Evolution

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Eigenschaften an die nächste Generation LAMARCKS Erklärung der Evolution: Veränderungen der Umwelt inneres Bedürfnis Gebrauch Vervollkommnung Vererbung der neu erworbenen Eigenschaften Nichtgebrauch Verkümmerung Selektion der Arten, Natürliche Auslese, der Stärkere überlebt, der Schwächere stirbt: - struggle for life: Überproduktion von Nachkommen führt unten den Individuen einer Population zu einem Kampf ums Dasein -survival of the fittest: Im natürlichen Wettbewerb um Nhrung, Lebensraum und Geschlechtspartner überleben nur diejenigen, die am besten an die bestehenden Umweltbedingungen angepasst sind - natural selection/selection: führt über Generationen zu Veränderungen der Arten, treibende Kräfte der Evolution sind die ungerichteten erblichen Variationen der Individuen; die natürliche Selektion, die unter den vielen Varianten bevorzugt jene ausliest, die die größere Eignung aufweisen, also eine bessere Angepasstheit zeigen. 1.2. Synthetische Evolutionstheorie Die Synthetische Evolutionstheorie andere Theor wins Theorie die mit neuen Erkenntnisse vereint, insbesondere der Genetik und Populationsbiologie werden. Der Genpool, bei dem Faktoren auf den Genpool wirken und die Variabilität der Art erklären, sind z.B. eine neue Erkenntnis, die die Genetik mit der Mutation und Rekombination hervorgebracht hat und somit einen weiteren wichtigen Punkt zur Erklärung der Evolution beitragen. 2. Art und Artbildungsprozesse 2.1. Artbegriffe (morphologisch, biologisch, populationsgenetisch) Carl von Linné Ernst Mayr Morphologischer Artbegriff: ..Individuen gehören zu einer Art, wenn sie wesentliche Körpermerkmale gemeinsam haben." Biologischer Artbegriff: Individuen gehören zu einer Art, wenn sie sich sexuell paaren und fruchtbare Nachkommen haben können." Hardy Weinberg Populationsgenetischer Artbegriff: allos = anders para = neben Sym= gemeinsam patria = Vaterland „Eine Art ist eine Population, die einen abgeschlossenen Genpool aufweist." 2.2. Artbildungsprozesse/-modelle Der Artbildungsprozell wurde mithilfe von Modellen veranschaulicht, da die Artbildung kein direkt beobachtender Prozess ist und in längeren und größeren Zeitabständen passiert. Allopatrische Unter der allopatrischen Artbildung versteht man die Entstehung mehrerer neuer Artbildung Arten aus einer Ursprungsart. Dabei werden mindestens zwei Teilpopulationen räumlich voneinander getrennt (Geographische Isolation). Dadurch entwickeln sich die Teilpopulationen unabhängig voneinander weiter (Mutation, Selektion). Im Laufe der Zeit unterscheiden sich die beiden Teilpopulationen so deutlich voneinander, dass sie sich nicht mehr untereinander fortpflanzen können bzw. Keine fruchtbaren Nachkommen mehr gebären (Reproduktive Isolation Fortpflanzungsisolation), wenn sie sich wieder treffen würden. Es sind also zwei neue Arten entstanden, bei dem kein Genfluss mehr stattfindet. Parapatrische Bei der parapatrischen Artbildung lebt eine Population in einem relativ großen Artbildung Verbreitungsgebiet. Durch die Veränderung der Umweltbedingungen in einem angrenzenden Teilbereich des Gebiets kommt es zu unterschiedlichen Selektionsdrücken. So entwickeln sich beide Arten unterschiedlich voneinander weiter und es entstehen Unterarten, bei dem nur geringer Genfluss stattfindet. Dabei kommt es dann zu Hybridzonen, die verhindern, dass die Teilpopulationen fruchtbare Nachkommen erzeugen können. Sympatrische Bei der sympatrischen Artbildung entsteht eine neue Art aus einer Ursprungsart. Artbildung Dabei leben die beiden Tier- oder Pflanzenarten im selben Habitat. Es kommt also durch Polyploidie zur Artbildung. Bei dem Prozess ändern sich die Gene eines Lebewesens so stark, dass er sich nicht mehr mit der ursprünglichen Art fortpflanzen kann. Zwischen der ursprünglichen Art und der neu gebildeten Art herrscht also kein Genfluss mehr. Jedoch ist eine Artbildung bei fortlaufenden Genfluss zwischen dne Individuen auch möglich. In dem Fall ändern einige Lebewesen ihre Verhaltens- und Lebensweisen und isolieren sich so von der ursprünglichen Art. Ausgangs- population Auslösung der Artbildung Evolution der reproduktiven Isolation getrennte Arten bei erneuter Habitatüber schneidung 1 Artbildungsmodelle Hybride allopatrisch geographische Besiedlung von Barriere neuem Habitat in Isolation Hybridzonen 2.3. Hybride und Hybridzonen im neuen Habitat parapatrisch Besiedlung von neuem Habitat in neuen Habitat sympatrisch Gen-Poly- morphismus innerhalb einer Population Als Hybride (auch Mischlinge oder Bastarde) werden Individuen bezeichnet, welche durch die geschlechtliche Fortpflanzung unterschiedlicher Gattungen, Arten, Unterarten, Rassen (für Züchter auch Zuchtlinien) entstehen. Arthybride sind meist unfruchtbar und leiden an genetischen Defekten (durch Mutation) wegen der Inkompatibilität des Erbgutes ihrer Eltern und weisen somit Fitnessnachteile auf. Hybridisierung Man spricht von Hybridisierung, wenn sich Individuen zweier Arten oder getrennter bzw. divergierende Populationen verpaaren. Folgen von Hybridisierungen sind Hybridsterilität, Hybridunterlegenheit (Fitnessnachteile) etc. Jedoch können durch Hybridisierung Arten entstehen, da Hybride bei einer Verpaarung mit anderen Hybriden einen höheren Fortpflanzungserfolg haben als mit reinerbigen Individuen. Die geogrpahische Trennung von Populationen führt zur Populationsdivergenz. Löst sich diese Barriere im Laufe der Zeit wieder auf, kommt es zu einem „sekundären" Kontakt zwischen den Individuen zweier bereits divergierter Populationen. Führt Hybridisierung zwischen zwei Populationen nun zu Fitnessreduktion, bildet sich in den Gebieten solcher sekundären Kontakte eine Hybridzone: Die Individuen beider Populationen paaren sich zwar, eine Vereinigung des Genpools kommt aber nicht zustande, da die Hybriden keine Nachkommen zeugen, oder anderweitig unterlegen sind. Jenseits dieser Hybridzonen findet man nur jeweils Individuen einer Population, während in der Hybridzone Zwischenformen auftreten Haldanes Regel Welche Gene bei einer Hybridisierung betroffen sind, ist in vielen Fälen unbekannt. Bei vielen Artenpaaren, die hybridisieren, zeigt sich jedoch die Haldanes Regel, welche besagt, dass das Geschlecht mit zwei unterschiedlichen Geschlechtschromosomen (heterogametisches Geschlecht, bei Säugetieren z.B. das Männchen mit einem x- und einem y-Chromosom), meist von Sterilität betroffen ist. Grund dafür ist die genetische Inkompatibilität zwischen den beiden Chromosomen unterschiedlichen Ursprungs. fertil steril Schematische Darstel- lung von Haldanes Regel 2.4. Adaptive Radiation Aufspaltung einer Ursprungsartin abgeleitete Arten durch evolutive Anpassung an verschiedene Ökologische Bedingungen in meist unbesetzten Lebensräumen in einem geologisch kurzen Zeitraum. Voraussetzung ist die konkurrenzlose Verfügbarkeit von Ressourcen. Das Aussterben von Konkurrenten oder die Entstehung bedeutender adaptiver Neuerungen kann zu Radiationsprozessen führen. 3. Populationsgenetik 3.1. Hardy-Weinberg-Gesetz Beim Hardy-Weinberg-Gesetz geht man von einer Idealpopulation aus, dessen Genpool (Allelfrequenz) konstant und unverändert geblieben ist, da diese von keinen Evolutionsfaktoren betroffen zu sein scheint. So eine Population ist jedoch unmöglich in der Natur zu finden, da jede Population einer Evolution unterläuft und sich somit deren Genpool immer verändert. (p+q)² = p² + 2 pq+q² = 1 p= dominantes Allel (A) q=rezessives Allel (a) 2pq Heterozygot (Aa, aA) Anwendung des Hardy-Weinberg-Gesetz: Es kann näherungsweise auch in natürlichen Populationen für einzelne Allele angewandt werden, wenn die Population sich im Gleichgewicht befindet und eine hinreichende Größe besitzt. Das Gesetz wird daher häufig bei dominant-rezessiven Erbgängen benutzt, um den Anteil heterozygoter Individuen (Aa) zu ermitteln, die phänotypisch von dominant homozygoten (AA) nicht zu unterscheiden sind. 4. Verhalten, Fitness, Paarungssysteme Verhalten Anpassung des Verhaltens ist eine Erklärung für evolutionäre Veränderungen. Aus biologischer Sicht ist Anpassung ein Prozess, in dem bei Lebewesen neue Merkmale oder Eigenschaften entstehen oder vorhandene ausdifferenziert werden, die den reproduktiven Erfolg ihrer Träger zumindest potenziell erhöhen. (Reproduktive) Fitness Wahrscheinlichkeit der erfolgreichen Fortpflanzung und damit Weitergabe der Gene. Ein Maß für die relative Anzahl an Genen, die ein Individuum durch eigene Fortpflanzung (direkte Fitness) oder durch Verwandten unterstützung (indirekte Fitness) in