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27.3.2021
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Erregungsentstehung und Erregungsleitung im Neuron Ruhepotential Definition: Membranpotential, dass man im Ruhezustand einer Nervenzelle messen kann, wenn die Zelle also nicht erregt ist. Das Ruhepotential entsteht durch die Konzentrationsunterschiede (Ladungsungleichgewicht) der lonen innerhalb und außerhalb der Membran bzw. zwischen Extrazellularraum und Cytoplasma. Das Potential (Spannung) ist negativ und liegt in einer Nervenzelle ungefähr bei -70mV. Entscheidend ist der Konzentrationsunterschied zwischen Kalium-Ionen und Natrium-Ionen. Innen: K+ Kalium-Ionen A- Organische lonen →Konzentrationsunterschied selektiv-permeabel ● Faktoren für ein Ruhepotential 1. Diffusion (Brown'sche Molekular Bewegung) 2. Elektrostatische Abstoßung Außen: Na+ CI- entsteht, weil die Axonmembran nur für bestimmte Stoffe durchlässig ist: → K+ diffundiert leicht nach außen, Na+ und Cl- diffundieren schwer nach innen, A- kommt gar nicht durch Folge → Zellinneres wird negativ und Extrazellularraum positiv Natrium-Ionen Chlorid-lonen 3. Membraneigenschaft: Permeabilität → passiv: kein Energieverbrauch 4. Pumpmechanismus -Wegen der unterschiedlichen lonenkonzentration besteht ein Konzentrationsgefälle, weswegen Kaliumionen, angetrieben von der brown'schen Molekularbewegung, durch die geöffneten Kaliumkanäle nach außen diffundieren (streben einen Konzentrationsausgleich an) →chemischer Gradient Je mehr K+ austritt, umso kleiner wird der chemische Gradient, der sie hinaustreibt aber umso größer wird der elektrische Gradient, der sie zurückhält. Es kommt zu keinem Konzentrationsausgleich, da elektrischer Gradient den chemischen Gradienten begrenzt. Die Summe der beiden= elektrochemischer Gradient. Ist dieser gleich Null ist ein Fließgleichgewicht entstanden -Durch den chemischen entsteht eine ungleiche Ladung zwischen dem Zellinnerem und Zelläußerem, dabei wandern Kaliumionen wieder in das Zellinnere und werden dort von negativen- organischen Anionen angezogen und von positiven lonen außerhalb der Zelle abgestoßen. elektrischer...
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Gradient A Somit diffundieren gleichviele Kaliumionen von innen nach außen und von außen nach innen und es kommt zu keinem Konzentrationsausgleich. extrazelluläre Flüssigkeit Kaliumkanal K Monika Grabko Zellmembran (Axon) Na-Ion Natriumkalium-Pumpe K*-lon A Cl-lon Ⓡ A Natriumkanal (geschlossen) Eiweiß-Anion Na-Leckstrom Zellinneres (Nervenzelle) A A -Natriumkanäle sind geschlossen→ wenige Natrium-Ionen strömen dennoch durch die Membran ins Innere= Leckstrom und es würde früher oder später zu einem Ladungsausgleich zwischen Extrazellularraum und Cytoplasma kommen, dies würde zu Zerstörung des Ruhepotentials führen, weshalb eine Natrium-Kalium-Pumpe notwendig ist. AbiBlick -Natrium-Kalium-Pumpe sorgt für einen Rücktransport der eingeströmten Natriumionen/ wirkt entgegen des Leckstroms. Dabei werden unter ATP Verbrauch 3 Natriumionen nach außen und 2 Kaliumionen nach innen transportiert → Das negative Membranpotential von -70mV wird aufrecht erhalten und damit das Ruhepotential bestehen. 1 Aktionspotential Definition: Das Aktionspotential ist eine Weiterleitung einer elektrischen Erregung durch Veränderung des Membranpotentials. Voraussetzungen: Kann an der Membran des Neurons nur dort entstehen, wo diese einerseits ein Ruhepotential aufweist, und wo andererseits spannungsgesteuerte Natrium- und Kalium-Ionenkanäle vorliegen. Außerdem ist ein Konzentrationsgefälle für Natrium-Ionen von außen nach innen und für Kalium-Ionen von innen nach außen unerlässlich. 