sauerstoff ist Kohlenstoffdioxid: Das produzierte Wasser und die Glucose sind radioaktiv. bei Der Sauerstoff stammt aus dem Wasser. 2.5 Lichtabhängige Reaktion Emerson Effekt: Bei Beleuchtung mit Licht von 680nm und 700nm Wellenlänge ist die Fotosyntheserate deutlich höher als die Summe bei den Einzelbelichtungen. Beleuchtung einer Pflanze mit Licht für FS II Fotosyntheserate 680 10 Beleuchtung einer Pflanze mit Licht für FS I 700 Wellenlänge (nm) Zwei Fotosysteme: ● Beleuchtung einer Pflanze mit FS II- und FS I-Licht gleichzeitig 680 +700 Fotosystem 1: P700' Absorptionsmaximum des Reaktionszentrums bei 700nm ● Fotosystem 2: P680' → Absorptionsmaximum des Reaktionszentrums bei 680nm Beide Fotosysteme sind in der Tylakoidmembran verankert und enthalten Chlorophyll a und b und Carotinoide (=Lichtsammelfalten). Lo sie können Licht absorpieren Hyttyydy Energie- übertragung Chlorophylle + Carotinoide Viele hunderte Pigmentmoleküle (Antennenkomplex/Lichtsammelkomplex) ➜ Absorption von Licht → Weiterleitung der Energie → Reaktionszentrum: 2 Chlorophyll-a-Moleküle (‚‚special-pair") → Abgabe von Elektronen an einen primären Elektronenakzeptor Licht 2 Fotosysteme (bei licht abhängigen Reaktion) special Pair e primärer Donor sind gekoppelt & leisten einzeln weniger als in kombination primärer Akzeptor IMINAH Chlorophyll V 0 + Lichtenergie weitergeben ↓ bis sie zum Reaktionszen from gelangt ↓ besteht immer aus 2 Chlorophylla - Moleküle (siehe Diagramm) Elektronentransport in der Licht reaktion: * Elektionen übertragung vom Wasser zum MADP": H₂O + PADP →=0₁₂ + PADPH + H* * • PADP 1st energiereicher als Wasser Reaktion verläuft nicht freiwilling →→→Enegie muss aufgebracht werden (lieferung: eingestrahles Licht) heben Elektronen • 2 hintereinander geschaltete Lichtreaktionen schrittweise Abgabe von auf hove Energie rive aud Elektroven an das HADP" Fotosyslen 1: ·Absorption von Licht • 2 Elektronen werden. his heres Energie niveau gebracht Elektronen besitzen genug Envergie fließen Zum HADP' der wellenlänge 700mm vorn Grund zustand auf ein über wischengeschaltete Redox systeme zusätzlich benötigt verder (Entnommen aus dem Stroma) →→ Übertragung him terlässt im Fotosystem 1 Foto system 2: ·Absorption von Licht der wellenlänge 680mm 2 Elektronen verder angeregt und auf einen energiereideren Zustand angehallen Fließen über Redox systeme , bergab" sch live en die Flektroven lücke Elektromen fehlen nun in Fotosystem 2 Es enttient wassen die Flektronen + Spaltet er in 2 Protonen und soverstoff Protonen (H) eine Elektionen lücke Bau eines Fotosystems: R H₂C H 11 Licht Fotosystem Licht- energie Chlorophyll H₂C H₂C Chlorophylle P680 oder P700 Carotinoide Chlorophyll a Protein = Reaktionszentrum Chlorophylle Strukturformel Chlorophyll A & B: CH₂ N N Quelle: Markl Biologie Oberstufe, Ⓒ Ernst Klett Verlag GmbH, Stuttgart 2011 Mg2+ N Erst im Reaktionszentrum wird die Anregungsenergie in che- mische