den Genpool der nächsten Generation einbringt. Paarungssysteme= Weibchen paart sich immer nur mit einem Männ- chen Monogamie) Ein Männchen paart sich mit mehreren weibchen mehreren Cintrasexuelle selektion) Polygyn.e En weibchen paart sich mit Paarungssysteme Polygame Prom, skuität Keine Bindungen zwischen Männchen und Weibchen, beliebig viele paarungspartner Männchen Polyandrie 4.1. Sexuelle Selektion und Partnerwahl Inter- und Intrasexuelle Selektion), elterliches Investment Intersexuelle Selektion = Sie findet zwischen den Geschlechtern statt. Beispiel: Weibchen bevorzugen/selektieren das Männchen mit dem zum Beispiel längeren Schwert. Dieses Merkmal ist also einer intersexuellen Selektion unterworfen: Die Fitness des Männchens steigt durch die Bevorzugung des Weibchens. Intrasexuelle Selektion = Bei der intrasexuellen Selektion unterliegen diejenigen Merkmale der Selektion, die im Konkurrenzkampf zwischen gleichgeschlechtlichen Individuen um Paarungspartner von Vorteil sind. Beispiel: das Geweih der Hirsche oder allgemein Körperstärke Kampf um eine Rangordnung Unter elterlichem Investment versteht man die Zeit und Energie, die für die Zeugung und Betreuung von Nachwuchs aufgewendet wird Weibchen investieren in attraktive Partner mit, vorteilhaften" Genen, relativ wenig Nachkommen, die optimal versorgt werden können. Männchen investieren in möglichst viele verschiedene Partnerinnen, damit ihre Gene in zahlreichen unterschiedlichen Nachwuchs gelangen. 4.2. Altruismus, Indirekter) Reziproker Altruismus und Kooperation Altruismus (Scheinbar) uneigennütziges Handeln zum Vorteil eines anderen; nützt der Familie" und damit indirekt auch der Weitergabe der eigenen Gene. (Verwandtenselektion) 5. Evolutionsfaktoren 5.1. Mutation, Rekombination Kooperation - Kooperation ist die Zusammenarbeit zwischen zwei, oder mehr Individuen, bei der sämtliche Teilnehmer profitieren. Kooperation kann ebenso unter artfremden Tieren vorkommen, z.B. bei Symbiosen. Mutation Reziproker Altruismus Uneigennütziges Verhalten zum Vorteil eines Anderen, das dieser zu einem späteren Zeitpunkt erwidert; langfristig haben beide einen Vorteil. Indirekter reziproker Altruismus Uneigennütziges Verhalten zum Vorteil eines Anderen, damit dieser einem wohlgesonnen ist", sodass zu einem späteren Zeitpunkt u. U. eine Gegenleistung erfolgt. Fehler/ Veränderungen bei der Weitergabe von Genen an die Nachkommen → Erhöhung Variabilität des Genpools Rekombination Neukombination von Allelen/ geschlechtliche Fortpflanzung: Meiose; Neukombination von Geschlechtszellen; Unterschiedliches Genmaterial → Erhöhung Variabilität des Genpools Selektionsformen: 5.2. Selektion (Selektionstypen bzw. formen, Selektionsfaktoren etc.) Selektion ist der unterschiedliche Fortpflanzungserfolg und Überlebenserfolg verschiedener Phänotypen einer Population. Sie bewirkt eine Veränderung / Verschiebung der Allelhäufigkeiten im Genpool einer Population. Sexuelle Selektion Künstliche Selektion Natürliche Auslese (Selektion) Diejenigen Individuen, deren Gene eine günstige Anpassung an die bestehende Umwelt bewirken, überleben und sich fortpflanzen können, während andere Individuen zugrunde gehen. Innerartliche Selektion, die auf körperliche Merkmale wirkt. Selektion durch den Menschen. Ein ausgewähltes Merkmal oder eine Kombination von Merkmalen in einer Population wird durch den Menschen gefördert. Selektionsfaktoren: Die natürliche Auslese findet über sogenannte Selektionsfaktoren statt. Man unterscheidet zwischen - abiotischen (unbelebten) Faktoren wie Temperatur, Licht oder Wind und biotischen (belebten) Faktoren wie Nahrung oder Konkurrenz. Wirkt jetzt ein Selektionsfaktor auf eine Population, bezeichnet man das als Selektionsdruck. Selektion kann man in der Regel als gerichteten Evolutionsfaktor bezeichnen. Er gibt sozusagen die Richtung der Evolution vor. Selektionstypen: Die drei Selektionsformen - natürliche, sexuelle und künstliche Selektion - können jeweils in drei verschiedenen Selektionstypen auftreten. Die Selektionstypen beschreiben, in welche Richtung der Selektionsdruck wirkt. Transformierende/ Gerichtete Selektion Stabilisierende Selektion Wenn die Individuen einer Population bereits vergleichsweise gut an ihren Lebensraum angepasst sind, werden neu auftretende Formen in aller Regel schlechter angepasst sein als die bereits vorhandenen Phänotypen. Die Selektion wirkt dementsprechend stabilisierend, denn sie hält die Population konstant, doch dadurch wird die Merkmalsvielfalt innerhalb der Population verringert. Disruptive Selektion stabilisierende Selektion Selektion + wird höher und schmaler starke Selektion + gerichtete Selektion Wenn sich die Umwelt ändert oder eine Population einen neuen Lebensraum besiedelt, werden oft Varianten bevorzugt, die besser an die Umwelt angepasst sind. Durch die Selektion verändert sich nun der Genpool in Richtung eines neu auftretenden Phänotypen mit einer besseren Anpassung an die neuen Bedingungen. Selektionstypen gerichtete Selektion Phänotypen 1. Generation + Phänotypen 2. Generation + Zwei oder mehrere entgegengesetzte Phänotypen werden auf Kosten der Durchschnittsformen begünstigt, d.h. die beiden Populationen entwickeln sich durch den Selektionsdruck unterschiedlich weiter, sodass die ursprünglich homogene Population in zwei Gruppen zerfällt. verschiebt sich in eine Richtung Phänotypen 3. Generation 3 Selektion a) gerichtet b) distriputiv c) stabilisierend disruptive Selektion 2 Gipfel bilden sich. disruptive Selektion DA Phänotypen 1. Generation + + 4 Phänotypen 2. Generation W Phänotypen 3. Generation + stabilisierende Selektion 4 + DAY X X X Phänotypen 1. Generation + + Phänotypen 2. Generation DAY DE Phänotypen 3. Generation + + 5.3. Isolation (solationsmechanismen etc.) Definition: Isolationsmechanismen umfassen alle Faktoren, die zwei Arten davon abhalten, gemeinsame Nachkommen hervorzubringen. Isolationsmechanismen verhindern oder verringern den Genfluss/Genaustausch zwischen Individuen derselben oder einer anderen Art. Sie können zur Evolution neuer Arten führen. Präzygotische und Postzygotische Isolationsmechanismen: Präzygotische Isoationsmechanismen wirken vor der Befruchtung und verhindern, dass sich verschiedene Arten oder Populationen miteinander kreuzen. Die tragen also zur Verkleinerung der Variabilität des Genpools bei. Mechanische Eine mechanische Isolation tritt auf, wenn so große Unterschiede im Bau oder der Größe der Isolation Fortpflanzungsorgane zwischen Individuen bestehen, dass eine Paarung nicht stattfinden Zeitliche Isolation Ethologische Isolation Ökologische Isolation Gametische Isolation Geographische Isolation kann. Zu einer zeitlichen Isolation kommt es, wenn sich nah verwandte Arten zu unterschiedlichen Zeiten des Jahres oder zu verschiedenen Tageszeiten fortpflanzen (Tag-Nachtrhythmus). Unter einer ethologischen oder verhaltensbedingten Isolation versteht man unterschiedliche Verhaltensweisen (Balzverhalten), die eine Partnerfindung oder Paarung verhindern. Jede Art bezieht ihre eigene ökologische Nische. Darunter versteht man die Gesamtheit aller Umweltfaktoren, die ein Organismus zum Überleben, Ausbreiten und Fortpflanzen braucht. So können zwei Arten oder Populationen zwar im selben Gebiet leben, aber unterschiedliche Ressourcen nutzen, weshalb keine Möglichkeit der Paarung besteht. Bei einer gametischen Isolation können die Gameten, also die männliche Spermienzelle und die weibliche Eizelle, nicht zu einer Zygote verschmelzen. Das leigt daran, dass beide chemisch nicht kompatibel sind, also nicht zusammenpassen. Seperation. Bei einer geographischen Isolation sorgt eine geographische Barriere für die Auftrennung einer Population in mindestens zwei Teilpopulationen. Dafür kann z.B. ein See, Meer oder Gletscher die Ursache sein. Die Lebewesen haben also keine Möglichkeit mehr, sich zu begegnen und zu paaren. Postzygotische Isolationsmechanismen sind erst nach der Befruchtung wirksam. Sie verhindern, dass sich lebensfähige oder fruchtbare Nachkommen entwickeln. Somit verhindern sie also weiter eine dauerhafte Vermischung beider Arten. Postzygotische Barrieren zählt man zur genetischen Isolation. Man unterscheidet: 1. Verringerte Lebensfähigkeit der Zygote: Die entstandene Zygote stirbt bereits in einem frühen Entwicklungsstadium ab. 2. Geringere Überlebenschance der entstehenden Lebewesen - auch Bastarde genannt: Zum Beispiel durch eine schlechtere Anpassung an die ökologische Nische der Eltern. Sie sind beispielsweise viel kleiner und schwächer und werden daher leichter von Räubern gefressen. 