1. Ruhepotential: - hier beträgt das Membranpotential -70mV Phase 3: Überschwellige Depolarisierung Phase 2: Unterschwellige Depolarisierung 5. Repolarisierung: - die Natrium-Ionenkanäle sind inaktiviert und schließen sich Phase 1: Ruhepotenzial +40 2. Unterschwellige Depolarisierung: - Dendriten nehmen Reize von umliegenden Nervenzellen auf und leiten sie über das Soma zum Axonhügel -damit das Aktionspotential ausgelöst werden kann, muss ein bestimmter Schwellenwert (ca. -50mV) erreicht sein - der Reiz öffnet einige Natrium-Ionenkanäle - es gilt das „Alles oder nichts Gesetz" → entweder der Schwellenwert wird überschritten und das Aktionspotential läuft ab oder der Schwellenwert wird nicht überschritten und es wird keine Reaktion ausgelöst -die Aktionspotentiale verlaufen am selben Axon immer gleich, aber sowohl hinsichtlich der Werte des Membranpotentials als auch der Dauer der einzelnen Phasen 3. Überschwellige Depolarisierung: - durch äußeren Reiz öffnen sich einige spannungsabhängige Natrium-Ionenkanäle, dadurch diffundieren einige Natrium-Ionen ins Zellinnere → Die Spannung im Zellinneren wird positiver Ē +20 -20 -40 -60 Phase 4: Peak - es kommt zum Overshoot (Peak) - die kurzzeitige starke Änderung des Membranpotentials heißt Aktionspotential Monika Grabko Phase 6: Hyperpolarisierung Zeit in ms Phase 5: Repolarisierung Schwellenwert 4. Depolarisation/ Peak: - Aufgrund des Konzentrationsgradienten strömen so viele Natrium-Ionen in das Axon, dass die Membran vollständig depolarisiert wird und sich die Ladungsverhältnisse sogar umkehren: Die Innenseite ist dann positiv gegenüber der Außenseite Phase 7: Wiederherstellung des Ruhepotenzials - Spannungsgesteuerte Kalium-Ionenkanäle öffnen sich - Aufgrund der positiven Ladung im Inneren und aufgrund des Konzentrationsgradienten diffundieren Kalium-Ionen nach außen → ursprünglichen Ladungsverhältnisse werden wiederhergestellt: Innenseite wird wieder negativ gegenüber der Außenseite, elektrische Spannung auf der Innenseite sinkt 6. Hyperpolarisierung: - Kalium-Ionenkanäle schließen sich deutlich langsamer als Natrium-Ionenkanäle - in dieser Zeit diffundieren zu viele Kaliumionen nach außen → daher sinkt die Spannung unter das eigentliche Ruhepotential (Hyperpolarisation: ca. -90mV) Phase 8: Ruhepotenzial 7. Wiederherstellung des Ruhepotentials/ Refraktärphase: - einmal geöffnete Natrium-Ionenkanäle sind bis zum Erreichen des Ruhepotentials blockiert → kein erneutes Aktionspotential möglich: Nervenzelle ist unerregbar (2ms) -Phase vom Beginn des Aktionspotentials bis zum Wiedererreichen des Ruhepotentials= Refraktärphase 8. Ruhepotential/ Rückkehr zum Ausgangszustand - verstärkter Einstrom von Kalium-Ionen durch den offenen Kalium-Ionenkanal bringt das Membranpotential wieder auf den Wert des Ruhepotentials - Konzentration der Natrium-Ionen im Inneren ist höher, die Konzentration der Kalium-Ionen niedriger als vor dem Aktionspotential = Natrium-Kalium-Ionenpumpen julieren die Spannung wieder auf -70mV - das Axon ist bereit für das nächste Aktionspotential 2 Weiterleitung des Aktionspotentials Axone dienen zur Weiterleitung von Erregung, also von Aktionspotentialen - die Weiterleitung kann auf zwei Arten geschehen: 1. Die saltatorische Erregungsleitung und 2. Die kontinuierliche Erregungsleitung. Saltatorische Erregungsleitung Aktionspotenzial springt von (nicht myelinisiertem) Schnürring zu Schnürring, myelinisierte Bereiche werden übersprungen. Genauer: Aktionspotential entsteht am Schnürring, da nur da spannunsgesteuerte lonen-Kanäle vorhanden sind → elektrischer Strom fließt durch das Axon und kann erst wieder am nächsten Schnürring austreten → erneute Depolarisierung und AP. Vorteile: schnell auch bei dünnen Axonen/ weniger ATP nötig Kontinuierliche Erregungsleitung +++++ 5 mm in 1 ms Saltatorische Erregungsleitung 5 mm in 0,1 ms Axon Monika Grabko = Spannungsgesteuerter Natrium-lonenkanal = Myelinscheide Kontinuierliche Erregungsleitung Bei marklosen Axonen (ohne Myelinschicht). Die Depolarisation der Zellmembran bewirkt die Erregungsauslösung in benachbarten Zellabschnitten. So breitet sich die Erregung wellenförmig von Abschnitt zu Abschnitt aus. Nachteile: Langsam, viel ATP-Verbrauch. Aktionspotentialfrequenz Die Amplitude eines jeden Aktionspotenzials ist immer gleich hoch, aber die Anzahl der pro Sekunde gebildeten Aktionspotenziale kann variieren: kleiner Reiz = niedrige AP-Frequenz, starker Reiz = hohe AP-Frequenz. Ein überschwelliges Membranpotenzial am Axonhügel wird in eine Folge von Aktionspotenzialen umgesetzt. Dabei gilt: Je stärker der Schwellenwert überschritten wird, desto mehr Aktionspotenziale werden pro Sekunde gebildet. →Da das Membranpotenzial am Axonhügel von der Intensität der Reize beeinflusst wird, die auf die Dendriten oder das Soma der Nervenzelle einwirken, kann man sagen: Die Reizintensität wird am Axonhügel durch die Aktionspotenzialfrequenz codiert. 3