Energie umgewandelt. energieärmeres Energietransfer CH3 Licht Porphyrinring (Tetrapyrrol) CH3 O Carotinoid C-OCH3 CH₂-CH₂-C 11 2.Anregungszustand Absorption von Blaulicht Chlorophyll a: R=CH3 Absorption von Rotlicht Abgabe von Wärme 1. Anregungszustand Rückkehr in den Grundzustand durch Abgabe von Wärme Grundzustand von Chlorophyll Phytolrest Chlorophyll b: R=CHO Abgabe von Fluoreszenz- licht (rot) CH₂ CH₂ CH₂ CH₂ 3 CH3 fotochemische Rkt. Reduktion eines Redoxsystems) O Chlorophylle (grün) & Carotinoide (gelb) Chlorophylle (Chlorophyllmolekül) 2 Bauteile: Chlorophyll a und b unterscheiden sich in einer Gruppe → Leicht unterschiedliche Absorption absorpieren jedoch im Elektronentransport: (bei Lichtreaktion) wesentlichen rotes and blaves Licht Energie [Volt] Porphyrinring mit Mg²+-lon zur Lichtverankerung 2)● Phytolkette (Verankerung in Thylakoidmembran) H₂O- Energie 11202 2 H+ zyklischer Elektronen- * transport P700 Zeichnen können! P680 2e P680 2H+ + O₂ +2e 12 * Chla 2e- Elektronen- transport- kette 2e- 2e Licht Licht 2e Licht. Sammel- falle 2e P700 -eܐ 2 Chall Fotosystem 11 P680 1 Elektronentransportin der Lichtreaktion azyklischer Elektronen- transport NADPH/H+ 2e Licht Chla 2e- Zuständig für Lichtabsorption 2 Chla NADP+ Licht Fotosystem I P700 2e² ·NADPH + H+ Ze + NADP+ + 2H+ Licht- sammel- falle Weg der Elektronen O Redoxsysteme Carotinoide ● Stroma -1,0 Redoxpotenzial (v) 0 0 1,0 Dienen als akzessorische Pigmente (Hilfspigmente) Helfen die Absorptionslücken etwas zu verringern Geben die aufgefangene Licht- Energie nahezu verlustfrei an die Chlorophyllmoleküle weiter Licht H₂O 02 Lichtenergie 2H+ Wege der Protonen Wege der Elektronen 2e P680 (siehe Diagramm) 2e H₂O ADP + Pi FS II P680 P680 2 H+ ATP Plastochinon H+ H+ -Trans- portkette m 2e 2 Elektronen his here! Energie riveau gebracht Elektrone besitzen genug Energie H+ Cytochromkomplex Ferredoxin (2e zyklischer Elektronen- transport Lichtenergie P - Elektronen fehlen nun in Fotosystem 2 Es enttient wassen die Fotosyslen 1: Absorption von Licht der wellenlänge 700mm werden von Grund zustand auf ein Plastocyanin ATP- Synthease Elektionen transport in der Licht reaktion: Elektionen übertingung vom Wasser zum MADP": H₂O + PADP →0₁₂+MADPH + H* der wellenlänge 680mm Zusätzlich benötigt werden protonen (H") (Entnommen aus den Stroma) + Übertragung hinterlässt im Fotosystem 1 Foto system 2: ·Absorption von Licht 2 Elektronen werden ongeregt Fließe über Redox systeme obergab" schlive en die Flektrove-lücks fließen über cuisclengeschaltete Redox systeme Pur HADP' Thylakoid- innenraum FS I P700 • HADP 1st energiereicher als Wasser Reaktion verläuft nicht freiwillig →→→Energie mult aufgebracht werden (lieferung: eingestrahles Licht) * 2 hintereinander geschaltete Lichtreaktionen helben Elektronen auf hove Energie niveaus schrittweise Abgabe von Elektroven an das MADP P700 P700 Ferredoxin 2e eine Elektionentüche und auf einen