3. Unfruchtbarkeit (Sterilität) der entstehenden Lebewesen: Die entstehenden Lebenwesen sind nicht in der Lage Nachkommen zu zeugen. 5.4. Gendrift Definition: durch Zufallsereignisse bedingte, sprunghafte Veränderung von Gen- bzw. Allelhäufigkeiten, die in kleinen Poplulationen von Bedeutung sind. Flaschenhalseffekt Form von Gendrift, die sich aus einer drastischen Verkleinerung einer Population, z.B. durch eine Naturkatastrophe ergibt Gründereffekt Eltern- population 2 Flaschenhalseffekt drastische Reduktion Raschenhals Überlebende nächste Generation Form von Gendrift, die auf eine Besiedlung eines neuen Lebensraumes durch eine kleine Anzahl von Individuen (Gründerpoulation) zurückzuführen ist, die sich von einer großen Ausgangspopulation abgespalten hat Gründerpopulation In der aus dem Gründereffekt ,,neuen" kleineren Population, der Gründerpopulation, ist nur noch ein Bruchteil der Allele der Ausgangsposition vorhanden. Welche das sind, entscheidet der Zufall. Die Gründerpopulation ist dementsprechend durch wenige Individuen begründet und entwickelt sich daher isoliert voneinander weiter. Neutrale Evolution Teilaspekt der Evolutionstheorie. Ihre Kernaussage ist, dass die meisten genetischen Veränderungen bezüglich der Natürlichen Selektion neutral sind, dem Individuum also keine direkten Vor- und Nachteile bieten. Daraus folgt, dass zufällige Ereignisse wie die Gendrift für die Evolution der genetischen Information eine weitaus größere Rolle spielen, als solche Veränderungen, die durch Selektion getrieben werden. 6. Evolutionsbelege und -hinweise 6.1. Homologie/Analogie/Divergenz/Konvergenz/Homologiekriterien Homologie Analogie Divergenz Konvergenz Ähnlichkeit von Merkmalen aufgrund von Übereinstimmung im Grundbauplan von Organen und gemeinsamer Abstammung und damit ähnlicher genetischer Ausstattung Ähnlichkeit aufgrund ähnlicher Umweltbedingungen; Funktionsgleichheit von Merkmalen bei unterschiedlicher stammesgeschichtlicher Herkunft Beschreibt das Auseinanderlaufen verschiedener evolutiver Entwicklungslinien von ehemals gemeinsamen Ausgangsformen und Übereinstimmungen zu größeren Unterschieden hin (→ Homologie) Anpassungsähnlichkeiten bei verschiedenen Arten als Folge vergleichbarer Umweltbedingungen (→ Analogie) analog homolog Homologiekriterien Als Folge von Spezialisierungen und Funktionswechsel können sich homologe Organe im Verlauf der Evolution deutlich verändern, weshalb eine Homologisierung dann schwierig ist. Zur besseren Bestimmung gibt es die sog. Homologiekriterien: Kriterium der Lage Organe und Strukturen verschiedener Lebewesen sind homolog, wenn sie nach Zahl und Anordnung einen gemeinsamen Bauplan zugeordnet werden können. Beispiel: Gliedmaßen der Wirbeltiere - Menschenarm und Walflosse im Knochenbau sehr ähnlich) Kriterium der Kontinuität/Stetigkeit = Körperteile oder Organe sind homolog, wenn sie sich durch Zwischenformen verbinden lassen und trotz starker Veränderung und fehlender Teile, durch Zwischenformen (Übergangsformen), Strukturen in Verbindung gebracht werden können. Beispiel: Zwei Knochen des Kiefergelenkes und ein weiterer Schädelknochen der Knochenfische wurden bei Säugetieren zu den Gehörknöchelchen → Funktionswechsel - Beim Säugerembryo wird vorübergehend noch ein primäres Kiefergelenk ausgebildet - Dies belegt die Homologie des primären Kiefergelenksder Fische mit den Gehörknöchelchen der Säuger) Kriterium der spezifischen Qualität - Komplex gebaute Organe sind dann homolog, wenn sie in zahlreichen Einzelheiten des Baues übereinstimmen, d.h. also, dass äußerlich wenig bis keine ähnlichen Strukturen zu erkennen, jedoch Übereinstimmung im inneren Aufbau zu finden sind. Beispiel: Säugetierzähne und Hautzähne des Hais bestehen aus vergleichbaren Strukturen wie Schmelz und Dentin) Divergenz gemeinsame Ausgangsform Übereinstimmungen sind alt Unterschiede sind neu 2 Divergente und konvergente Entwicklung 6.2. Rudimente und Atavismen Gegenwart Ver- gangenheit verschiedene Ausgangsformen Übereinstimmungen sind neu Unterschiede sind alt Atavismen Atavismen sind Merkmale, die bei heute lebenden Lebeu 6.3. Biogenetische Regel nach Ernst Haeckel Konvergenz Rudimente Rudimente sind Organe oder Knochen, die keine Funktion mehr haben (Funktionsverlust/ Funktionsänderung), was durch die Änderung der Lebensweise entstanden haben könnte nur selten und zufälli vorkommen, die aber bei ihren Vorfahren ein typisches Merkmal waren. Gründe: embryonale Fehlentwicklung (Embryonaler Atavismus), Mutativer Atavismus (Mutationen), Hybridatavismen Basis der biogenetischen Regel: Die frühen Entwicklungs- stadien von Fisch, Reptil, Vogel und Mensch weisen bemerkenswerte Überein- stimmungen im äußeren und inneren Aufbau auf. Die gemeinsame Abstam- mung und die Entwick- lungslinie der Wirbeltiere vom Fisch zum Säuger werden hier dokumen- tiert. Fisch Ontogenese Bezeichnung für die Individualentwicklung, also die Entwicklung des einzelnen Lebewesens von der bréfruchteten Eizelle zum erwachsenen Lebewesen. Phylogenese Stammesgeschichtliche Entwicklung der Arten. 3333 „Die Keimesentwicklung (Ontogenese) ist eine kurze, unvollständige und schnelle Rekapitulation der Stammesentwicklung (Phylogenese)." Schildkröte Abb. 10.16: Embryonalstadien bei Wirbeltieren Mensch Vogel Wal 3 Vorderextremitäten zweier Säugetierarten Mensch 6.4. DNA-Hybridisierung und DNA-Sequenzanalyse (nach Sanger) DNA-Hybridisierung: Beschreibung Erklärung 2. Schritt: Durch Erhitzen auf ca. 95 °C werden die DNAS denaturiert. 1. Schritt: Denaturierung Durch Zufuhr von (Wärme-) Energie werden die Wasserstoffbrückenbindungen gelöst, die DNA wird einsträngig. (Denaturierung) Fazit Hybridisierung/Renaturierung 4. Schritt: Ergebnis-Auswertung Dann werden sie miteinander gemischt und abgekühlt. Die Einzelstränge hybridisieren unterschiedlich gut. Zwischen komplementären Basen bilden sich wieder Wasserstoffbrücken aus. Je ähnlicher die DNAs sind, desto mehr komplementäre Paare liegen vor, damit auch mehr Bindungen. Schließlich werden sie wieder vorsichtig erhitzt, bis sie erneut denaturieren. ....... Die Bindungen werden wieder gelöst. Je weniger Wasserstoffbrücken vorhanden sind, desto weniger Energie muss zugeführt werden. Bei 95° werden die DNA-Doppelstränge einiger Organismen in Einzelstränge geteilt 3. Schritt: erneute Denaturierung Nun wird die Temperatur wieder erhöht, bis sie erneut denaturieren und sich die Einzelstränge und somit die Basenpaare und ihre Wasserstoffbindungen voneinander lösen. Die Einzelstränge werden dann jeweils mit einem des anderen Organismus bei niedriger Temperatur in ein Gefäß gelegt. Diese unterschiedlichen DNA-Einzelstränge müssen sich nun so gut es geht miteinander verknüpfen (soweit die Basenpaare zueinander passen). Je höher die Temperatur ist, bei der sich die Einzelstränge voneinander lösen, desto besser passen sie zusammen, da sie viel mehr Bindungen haben, die erstens länger brauchen um sich zu lösen und mehr Energieaufwand benötigen. D.h. je höher der Schmelzpunkt der Hybrid-DNA, desto enger ist der Grad der Verwandschaft → ermittelt die Verwandschaftsbeziehungen und verwandtschaftlichen Verhältnisse - hilft zur Stammbaum-Rekonstruktion jedoch, nicht für eine feinere Analyse gedacht, da die Ergebnisse sich bei Kontrollversuchen nicht mehr rekonstruieren lassen DNA-Sequenzierung (nach Sanger): Ausgangsstoffe DNA Matrize 4 dNukleotide Polymerase 4 ddNukleotide Primer និ ង ង ម គឺ rrrr 3 AGCTGC ???? DNA-Abschnitt, der sequenziert werden soll 3' AGCTGC ??????? 5 TCGACG ?????2 ddATP 5' TCGACG????????? Primer 5 TCGACG 3 5' TCGACG??? In jedem Versuchsansatz lagern sich die Primer an die Matrizen an, dann verbinden die DNA-Polymerasen die Nukleotide zu komplementären Strängen. An den passenden Stellen können in jedem Becherglas je eine Sorte Abbruchnukleotide zufällig eingebaut werden. Es entstehen also alle möglichen Fragmente, die mit derselben Base enden. Die vier verschiedenen Ansätze werden in einer sehr empfindlichen Gelelektrophorese getrennt. Die nach Größe sortierten Fragmente geben die Basensequenz synthetisierten DNA-Strangs an, die gesuchte DNA zu dieser komplementär. 3 AGCTGC ????????? - vier Ansätze mit Kopien der einzelsträngigen DNA sowie Primer, Polymerase und Nucleotiden -Zugabe einer Sorte von Abbruchnucleotiden zu jedem Ansatz -DNA-Synthese führt zu unterschiedlich langen DNA-Fragmenten, je nach Zahl und Lage der Abbruchnucleotide - Trennung der unterschiedlichen Fragmente und Identifizierung mittels Autoradiografie oder Fluoreszenzfarbstoffen Denaturierung Abbruchnukleotide DNA-Sequenzierung ist die Bestimmung der Nukleotid-Abfolge in einem DNA-Molekül Dient zur Entschlüsselung der Erbinformationen - Voraussetzung: ein Sequenzbereich des Moleküls muss schon bekannt sein - Man will die Zahl der Positionen herausfinden, an denen sich unterschiedliche Basen befinden Hybridisierung ddTTP → Je mehr Basen sich voneinander unterscheiden, desto mehr verschiedene Mutationen liegen in den Genen vor; desto weiter liegt das auseinanderentwickeln der verglichenen Organismen zurück Replikation 3' AGCTGC ?????????? z. B. 5' TCGACGTACCGGTTATAATGCTAGGGAT 3 5 TCGACGTACCGGTTATA 3 STCGACGTACCOGTATAATG 3 ddCTP .5 777777777-5 ddGTP ??????????? 5 ??????777777777.3" 5 TCGACGTACCGGTTATAATGCTAGGGATTATGA 3 5 TCGACGTACCGGTTATAATG 3 Prinzip der DNA-Sequenzierung nach SANGER Gelelektrophorese DNA-Sequenz: 777777777777-5 ATCAGCTGTACG Komplementäre Sequenz: TAGICGACATGC Bezeichnung des Verfahrens Welche Unterschiede werden ermittelt/ gemessen Durchführung des Verfahrens Erklärung der Unterschiede Rangordnung der Genauigkeit (1-am genauesten) 6.5. Präzipitintest Ziel 1. Schritt 2. Schritt 3. Schritt 4. Schritt 5. Schritt 6. Schritt 7. Schritt Präzipitin-Test Verklumpungsgrad der Test- Seren durch die Antikörper Einem Tier (Kaninchen) wird das Vergleichsserum gespritzt, damit es Anti- körper dagegen bildet. Zum Kaninchenserum mit Antikörpern wird das zu testende Serum zugefügt. Je weniger Serumproteine von den Antikörpern erkannt werden, desto mehr weichen sie im Bau voneinander ab, d. h. desto unähnlicher sind sich die Testorganismen (Wirbeltiere). bbbblic DNA-Hybridisierung Schmelztemperaturen der Hybrid-DNAS Die zu untersuchenden DNAS werden durch Temperaturerhöhung denaturiert und gemischt. Sie bilden dann beim Abkühlen Hybrid-DNAs; diese werden wieder langsam erhitzt. temperatur, desto weniger komplementäre Basen liegen vor, desto unähnlicher sind die DNAs. 3 SELECTEtee Beccecocec AACICI111 CCG pereeror AACETTET CCG Settece Vergleich der Aminosäuresequenzen Zahl der Positionen, an denen sich unterschiedliche Aminosäuren befinden Je mehr Aminosäuren sich Je niedriger die Schmelz-voneinander unterscheiden, desto unähnlicher ist die zugrunde liegende, gene- tische Information. Also ist der Verwandtschaftsgrad geringer. Die Eiweiße der zu unter- suchenden Organismen/ Proben werden zunächst einzeln sequenziert und dann die Reihenfolge der Aminosäuren verglichen. 2 Vergleich der DNA-Sequenzen Zahl der Positionen, an denen sich unterschiedliche Basen befinden Die Nukleinsäuren der zu untersuchenden Organismen/Proben werden zunächst einzeln sequenziert und dann die Reihenfolge der Basen verglichen. Je mehr Basen sich vonein- ander unterscheiden, desto mehr verschiedene Muta- tionen liegen in den Genen vor; umso weiter liegt der Zeitpunkt des Auseinander- entwickelns zurück. 1 Diese Methode der Verwandtschaftsbestimmung beruht auf der Ähnlichkeit der Tertiärstrukturen der Proteine im Blutserum verwandter Organismen Blut eines Menschens wird entnommen Durch Zentrifugation wird das Blutserum gewonnen Blutserum (ohne Blutkörperchen, Thrombozyten und Gerinnungsstoffe) eines Menschen wird nach der Aufbereitung einem Versuchstier, welches mit dem Menschen verwandt ist, z.B. Kaninchen, injiziert. Das Immunsystem des Kanichens bildet Antikörper gegen die Antigene (körperfremden Stoffe), da es auf die artfremden Proteine reagiert und die Lymphozyten Antikörper bilden um diese schließlich unschädlich zu machen. Nach einigen Tagen: Blut des Kaninchens wird entnommen Durch Zentrifugation wird auch hier das Blutserum des Kaninchens gewonnen, jedoch nun mit den Antikörpern gegen die menschlichen Proteine - Anti-Human-Serum Wenn man das Anti-Human-Serum nun zum Blutserum eines Menschens gibt, so verklumpen (präzipitieren) die darin enthaltenen Eiweiße. Dieser Wert wird als 100%ige Ausfällung festgesetzt. Zudem kann das Anti-Human-Serum dem Blutserum eines zu untersuchenden Tieres hinzu gegeben werden. Auswertung In Proben des Blutserums verschiedener Testorganismen präzipitieren nach Zugabe des Antikörperserums alle Proteine, die eine Übereinstimmung mit den menschlichen Eiweißen aufweisen. Je stärker die Ausfällung, desto größer sind also die Gemeinsamkeiten in der Proteinausstattung und desto enger ist damit die Verwandschaft. Die Antikörper (sog. Präzipitine) ,,erkennen dabei Antigenstrukturen in der Tertiärstruktur der Proteine, die durch die Primärstruktur (Aminosäuresequenz) bestimmt wird. Diese wiederum ist abhängig von der Basensequenz der DNA. Auswertung Antigen und Antikörper bilden einen Antigen-Antikörper-Komplex, sodass fremde Proteine verklumpen. Fazit Vorteile Nachteile 3 Kaninchen- Serum → Antigen-Antikörper-Ausfällung (Verklumpung) nennt man Präzipitat - Letztlich ist also die Übereinstimmung in der Tertiärstruktur der Proteine auf eine Ähnlichkeit in der Erbinformation zurückzuführen. ähnlicher Organismen verwandt sind, desto ähnlicher sind ihre Proteinstrukturen -je weniger Serumproteine von den Antikörpern erkannt werden, desto mehr weichen sie im Bau voneinander ab, d.h. desto unähnlicher sind sich die Testorganismen (Wirbeltiere) - mit zunehmender stammesgeschichtlicher Distanz nimmt auch der Grad der Ausfällung ab. Die Menge unterschiedlicher Proteine ist Folge unterschiedlich vieler Mutationen, die sich seit der Trennung der Entwicklungslinien ergeben haben. Sie sind ein Maß für die Verwandschaft der untersuchten Arten. Apparativ wenig aufwendig, Ergebnis unmittelbar sichtbar Gesundheitlihe Nebenwirkungen im Kanichen funktioniert nur im nahen Verwandschaftsbereich = Wirbeltiere Auswertung nicht sonderlich exakt (keine zeitlichen Rückschlüsse) -Analogie nicht berücksichtigt (Proteine könnten konvergent entstanden sein) Schimpansen Ca Das Serum des Kaninchens mit den darin enthaltenen Antikörpern wird mit dem Serum des zu testenden Tieres, hier Schimpanse, vermischt. Entnahme von antikörper- haltigem Blut 100% Serum-Präzipitintest Blutserum (also ohne Blutkörperchen, Thrombozyten und Gerinnungsstoffe) eines Menschen wird einem Kaninchen injiziert. 85% Blutserum des Menschen Gewinnung von Antikörper- Serum Mensch Schimpanse Gorilla Orang Utan Pferd B R 64% Zugabe zu 42% 2% Ein großer Teil der Antikörper gegen Menschenproteine erkennt auch die Schimpansenproteine, weil diese im Bau sehr ähnlich sind und verklumpt diese. Blutserum von Beuteltier 0% Ausfällung Das Immunsystem des Kaninchens bildet Antikörper gegen die Antigene (körperfremden Stoffe), um diese unschädlich zu machen. 6.6. Molekulare Verwandtschaft Ähnliche Strukturen ähnliche Proteine ähnliche genetische Informationen Zur Aufstellung von Vermutungen über Merkmalsherkunft und Verwandtschaft kann man makroskopische Homologiekriterien nutzen (die 3 Homologiekriterien) oder biochemische und genetische Homologiekriterien welche wären: Proteinvergleich DNA-Vergleich - Forschung der Unterschiede in Viele Aminosäuren können von den Aminosäurensequenzen verschiedenen Tripletts codiert (Proteinen) geben Erkenntnis werden über Verwandtschaftsgrad; also falls die Organismen dieselben Proteine aufweisen, sind sie miteinander verwandt -Analogie wird nicht berücksichtigt; also die Proteine können auch konvergent entstanden sein, weil sie einfach nur nützlich Lebewesen waren - Je ähnlicher die Triplettsequenzen (DNA) zweier verändert werden), weshalb sie Arten, desto näher ihre Verwandtschaft gute geeignet ist für die Verwandschaftsanalyse -nicht-codierende Gene werden beim Vergleich öfter genutzt, da sie sich über die Generationen gleichmäßig verändern und nicht die natürliche Selektion beeinflussen Mitochondrien-DNA-Vergleich Die Mitochondrien-DNA wird ohne Meiose und Rekombination in mütterlicher Linie vererbt (sie kann nur durch Mutation kürzere DNA-Abschnitte sind ebenfalls besser geeignet - Man kann jedoch nur die Mütterliche Linie damit nachverfolgen und die Väterliche wird nicht berücksichtigt 6.7. Molekulare Uhren/Neue Gene entstehen Molekulare Uhren: Methode, anhand der Anzahl von Mutationen im Genom zweier eng miteinander verwandter Arten auf den Zeitpunkt zurückzuschließen, zu dem sich die beiden Arten im Stammbaum voneinander abgezweigt haben Grundbedingung: Leben auf der Erde ist monophyletisch (ein gemeinsamer Ursprung) → Dies bedeutet, für zwei beliebige Lebewesen gibt es immer einen gemeinsamen Vorfahren, von dem ausgehend sich diese Lebewesen entwickelt haben Wichtiges Werkzeug der Molekulargenetik → Klassifizierung von Organismen und Datierung von Evolutionsereignissen - Je schneller neue Generationen entstehen, desto schneller