energie reicheren Zustand angehal NADP+ NADPH +H+ Licht Elektronen + Spaltet er in 2 Protoren und soverstoff NADP+ NADPH / H+ Grundsubstanz Chloroplast Bei Fotosyntlere reicken 3 Mechanismen Protonen im Inneren den Thylakoida an : Bildung von ATP (Chemiosmotische Theorie zur ATP-Bildung): Energiegewinnung im Chloroplasten Stroma 13 I PESO Foto- system II Innenraum Tylakoid- membran I Plastocyanin PQ Cyt Cytochrom- Komplex ATP- Synthase P700 Foto- system I Ferredoxin Fd Membran Thylakoid nnenraum Membran Licht Foto- system II 10 H₂O H+ Plasto- chinon 0₂ 3. Protonenaufnahme durch NADP+ aus dem Stroma PQ Cytochrom- komplex H+ H+ 2. Wasserspaltung: (wasser wird in Thylakoidinnenraum gespalter + Protonen werden freigesetzt) → Freisetzung von H+ bei der Fotolyse des Wassers Plasto- cyanin PC Licht durch Energie des Lichts Erzeugung eines Protonengradienten zwischen Thylakoidinnenraum (Thylakoidlumen) und Stroma Enzym nutzt osmotische Energie der Protonen I Putzung des Konzentration unterschiedes zur Synthese von ATP (Protonen fließen nur am Enzymkomplex ATP-synthase ins Stroma zurück) 1. Nichtzyklischer und zyklischer Elektronentransport: Nicht-zyklischer e- - Transport: (Redox system) > Plastochinon und Cytochromkomplex der Elektronentransportkette transportieren H+ in den Thylakoidinnenraum (Spannungsunterschied) → Energie dieses Gradienten wird zum Aufbau von ATP genutzt Protonen strömen durch spezielle Proteinkanäle (ATP-Synthasen vom Thylakoidinnenraum ins Stroma) Synthese von ATP aus ADP und P¡ durch ATP-Synthase ĐEnzym Foto- system I H* Zyklischer e- -Transport: > Zurückfließen der e- zur Elektronentransportkette und Rückkehr zum P700 (PS₁) Folge: → Chemisches Potenzial (Konzentrationsgefälle) und elektrisches Potenzial NADP+- Ferre- doxin Reductase Fd Ye H+ = ATP- Synthase fur syntlese von •Reduzierung der Protonen -Derhöht die innen-außen-Protonen different Stroma wird leicht barisch -Thylakoidinnenraum wird Stroma ATP NADP+ H+ NADPH →→→→gent in PQH, 2 H* Enzymkomplex) ADP+( mit einem osmose- vorgang - chemioliotis che Koppelung der ATP-Bildung MICHT ZYKLISCHER-E-TRANSPORT ATP ATP-Bildung: durch Kopplung 1. Redoxsystem: Aufnanne von 2 Elektronen + 2 Protone 2. Redox system: Aufnahine nur von Elektronen →→Protonen werden nach innen weitergabe der Elektroner wirkt wie eine Pumpe befördert Protonen aus dem Strom a in den Innenraum ZYKLISCHER-E-TRANSPORT: Dverläuft bei HADP+ - Hangel innerhalb Toto system 1 verläuft to angereglen Elektronen kehren über Redox rystene der Elektrove transportlette zum chlorophyll a zurück to Dabei werden 2 Protor in das Innere der Zelle mitgenommen Bruttogleichung der Lichtreaktionen (Primärreaktion): 12 H₂O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P₁ - Thylakoidmembran Thylakoid Thylakoid- innenraum Stroma doppelte Hüllmembran lichtabhängig: 12 H₂O lichtunabhängig: 6 CO₂+24 H H* Gesamtgleichung: 6CO₂ + 12 H₂O H* Grana (Thylakoidstapel) 