fixieren sich die Mutationen (die Mutationen wollen schnell an die nächste Generation weitergegeben werden) - Je größer eine Population ist, desto weniger ist sie von den Mutationen betroffen (bei größeren Populationen gibt es dann immer noch viele nicht mutierte Gene, die weitergegeben werden können) Das Wissen um den Zeitpunkt, zu dem sich Arten von einander getrennt haben, ist aus mehreren Gründen von Bedeutung: Zum einen gibt der Zeitpunkt Hinweise darauf, ob heutzutage als direkt verwandt angesehene Arten dies auch tatsächlich sind; Zum zweiten lassen sich die Aufspaltungen evtl. mit Umweltereignissen verknüpfen, die sie möglicherweise ausgelöst oder befördert haben. Faktoren, die die Ganggeschwindigkeit der molekularen Uhren beeinflussen: - Generationsdauer de kürzer die Generationsdauer, desto schneller werden Mutationen fixiert) - Populationsgröße (e größer die Population, desto mehr Mutationen werden ausselektiert -Artspezifische Unterschiede -Funktion eines Proteins -Änderung der natürlichen Selektion (Änderung der Auslesebedingungen Probleme: - Molekulare Uhren auf Proteinbasis sind wegen eventuell übersehener Selektionseinflüsse stets unsicher (→ Vergleiche auf der DNA-Ebene sicherer) - Hauptsächlich werden die Bereiche betrachtet, die selektionsneutral sind Archaeplastida Bacteria Stammbaum des Lebens: Ausgehend von einem allen Lebewesen gemeinsamen Vorfahr haben sich alle Lebewesen durch Aufspal- tung in jeweils zwei Äste entwickelt, die sich wiederum in zwei Äste aufgespalten haben und so weiter. (Quelle: opentreeoflife.org). Neue Gene entstehen: Gene oder Genomen können sich verdoppeln (Duplikation) und diese neuen Gene können entweder verloren gehen, weil es keinen Bedarf für sie gibt oder sie entwickeln neue Funktionen (durch Mutation) und erweitern so das genetische Spektrum. Aus diesen Duplikationsschritten können dann Genfamilien entstehen, die für manche Tiere vorteilhaft sind mehrere Gene mit derselben/ähnlichen Funktion zu haben Genfamilien (Gene mit denselben oder ähnlichen Nukleotidsequenzen): Homogene Genfamilie: identische Nukleotidsequenz mit denselben Funktionen; gleiches Genprodukt - Heterogene Genfamilie: ähnliche Nukleotidsequenz, die durch Mutation verändert wurde besitzen nur kleine Funktionsunterschiede; ähnliches Genprodukt - Superfamilie: komplett verschiedene Genprodukte, jedoch weit in der Zeit zurückblickend kann man sehen, dass sie mal einen gemeinsamen Ur-Gen hatten Wie entstehen die neuen Gene: - Genfamilien mit gleicher Funktion - Hämoglobin bei Sperbergeier 100 10 20 Hb-D Hb-A Hb-A 30 40 50 60 Sauerstoff-Partialdruck (hPa) 2 Sauerstoffsättigung verschiedener Hämoglobinvarianten Hb-A Mensch - Genfamilien mit neuer Funktion Proteine in verschiedenen Geweben - Neue Gene können auch in Introns entstehen durch verschiedene Mutationen werden die Introns zu Exons und codieren für neue Gene Neue Gene aus Genduplikation DNS mRNS Enzym Mehrere Duplikationsschritte führen zur Entstehung von Genfamilien ursprüngliches myoglobin- ähnliches Protein Durch ein Dupli- kationsereignis entstanden die a- und B-Globingen-Cluster. letale Mutation 49 76 Genduplikation 500 178 Die Ziffern geben die geschätzte An- zahl an Änderungen der DNA-Sequenz entlang des betreffenden Astes im Stammbaum an. 400 mi Enzym in hoher Konzentration Genveränderung 36 300 200 Mio. Jahre zurück Abschalten 'des Duplikats 100 m "Spielwiese (Pseudogen) Enzym 257 81 27 Mutationen, 32 120 zeta-Kette (0 9 Myoglobin alpha-Ketten (α, α₂) epsilon-Kette (e) gamma-Ketten (Ay, y) delta-Kette (8) 11 beta-Kette (B) Gegenwart www Enzym neves Enzym Myoglobin Hämoglobin Untereinheiten vom a-Typ Untereinheiten vom B-Typ 6.8. DNA-Datenbanken - Es sind 1,8 Millionen Arten von Tieren bekannt und täglich sterben 100 Arten aus - Archive zur Erfassung der Arten - Eine Barcodesequenz ist eine Nukleotidsequenz (neutral und nicht Proteincodierend), mit der die Arten in Gendatenbanken gespeichert werden - Genbanken: Hinterlegung von Marker-Sequenzen, Proteinsequenzen und Genomen -Abfolge der Basenpaare wird als Kennzeichen der Art verwendet Morphologische Untersuchungen gehen nur, wenn man den kompletten Organismus vorliegen hat - Sequenzvergleich: mithilfe der Basic Local Alignment Search Tool" (BLAST9 kann man eine gewünschte DNA-Sequenz mit ähnlichen Barcode-Sequenzen aus der Datenbank "alignen" und somit die Spezies der gewünschten DNA-Sequenz herausfinden, weshalb man anhand der Ergebnisse ermitteln kann, ob es sich um eine bekannte Art handelt - dient also zum Vergleich der untersuchten DNA mit schon bekannten Arten - die Datenbanken dienen auch zur Herstellung von Stammbäumen zwischen einem Gen und einer Art und zum Herausfinden vom zeitlichen Stammbaumtrennen zwischen verwandten Organismen Federn, Haare DNA-Puffer Blut Ethanol Isolierung der Barcode-Sequenz Sequenzierung Gewebe Vervielfältigung durch Polymerasekettenreaktion (PCR) mit spezifischen Primern DNA-Sequenz Taxon 1 ATG CAT GGC CTT TAA GGC CT Taxon 2 ATG CAT GGT CTA GAA GGC CT Taxon 3 ATG CAT GGT CTA GAA GGT CT Taxon 4 ATG CAT GGT CTA TAA GGT CT Taxon 5 ATG CAT GGG CTT TAA GGT CT ⇓ Sequenzvergleich und Stammbaumkonstruktion mit Spezialprogrammen Schema der Stammbaumkonstruktion aus DNA-Sequenzvergleichen 7. Ähnlichkeit und Verwandschaft 7.1. Methoden der Paläontologie Entstehung von Fossilien Voraussetzung: schnelle Sedimentation; verhindern, dass sauerstoffabhängige Destruenten die Fossilien zersetzen Wie entstehen Fossilien? Beginn geolog. Zeiten vor Mill. Jahren Aera Formation 1.5 1 Quartiär Tertiär 65 130 180 230 280 350 400 500 570 Erdmittelalter Erdaltertum Kreide Jura Trias Perm Karbon Devon Silur Kambrium wichtigste Leitfossilgruppe 7.2. Datierungsmethoden Relative Datierungsmethoden → erlauben die zeitliche Zuordnung Biostratigraphie → Man geht davon aus, dass die unter Ablagerungen gebildeten Schichten horizontal verlaufen. Dadurch ist die oberste Schicht am jüngsten, die nach unten folgenden Schichten sind älter, die unterste Schicht ist die älteste. → sagt nichts über das absolute Alter der Fossilien aus Leitfossilien In den Sedimentgesteinen bestimmter Epochen der Erdgeschichte findet man typische Fossilien. Schichten einer Fundstelle können so mit solchen anderer Fundstellen verglichen werden. → dienen als Unterscheidungs- und Einordnungskriterium das Lebewesen stirbt ab Weichteile verrotten Schalen, Knochen etc. werden eingebettet ina mit Sedimenten überlagert KÖRPERFOSSIC echte Versteinerunt £. ABDRUCK die Schale löst sich auf Absolute Datierungsmethoden STEINKERN Quantitative Altersangaben, wozu vor allem radiometrische Methoden herangezogen werden. → durch die Nutzung der Radioaktivität kann man Zeiträume von Hunderten bis Milliarden Jahren wegen der unterschiedlichen Halbwertszeiten der Isotope abdecken Absolute Datierungsmethoden: Radiocarbonmethode (14C): -Radiokohlenstoff C14 - 6 Protonen wie C12 und C13 - dafür aber 8 Neutronen sehr gering in der Umwelt vorhanden (10^10%) Dieser Stoff ist sehr instabil und zerfällt radioaktiv - C14 entsteht in der oberen Atmosphäre. Die Strahlung setzt ein Neutron frei, das Neutron trifft auf ein Stickstoff, was in einer Kernreaktion zu einem C14-Isotop wird - Dieses C14 Isotop liegt mit den beiden anderen Isotopen in einem Gleichgewicht vor - das Isotop gelangt dann in Form von CO2 in demselben Gleichgewichtsverhältnis in die Pflanzen (sie brauchen Kohlenstoff für die Fotosynthese) und wird in Form von Kohlenwasserstoff in die Pflanzen eingebaut. Es wird somit ein Teil der Nahrungskette, da die Pflanzen von Menschen und Tieren verspeist werden das Isotop lagert sich in den Körpern der Lebewesen an- im selben Verhältnis wie in der Atmosphäre (nur dann der Fall wenn der Stoffwechsel noch läuft) - Wenn das Lebewesen stirbt wird kein neues C14 aufgenommen, aber durchden radioaktiven Zerfall wird der Stoff weniger nach 5730 Jahren sind nur die Hälfte der C14 Atome im Körper des toten Lebewesens übrig (Halbwertzeit) Halbwertszeit: 5730 Jahre Anteil am normalen "C-Gehalt in % 100%- 50%- 25%- 12.5% - 6,25%- 0%- 5730 11460 17190 Zeit in Jahren 22920 14C 14N geeigneter Zeitraum: 1 000 000 000 1 000 000 100 000 50 000 1000 100 Jahre Beschreibung: In der Atmosphäre kann durch kosmische Höhenstrahlung "Nin radioaktives "Cumgewandelt werden. Dieses reagiert - genauso wie das normale "C- mit Luftsauerstoff zu CO₂ und wird in das organische Material aller Lebewesen eingebaut. [Verhältnis "C: "C=1:10] Nach dem Tod wird der Anteil des radioaktiven "C im Laufe der Zeit immer geringer, da es [unter Aussendung von