14 ATP-synthele erfolgt an dem ADP + H+ ATP-Synthase H+ P H Licht- energie Lichtenergie H Lichtenergie a → 6 O2 + 12 NADPH/H+ + 18 ATP ZUSAMMENFASSUNG: LD Arbeit der Licht reaktion = Elektronen des ↓ Es muss dafür ein Energieberg überwunder verder LD Energie liefert das Licht (indem die zweit im terein ander geschaltete, Elektronelifts" der FS 1+2 die Elektronen auf ein LD Elektronen können dadurch "bergab" fließen LD Dabei treiben sie eine Protonen purpe an, die H²-lonen ins Innere der Thylakside befördert H+ Thylakoid lichtab- hängige Reaktionen ATP 24 H+60₂ → C6H₁2O6 + 6H₂O Wassers auf MADP zu übertingen Enzym ATP-synthase 1 Enzym nulztorm oticule Energie "der C6H12O6 +60₂+ 6H₂O H* H* H₂O Lichtreaktionen Protoner H* e e NADPH + H+ Stroma W ATP ADP + P Licht NADP+ P680 021 2e H₂O ADP + Pi Calvinzyklus 2e höheres 2 H+ Wege der Protonen Wege der Elektronen ATP CO₂ Zucker H+ H+ Energieniveau heben (1) 201 e-Trans- portkette W w lichtun- abhängige Reaktionen H+ Stroma 2e zyklischer Elektronen- transport 02020 2e P700 ATP- Synthease 2e Thylakoid- innenraum Licht NADP+ NADPH / H+ Grundsubstanz Chloroplast 2.6 Die Dunkelreaktion Reduktion von CO2 Ort: Stroma des Chloroplasten Erforschung: Autoradiografie von Calvin (Tracer Methode) Abbau von Glucose aus CO₂ ● 15 → Glucose 1 zeigle die damit gebildeten Fotosyntle se produkte H₂0 Die 3 Phasen des Zyklus: 1) Fixierung von CO₂ Anlagerung von CO₂ an das Akzeptormolekül Ribulose-1,5-biphosphat (RubP, C5 Körper) durch ein Enzym → Entstehung eines instabilen C6 Körpers → Zerfällt sofort in zwei C3 Körper: 3-Phosphoglycerinsäure NADPH+H* CO₂ ATP ADP+ P NADP 2) Reduktion von 3-Phosphoglycerinsäure Verbrauch von NADPH/H+ (Reduktionsmittel) und ATP aus lichtabhängigen Reaktionen Ribulose-1,5-bisphosphat steht wieder für die CO₂- Fixierung zur Verfügung. 3) Regeneration des Akzeptormoleküls Ribulose Đ 1,5-biphosphat → ATP-Verbrauch ➜ 5/6 der PGA-Moleküle - Der Calvinzyklus -→ Bildung von Glucose → Entstehung von 3-Phosphoglycerinaldehyd (PGA, C3) ➜ 1/6 der PGA Moleküle: Verbindung von zwei PGA-Molekülen zu Fructose – 1,6- biphosphat (Hexose) } Zucker 6C POO DOP Ribulose-1,5-bisphosphat 6 ADP 6 ATP Der Rest des 3-Phosphoglycerin- aldehyds wird unter ATP-Verbrauch zu Ribulose-1.5-bisphosphat umgewandelt. Ein Sechstel des 3-Phosphoglycerinaldehyds wird zur Synthese von Zucker abgezweigt. Synthese von CO₂ Regeneration Zucker 10 C₁000-P 3-Phosphoglycerin-, aldehyd (PGA) CO₂-Fixierung Calvinzyklus 2 C₂ COO Glucose Reduktion. 3-Phosphoglycerin- aldehyd (PGA) ummengleichung: 6 CO2 + 12 H2O -→ C6H12O6 + 6O2 + 6H₂O Das Enzym Rubisco bildet aus Ribulose-1,5-bisphosphat und CO₂ 2 Moleküle 3-Phosphoglycerat. 12 C₂ -P 3-Phosphoglycerat (PGS) 12 NADPH +12 H* 12 ATP 12 ADP 12 P 12 000 P 3-Phosphoglycerin- aldehyd (PGA) - Erge bnis : сог 12 NADP wird 3-Phosphoglycerat wird zu 3-Phosphoglycerinaldehyd reduziert. ZU Glucose reduziert Bruttogleichung der Dunkelreaktion: 6 CO2 + 12NADPH / H+ + 18 ATP --→ C6H12O6 + 6 H₂O + 12 NADP + 18 ATP + 18 P + assimiliet! Energie 11202 2 H+ Chla 2 e- Stroma ze- Licht P680 e 2 Chall Fotosystem 11 P680 1 Elektronentransportin der Lichtreaktion Foto- system II Innenraum 2e Tylakoid- membran Licht- Sammel- falle 2e- PQ Plastocyanin Cytochrom- Komplex Chla 2 Chla 2e- Fotosystem I P700 ATP- Synthase Licht P700 2e² Foto- system I Licht- sammel- falle Ze + NADP+ + 2H+ NADPH + Ht Weg der Elektronen O Redoxsysteme Ferredoxin Fd 2.Anregungszustand Absorption von Blaulicht Absorption von Rotlicht Abgabe von Wärme 1. Anregungszustand Rückkehr in den Grundzustand durch En Secht Zucker abgeg wind zur Synthese Abgabe von Wärme Grundzustand von Chlorophyll Abgabe von Fluoreszenz- licht (rot) Bruttogleichung der Lichtreaktionen (Primärreaktion): Summengleichung: 6 CO2 + 12 H₂O → C6H12O6 + 6O2 + 6H₂O 12 H₂O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P₁ ----- 6 O2 + 12 NADPH/H+ + 18 ATP fotochemische Rkt. Reduktion eines Redoxsystems) Bruttogleichung der Dunkelreaktion: 6 CO2 + 12NADPH / H+ + 18 ATP --→ C6H12O6 + 6 H₂O + 12 NADP + 18 ATP + 18 P 2.7 Bedeutung der Fotosynthese-Produkte → Die Fotosynthese ist auf der Erde Grundlage für: 1) Energiebindung: → Einfangen von Lichtenergie und Fixierung in Form von chem. Energie 2) Sauerstoffproduktion: → Ermöglicht die Atmung und damit die effektivste Form der Energiegewinnung aus organischen Substanzen 3) Stoffabbau: 2.8 Speicherung und Transport von Kohlendhydraten in Pflanzen -Polysacharid → Herstellung von energiereichen organischen Substanzen → Bau und Betriebsstoffe → Voraussetzungen für alle Menschen und Tiere Glucose -Mono Sacharid vitamine Pflanzlicle ← wirket offe Umbau -→ primäre Stärke / Assimilationsstärke (Speicherung im Stroma der Chloroplasten) Ätherische Sachharose (Disachharid) Leitbündel Anabolismus: Weiterverarbeitung von Traubenzucker Sekundäre Stärke/ Speicherstärke → Speicherung in Leukoplasten/ Amyloplasten oder Nutzung im Katabolismus Zellulose ↑ Stärke 个 Traubenzucker ↓ + weitere Hilfselemente öle (z.b Lavendeldurt) Abbau (v.a Sauerstoff + schwefel) Transport zu Orten des Verbrauchs (Wurzel, Knospen, Blüten ...) Im Phloem der Leitbündel Gifte & Diogen Stärke (sorgt für verholzung) Öle (2.6 Sonnen dumenöl) Duft Stoffe (Aromen) Farbstoffe Gefäß des Xylems Mineralstoff. - From Siebröhre des- Phloems ... und Wasser bewegt sich durch Zellen und Zellwände der Leitbündel zurück ins Xylem. Source to sink Blattzelle Saccharose Siebplatte Wurzelzelle Eine Blattzelle belädt die Siebröhre des Phloems mit Saccharose ... . wodurch Wasser osmotisch aus den Blattzellen und dem Xylem nachströmt. Dadurch baut sich ein Druck auf, der den Phloem- saft in Richtung Verbraucherzelle strömen lässt. d Saccharose wird in eine Verbraucher- zelle, z. B. eine Wurzelzelle, entladen Quelle: Markl Biologie Oberstufe, Ernst Klett Verlag GmbH, Stuttgart 2011