B-Strahlung] in "N zerfällt. Kalium-Argon-Methode und Argon-Argon-Methode: Halbwertszeit: 1,25 Milliarden Jahre Die Kalium-Argon-Methode geeigneter Zeitraum: 1 000 000 000 Beschreibung: 1 000 000 100 000 50 000 1000 100 Jahre In den meisten Gesteinen ist Kalium enthalten, darunter zu einem sehr geringen Prozentsatz das radioaktive Isotop K. Dieses zerfällt unter anderem in das stabile Edelgas "Ar [weitaus häufiger zerfällt es zu Ca, das aber für die Altersbestimmung unbrauchbar ist). Die Konzentrationen von 4K und "Ar im Gestein werden [in zwei getrennten Untersuchungen ermittelt und aus ihrem Verhältnis das Alter bestimmt. Argon-Argon-Methode geeigneter Zeitraum: 1 000 000 100 000 50 000 1000 Jahre 1 000 000 000 Beschreibung: Das zu untersuchende Gestein wird mit schnellen Neutronen bestrahlt, sodass ein (durch eine Vergleichsprobe ermittelter) Teil der überwiegend vorhandenen, stabilen "K-Isotope in "Ar umgewandelt werden. Danach kann in einem Arbeitsgang] das Verhältnis von Ar/Ar ermittelt werden. Mit der Argon-Argon-Methode können jüngere Proben als mit der Kalium-Argon-Methode untersucht werden, weil in Gesteinen viel mehr stabile K vorhanden sind als radioaktive *K-Isotope. D.h. nach der Umwandlung von K in Ar stehen insgesamt größere Mengen an Atomen zur Verfügung, die nachgewiesen werden können. Diese Messung ist daher empfindlicher. Bei der Kalium-Argon-Methode werden hingegen neben den entstandenen 40 Ar-Atome nur die radioaktiven K-Isotope erfasst, deren Mengen wesentlich geringer sind. [Außerdem benötigt man zwei verschiedene Proben, weil die beiden Elemente nur in zwei getrennten Messungen erfasst werden können. Dadurch können zusätzliche Messfehler entstehen.] 2.3. Lebende Fossilien -Rezente (heute noch lebende) Lebewesen, die urtümliche Merkmale aufweisen, die bei ihren ausgestorbenen Vorfahren auftraten. Beispiel: Quastenflosser, Armfüßler, Schachtelhalm, Pfeilschwanzkrebs Diese sind in Lebensräumen vorzufinden, die sich über viele Millionen Jahre kaum geändert haben, wie z.B. Urwälder oder die Tiefsee oder in Lebensräumen, an denen die Lebewesen nicht der Konkurrenz der modernen Arten ausgesetzt sind -Baupläne der Lebewesen und Pflanzen bleiben so gut erhalten, allerdings nicht identisch zu den damals lebenden Vorfahren, da sie anderen Evolutionsfaktoren ausgesetzt waren (Mutation, Selektion, Gendrift..) 2.4. Brückentiere Unter einem Brückentier versteht man in der Biologie ein Tier, das Merkmale zweier unterschiedlicher Tiergruppen (z.B. Säugetiere, Fische, Amphibien, Vögel) in sich vereinigt. Für die Evolutionstheorie ist die Existenz von Mosaikformen ein wichtes Faktum, weil sie die Verwandschaft zweier Tiergruppen zueinander belegt und so davon auszugehen ist, dass Arten sich nicht nebeneinander, sondern auseinander entwickelt haben. Man unterscheidet zwischen fossilen, also bereits ausgestorbenen Brückenformen (z.B. dem Archaeopteryx) und rezenten, heute noch lebenden Mosaikformen (z.B. das Schnabeltier). Rezente Brückentiere sind in der Regel auch lebende Fossilien Fossile Brückentiere Der Archaeopteryx gilt aufgrund seiner Merkmale zweier Tierklassen als Brückentier zwischen Reptilien und Vögeln. Merkmale der zeitlich älteren Form der Reptilien sind unter anderem die Zähne, eine lange Schwanzwirbelsäule und ein unverschmolzener Mittelhandknochen. Zu den typischen Vogelmerkmalen gehört das Federkleid, die nach hinten gerichtete Zehe (Greiffuß), sowie die verwachsenen Schlüsselbeine (Gabelbein). Vogelmerkmale Vogelschädel Federkleid Vogelflügel Armskelett Gabelbein (verwachsene Schlüsselbeine) Beinskelett (laufvogel- ähnlich) erste Zehe den anderen gegenübergestellt 1 Archaeopteryx hatte Vogel- und Reptilienmerkmale Rezente Brückentiere Das Schnabeltier scheint mit seinem Aussehen eines der bizarrsten Tiere des Tierreichs zu sein. Mit den Merkmalen eines Reptils (legt Eier, besitzt eine Kloake und Giftdrüsen) sowie eines Säugers (säugt seine Jungen über die Milchdrüsen, besitzt ein Fell) ausgestattet, wurde neuerdings durch modernste Gentechnik sogar noch die Verwandschaft zu der Gruppe der Vögel (u.a. zeigt es im Ausbrüten der Eier ein vogelähnliches Verhalten) hergestellt. Reptilienmerkmale Kiefer mit Kegelzähnen Rippen ohne Versteifungsfort- sätze Brustbei klein und flach drei freie Finger mit Krallen lange Schwanz- wirbelsäule Mittelfußknochen nicht verwachsen 8. Rekonstruktion von Stammbäumen Merkmale: - Eigenschaften eines Individuums - makroskopische, mikroskopische und genetische Merkmale - Taxonomische Merkmale - Basis für Stammbäume → Systematik (Erstellung einer systematischen Einteilung (eines Systems, Taxonomie) sowie der Benennung (Nomenklatur) und der Identifizierung (Bestimmung) der Lebewesen) 1. Der Kopf und das Skelett Kopf Das Tier hat einen Kopf. Er befindet sich vorn/oben am Körper. Am Kopf befinden sich: die Sinnesorgane: Augen, Antennen, Ohren,... und - der Mund. 2. Die Beine Flossen Das Tier hat Flossen. Die Flossen bestehen aus Flossenstrahlen. oder Definition der Merkmale für die Klassifizierung Nur Haut Das Tier hat eine nackte Haut, die den gesamten Kör per bedeckt Auger Mund- Antennen 4 Beine Das Tier hat 4 Beine (2 Paar). Bein Mensch nennt man sie Beine und Arme oder Außenskelett Das Tier hat eine stabile Hülle, die seinen Körper stützt. Damit das Tier sich bewegen kann, besitzt das Außenskelett Gelenke (zwischen den Körperteilen, an den Beinen, oder 6 Beine Das Tier hat 6 Beine (3 Paar). 3. Was den Körper bedeckt-Achtung, dies betrifft nicht die Tiere mit einem Außenskelett! Schuppen Das Tier hat eine mit Schuppen bedeckt Haut. oder oder 8 Beine Das Tier hat 8 Beine (4 Paar) Federn Das Tier hat eine mit Federn bedeckte Haut Innenskelett Das Tier hat ein Skelett im Inneren seines Körpers. oder Das Skelett besteht aus Knochen und/oder Knorpel Es hat Wirbel 200 oder 10 Beine und mehr Das Tier hat 10 Beine (5 Paar) oder mehr. Fell/Haare Das Tier hat eine mit Fell oder Haa ren bedeckte Haut. Ein Fell ist dicht und bedeckt den gesamten Körper, oder Haare bedecken dagegen im Wesentlichen den Kopf Phyllogenetische Systematik (Kladistik) Die phyllogenetische Systematik hat das Ziel, alle Organismen in ein System einzuordnen, das auf dem Grad ihrer Verwandtschaft be- ruht. Die Verwandtschaftsverhältnisse werden dabei in sogenannten Kladogrammen dargestellt, innerhalb derer die Organismen in Grup- pen (Kladen, Taxa) zusammengefasst sind. Innerhalb einer Klade werden nur solche Lebewesen gruppiert, die eine Abstammungsge- meinschaft bilden, die sich also auf eine gemeinsame Stammart zu- rückführen lassen, und ihre Stammart. Als Beweis für gemeinsame Vorfahren gelten dabei nur sogenannte Synapomorphien. Dabei handelt es sich um abgeleitete homologe Merkmale, die nur bei dem gemeinsamen Vorfahren der Organismen einer Klade entstanden sind, z. B. die Wirbelsäule bei den Wirbeltieren. ► abgeleitete homologe Merkmale Stammarten اتا Merkmalsüberprüfung: 2 T Klade C Klade B Klade A Außengruppenvergleich Unterscheidung von Plesiomorphie (ursprünglich) oder Apomorphie (abgeleitet) Beispiel für ein Kladogramm Phylogenische Systematik Stammart von A, B, C Stammart (gemein- samer Vorfahre) Stammart von D, E, F Homologievermutung Überprüfung über die Homologiekriterien Stammart von B, C Prinzip der einfachsten Erklärung Prinzip der Wissenschaftstheorie und wissenschaftlichen Methodik: Von mehreren hinreichenden möglichen Erklärungen für ein und denselben Sachverhalt ist die einfachste Theorie allen anderen vorzuziehen. Stammart von E, F B с VU B D с Beispiel: Fledermaus-Taube Fledermausflügel Vogelflügel 1. Gleiche Knochenelemente Vorderextremitäten homolog 2. Milchdrüsen und Gebiss bei Außengruppe ohne Flügel 3. Vogel und Fledermaus unabhängig entwickelt → Unterteilung in Vogel und Säugetier Sparsamkeitsprinzip: In der gleichen Farbe darge- stellte Knochen sind homolog. Potenzielle Mittel zur Ermittlung der Taxa: Makroskopische Merkmale - Mikroskopische Merkmale -DNA/Proteinsequenzen bzw. Genetische Merkmale → Ziel ist es, nach der einfachsten Erklärung den Stammbaum zu bilden Taxonomie: Gruppe von Lebewesen, die einen gemeinsamen evolutiven Ursprung haben Formtaxa: Merkmale, die man sehen kann Echt Taxa: Einteilung in höhere und niedrige Taxa a) 1 2 3 4 6 7 8 9 10 b) 11 12 vier Taxon, Merkmal vier Extremitäten Eihülle (Amnion) Schläfenfenster vier Fußzehen Mahimagen Homolothermie nackte Haut Panzer Häutung 3faches Augenlid Feder Amphibien Milchdrüsen zurückzieh bare Krallen Fleischfresser Backenzähne Fell mit Haaren schnurrt beim Einatmen Fell mit Haaren zurückzieh bare Krallen schnurrt beim Einatmen nackte Haut Fleischfresser - Backenzähne Schildkröten + Eihülle (Amnion) Extremitäten 1 Stammbaum der vierfüßigen Wirbeltiere (Tetrapoda) Amphibien + L + + - Panzer + - - + Eidechse Pferd Seehund + S Schildkröten + Löwe Erstellung eines Kladogramms - morphologische Merkmale In dieser Tabelle sind 5 Wirbeltierarten (Großbuchstaben) mit vier homologen Eigenschaften angegeben. + bedeutet: Merkmal vorhanden, - heißt: Merkmal fehlt. Eidechsen und Schlangen Schläfenfenster K + Eidechse + + + - - + Eidechse + Katze + Häutung Eidechsen und Schlangen 3faches Augenlid + Krokodile Pferd - Pferd + Krokodile Vögel + Fedem vier Fußzehen Mahlmagen + Homolothermie Seehund Fell mit Haaren Seehund Vögel + + + + + - + Milchdrüsen Löwe Fleischfresser- Backenzähne Löwe Säugetiere + Fell mit Haaren zurückziehbare Krallen Fleischfresser Backenzähne + - - + Homoiothermie Säugetiere Katze schnurrt beim Einatmen Katze schnurrt beim Einatmen zurückziehbare Krallen Erstellen eines Kladogramms am Beispiel von Cytochrom c Mensch Rhesus- affe Rind Maus Huhn Distanz- wert Mensch Rhesus affe 6 - 6 29 30 58 123 27 30 59 Rind Maus Huhn 58 29 27 28 47 122 131 30 30 28 57 145 59 47 57 221 Der "Distanzwert" stellt die Summe der Änderungen einer Art zu allen anderen dar. Huhn (111 Huhn 111 Maus 72 Maus 72 Rind 65 39 Rind 39 65 Rhesusaffe 61 Rhesusaffe 61 7 Mensch 4 61 Mensch 61 Erklärung: Die beiden Arten mit dem kleinsten (und etwa gleichen) Distanzwert (hier: Mensch und Rhesusaffe) sind am nächsten miteinander verwandt. Ihr Abstand ist ihr halber Distanzwert (hier: 61). Die Art mit dem nächsthöheren Distanzwert (hier: Rind) schließt sich an dieses Paar an. Ihr Ast" hat die Länge ihres halben Distanzwerts (hier: 65). Bis zur Aufspaltung des ersten Paares bleibt dann noch die Differenz (hier: 65-61-4). In analoger Weise lassen sich die dritte Art (hier: Maus) mit ihrer „Astlänge" (hier: 72) und die vierte Art (hier: Huhn) mit ihrem Wert (hier: 111) dichotom verzweigt anschließen. 9. Humanevolution 9.1. Primaten Primaten = Feuchtnasenaffen und Trockennasenaffen Primatenmerkmale = große Gehirnmasse, komplexe Sozialstrukturen, räumliches Sehen, fünfstrahlige Greifhände und -füße ursprünglicher auf Bäumen lebender Insektenfresser 98 36 66 55 späte Palão- Eozän Oligo- Kreide zän 1 Stammbaum der Primaten Lemuren Loris Koboldmakis Neuweltaffen (Breitnasen) Altweltaffen (Schmalnasen) asiatische Menschenaffen 24 afrikanische Menschenaffen ON 5 1,8 Mio. Jahre zurück T Mio-Plio- -Pleistozän zan zän zän Feuchtnasenaffen Trockennasenaffen Pavian Gibbon Orang-Utan 9.2. Mensch und Schimpanse - ein Vergleich Unterschiede Mensch-Schimpanse: Mensch stumpfe Eckzähne engschließende Zahnreihe parabelförmiges Gebiss hohe Stirn großer Schädel großes Gehirnvolumen (ca. 1500ml) Kinn breit schlüsselförmiges Becken zentral gelegendes Hinterhauptsloch Greifhand Daumen ist den anderen Fingern gegenübergestellt Standfuß Gehwerkzeug, große Zehe, nicht wie der Daumen bewegbar aufrechter Gang Wirbelsäule Doppel-S-förmig gekrümmt 46 Chromosome (23 Chromosomenpaare) Unterkiefer Becken lang und schmal Zahnlücke Zahnbogen Klammerhand Fuß (Greiffuß) große Zehe abepreizbar ‒‒‒‒‒‒‒‒‒‒ Überaugen wulste Gehimvolumen großer Gesichts schadel SCHIMPANSE - MENSCH -100 cm CHOND Conve hinter dem Schwerpunkt Wirbelsäule bogenförmig gekrümmt scharfe, spitze Eckzähne Affenlücke U-förmiges Gebiss Überaugenwulst Kleiner Schädel geringes Gehirnvolumen (ca. 500ml) großer Gesichtsschädel: ausgeprägter Kiefer lang und schmales Becken Hinterhauptsloch weiter hinten Klammerhand Greiffuß Große Zehe abspreizbar Wirbelsäule bogenförmig/ C-förmig gekrümmt 48 Chromosome (24 Chromosomenpaare) unter Schwerpunkt Zahnbogen ñ Schimpanse großer Gehim- schädel hohe Stim Kinn aufrechter Gang Wirbelsäule doppe S-förmig gekrümmt breit schüssel- förmig Unterkiefer eng- schließende Zahnreihe Becken GO Greifhand Der Daumen ist den anderen Fingern gegenübergestellt FUB (Standfuß) Gehwerkzeug große Zehe nicht wie der Daumen bewegbar Gesichtsschädel -Größe, Form, Stirn, Kinn, Oberaugenwülste Gehirnschädel - Größe, Scheitelkamm? -Lage Hinterhauptsloch Gebiss Wirbelsäule Becken Arm Daumen Bein Großzehe Alter der Funde -Form -Eckzähne Gewichtsverteilung beim Gehen - Form - Höhe und Breite 9.3. Die frühen Hominiden Nahrung -Länge - Länge, opponierbar -Länge - Länge und Stellung Fundstelle Körpergröße Gehirnvolumen Werkzeuggebrauch Sahelanthropus tchadensis 6 Mio. Jahre 1,20 m 360-380 ml Nein Blätter, Früchte Fische, Frösche (7) Tschad Schimpanse (Pan troglodytes) Groß, schnauzenartig vorspringend, fliehende Stirn, zurückspringendes Kinn, vorhandene Oberaugenwülste Klein, Scheitelkamm: Ja Nach hinten verschoben U-förmig, Backenzähne parallel Groß, Affenlücke auf der Gegenseite Einfach gebogen, schräg Hoch und schmal Lang (im Vergleich zum Bein) Kurz, nicht opponierbar Kürzer (im Vergleich zum Arm) Lang und abgespreizt Außenkanten des Fußes Ardipithecus ramidus 4,4 Mio. Jahre 1,20 m 280-350 ml Nein Australopithecus afarensis 3,8 Mio. Jahre 1,10-1,50 m 400 ml Umstritten Blätter, Früchte, Insekten Insekten, Früchte, Aas Äthiopien Äthiopien Mensch (Homo sapiens) Klein, senkrecht verlaufend, gerade Stirn, vorspringendes Kinn, keine Überaugenwülste Groß, Scheitelkamm: Nein Zentral an der Schädelunterseite V-förmig, parabolisch Klein, keine Lücke auf der Gegenseite Doppel-S-Form, aufrecht Flach und breit Kürzer (im Vergleich zum Bein) Länger, opponierbar Lang (im Vergleich zum Arm) Kurz und in Reihe mit den übrigen Zehen Fußgewölbe aus Ferse und Vorderfuß Australopithecus africanus 3 Mio. Jahre 1,20 m 480 ml Insekten, Früchte, Aas Südafrika Paranthropus boisei 2-1 Mio. Jahre 1,10-1,40 m 500 ml Umstritten Gräser, Nüsse (7) Südafrika, Tansania Australopithecus und Paranthropus (Vormenschen): Beispiele Zeit, in der die Gruppe vorkam Körpergröße und -gewicht Gehirnvolumen Nahrung Gebiss Besonderheiten Australopithecus A. anamensis, A. afarensis, A. africanus Von 4,2-2 Mio. Jahren 1-1,50 m/30-50 kg 400-500 ml „Weiche" Blätter, Früchte, Insekten, Aas Kleines Gebiss, spitze Eckzähne, kleine Backenzähne Zierlicher Körperbau Schimpanse gebogene Finger großes Erbsenbein zum Kopf hin orientiertes Schultergelenk trichterförmiger Brustkorb lange, gebogene Zehen relativ kurze Beine zu 3: Die Gattung Homo hat sich aus Australopithecus entwickelt, weil Paranthropus-Formen als Spezialisten auf Veränderungen nicht flexibel reagieren konnten, während Australopithecus-Formen sich flexibler anpassen und somit weiterentwickeln konnten. Australopithecus afarensis Angepasstheit des Skeletts an das Klettern 2 Skelettvergleich Paranthropus P.boisei, P. aethiopicus, P. robustus Mensch Von 2,8-1,4 Mio. Jahren 1,10-1,50 m (unklar, da keine vollständigen Arm- & Beinknochen vorhanden)/40-80 kg 400-500 ml Gräser, hartfaserige Nahrung, Nüsse (?) Großes Gebiss, starke Mahlzähne, Eckzähne stumpf Schädel z. T. mit Scheitelkamm zur Aufhängung der Kaumuskulatur, robuster Körperbau 9.4. Die Gattung Homo (Die Herkunft des heutigen Menschen) Alter der Funde Körpergröße Gehirnvolumen Werkzeugherstellung Feuer Nahrung Fundstelle Alter der Funde Körpergröße Gehirnvolumen Werkzeugherstellung Homo rudolfensis 2,5-1,9 Mio. Feuer Nahrung Fundstelle 1,50 m 600-750 ml Unbekannt Unklar, keine Funde Pflanzen, Tiere, Aas (?) Kenia Homo heidelbergensis 600.000 Jahre 1,65 m 1100-1250 ml Ja Wohl ja Omnivor Europa Homo habilis 1,8 Mio. 1,30 m 650 ml Ja Unklar, Funde an anderer Stelle Pflanzen, Tiere Tansania, Kenia Homo neanderthalensis Homo ergaster 1,5 Mio. 1,70 m 900 ml Ja Nutzung Pflanzen, Fisch, sonst. Tiere Afrika, Vorderasien Homo floresiensis 100.000-15.000 Jahre 1,10 m 350-400 ml Homo erectus Omnivor Flores (indonesische Insel) 1,5-0,4 Mio. 1,75 m 850-1150 ml Ja Nutzung: Herstellung (7) Pflanzen, Fische, Muscheln, sonst. Tiere 250.000-30.000 Jahre 1,60 -1,70 m 1200-1750 ml Ja Herstellung Hauptsächlich Fleisch Europa, Vorderasien Der Homo floresiensis wurde 2004 entdeckt, gleicht von der Körpergröße und dem Gehirnvolumen eher einem Australopithecus, ist aber wesentlich jünger und höher entwickelt. So konnte er ausdauernd aufrecht gehen, benutzte Feuer und stellte Werkzeuge her, mit denen er Jagd auf deutlich größere Tiere machte. Er starb vermutlich wegen eines gigantischen Vulkanausbruchs aus. Es könnte sich dabei um eine H. erectus-Unterart handeln die auf der Insel verzwergte, aber auch um eine eigene Art, die sich aus H. erectus weiterentwickelt hat oder auch um eine krankhaft veränderte H. sapiens-Gruppe. Ohne verwertbare DNA-Funde ist eine Entscheidung derzeit nicht möglich. Afrika, Europa, Asien Homo sapiens 100.000 Jahre - jetzt > 1,60 m 1100-1650 ml Ja Herstellung Weiche Nahrung, omnivor Weltweit Entwicklung des Schädels: - Zurückbildung der Affenlücke und der scharfen Schneidezähne -Zentralisierung des Hinterhauptslochs - Zurückbildung der Überaugenwülste -Bildung eines vorspringenden/steilen Kinns und einer hohen/steilen Stirn - Vergrößerung des Gehirnvolumens: Australopithecus- und Paranthropus- Arten Gehirn- 400-600 volumen cm3 Vorkom men (Jahre) Art 3.5 Mio. bis ca. 15 Mio. Vorkommen (in Jahren) Werkzeug Homo habilis Gehirnvolumen (in cm) (ältester) Fundort Ernährung 600-800 cm3 ca. 2,5 Mio. bis ca. 1,2 Mio. Arten der Gattung Homo ca. 200 000 bis ca. 30 000 1 Zunahme des Gehirnvolumens im Verlauf der menschlichen Evolution Rudolfensis Habilis Einteilung der Arten: - Urmensch: Homo rudolfensis, Homo habilis Frühmensch: Homo ergaster, Homo erectus, Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis - Neuzeitmensch: Homo sapiens vor ca. 2,5- 1,8 Mio. 700-750 Ostafrika (Rudolfsee in Kenia) Homo ergaster Homo erectus Pflanzen 800-1200 cm3 600-800 Afrika 2 Mio. bis ca. 150 000 vor ca. 2,1 -1,5 Mio. Pflanzen Ergaster Homo neander- thalensis 1500-1700 cm3 800-1200 vor ca. 2 Mio.- 150 000 Afrika Homo sapiens höher entwickelte Steinwerkzeuge 2.B. symmetrische Faustkeile Vermehrt Fleisch und Aas 1200-1450 cm³ Erectus ca. 150 000 bis heute vor ca. 2 Mio.- 150 000 800-1200 Ältester: Afrika (größtenteils aber Asien) symmetrische Faustkeile, Feuer Vermehrt Fleisch und Aas Heidelbergensis vor ca. 400 000- 270 000 1200-1400 Westasien und Nordafrika Steinwerkzeug Wurfspeere Pflanzen und Fleisch Neanderthalensis Sapiens vor ca. 200 000- 30 000 1500-1700 Europa (Neandertal) vielfältige, fein bearbeitete Steinwerkzeuge Pflanzen und Fleisch seit ca. 150 000 1200-1450 Afrika, Europa, Asien (anfangs) weitere Ausbreitung folgte Klingen, Stichel, Kratzer, Spitzen, sägeähnliche Geräte Pflanzen und Fleisch Herkunft des heutigen Menschen: „Out-of-Africa"-Modell: geographischer Ursprung des Homo Sapiens ist Afrika - Multiregionales Modell: Homo Sapiens entwickelte sich in mehreren Regionen parallel und hat sich vermischt zu einem großen Genpool (> sehr umstritten!) 655 35000 100000 60000? 15000 bis 35000 mehr als 40000 1 Ausbreitung des Homo sapiens nach dem ,Out of Africa"-Modell 氏 2 Die Evolution des Menschen Zusammenfassung: - Alteste Funde der Gattung Homo: = Homo rudolfensis, Homo habilis, Homo ergaster - lebten überlappend nebeneinander in Afrika - Verbreitung außerhalb Afrikas = Aus afrikanischen Arten bilden sich > in Asien: Homo erectur > in Europa: Homo heidelbergensis später: Homo neanderthalensis > Homo Sapiens entstand in Afrika und besiedelt von dort Europa und Asien und verdrängt die anderen Arten (Out-of-Africa"-Modell) N 4 Gattung Paranthropus P Paranthropus aethiopicus Millionen Jahre Paranthropus boisel frühe Hominiden Sahelanthropus tchadensis Ardipithecus Orrarin tungensis Paranthropus robustus Gattung Australopithecus A. afarensis A anamerisis Gattung Homo Homo ergaster A. africanus Homo floresiensis thalensis Homo habilis Agathi Homo erectus Homo neander Homo sapiens Zuordnung unklar Homo heidel- bergensis Ein möglicher Stammbaum des Menschen Stammbäume zur Evolution des Menschen spiegeln den augenblicklichen Kenntnisstand wider und haben wegen der relativ geringen Anzahl an Funden und sonstiger Daten einen stark hypothetischen Charakter. Jeder neue Fund bzw. jede neue Erkenntnis kann einen Stammbaum wieder infrage stellen. auf Basis morphologischer Vergleiche vermutete Abstammungsverhältnisse Zeitfenster, in dem die Art gelebt hat Verbreitung ausschließlich in Afrika Zeitfenster, in dem die Art gelebt hat Verbreitung auch außerhalb Afrikas Homo neanderthalensis Homo ergaster Paranthropus boisei Homo habilis Australopithecus africanus Australopithecus afarensis 10. Glossar Adaptive Radiation Allele Einnischung Fossilien Gendrift Genotyp Genpool Gründerprinzip Analoge Merkmale Isolations mechanismen Koevolution Konkurrenz druck Konvergenz Divergenz Entstehung neuer Formen aus einer Stammform. Dies geschieht durch Aufspaltung einer Art in viele neue Arten, die sich an unterschiedlichste ökologische Bedingungen anpassen (Bsp.: Darwinfinken auf den Galapagosinseln, ökologische Isolation) Mutation Population Phänotyp Bei einem diploiden Chromosomensatz sind zwei unterschiedliche Ausprägungen eines Gens vorhanden, die sogenannten homologen Gene oder Allele. Jeder Mensch besitzt ein Allel von der Mutter und das zweite Allel vom Vater. Homologe Mer male gemischt, zweierlei Herkunft Hybridisierung Interspezifisch Zwischenartlich, zwischen Individuen verschiedener Arten Intraspezifisch Innerartlich, zwischen Individuen der gleichen Art Isolation Verhinderung des Genaustauschs zwischen Individuen oder Populationen durch Isolationsmechanismen Bildung neuer ökologischer Nischen im Zusammenhang mit Artaufspaltung oder Artumwandlung. Durch Fossilisation in Gestein oder anderem Material erhaltene Reste und Spuren vorzeitlicher Lebewesen. unkontrollierte Veränderungen von Genfrequenzen; zufällige Veränderung der Genhäufigkeit. Mit dem Begriff Genotyp wird die genetische Zusammensetzung eines Organismus, bzw. die Kombination von Erbanlagen bezeichnet, die hinter einem Merkmal stehen Gesamtheit aller Gene in einer Population Gründung einer Population durch wenige Individuen (Gründerpopulation); bei deren zufälliger Auswahl liegt Gendrift vor. Übereinstimmung zweier Strukturen in ihrer Funktion und häufig auch im Erscheinungsbild. Die Ähnlichkeit ist nicht auf einen gemeinsamen Vorfahren, sondern auf konvergente Evolution zurückzuführen. gemeinsame Merkmale, die auf phylogenetische Verwandtschaft basieren. Faktoren, die Angehörige verschiedener Arten daran hindern, gemeinsame Nachkommen hervorzubringen (Bastardierungssperren). voneinander abhängige Evolution verschiedener Organismenarten. Wenn Lebewesen die gleiche begrenzte Ressource nutzen und sich dadurch wechselseitig beeinträchtigen, stehen sie zueinander in Konkurrenz Ausbildung ähnlicher Merkmale, Lebewesen sind aber nur entfert verwandt, leben aber unter gleichen oder ähnlichen Umweltbedingungen. Unter Konvergenz wird die zunehmende Ähnlichkeit (von Organen oder Organismen) zweier phylogenetisch unabhängiger Linien bei gleichem Selektionsdruck verstanden. Mit zunehmender Artenzahl steigt die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Konvergenzen Auseinanderentwicklung der Merkmale zwischen verschiedenen Arten oder auch zwischen verschiedenen Populationen derselben Art Veränderung im Erbgut Gruppe von Individuen, die räumlich zusammen leben und sich gemeinsam fortpflanzen Unter dem Begriff Phänotyp fasst man die sichtbaren Eigenschaften eines Organismus zusammen, er stellt somit das Erscheinungsbild eines Merkmals dar. Präadaption/ Eine Population besteht immer aus einer gewissen Variationsbreite ihres genetischen Materials. So können Prädisposition Eigenschaften, die sich zuvor ungenutzt (aber auch negativ) erweisen durch eine Umweltveränderung als "Voranpassung" erscheinen Rekombination Neukombination des genetischen Materials bei sexueller Fortpflanzung. Um- und Neukombination genetischer Information bei der Meiose, der Fortpflanzung oder durch Gentechnik. reproduktive Isolation Selektion Selektions druck Selektions faktor Seperation Synthetische Theorie Systematik Variabilitat Fitness Hardy- Weinberg-Regel Intersexuelle Selektion Intrasexuelle Selektion Altruismus Reziproker Altruismus Kooperation missing link Brückentlere Leitfossilien Isolation bezieht sich in der Biologie auf die sogenannte reproduktive Isolation, dies ist die Unterbrechung des Genflusses zwischen Populationen derselben Art. Diese können anschließend mit Mitgliedern anderer Populationen keine fruchtbaren Nachkommen mehr zeugen, wie es die biologische Definition einer Art verlangt. = auslesen. In der Natur gibt es unterschiedlichste Selektionsmechanismen wie z.B. stabilisierende, verschiebende oder aufspaltende Selektion. Selektionsdruck bezeichnet die Einwirkung (den Druck") eines Selektionsfaktors auf eine Population von Lebewesen. Selektionsfaktoren sind Umweltfaktoren, die einen Einfluss auf das Überleben einer Population in einer bestimmten Umwelt haben. Abtrennung; Z.B. die Abtrennung eines Teils der Population um moderne biologische Erkenntnisse, insbesondere der Populationsgenetik, erweiterte Evolutionstheorie DARWINS. Einordnung aller Lebewesen in eine Ordnung, indem man Gruppen ähnlicher Grundbaupläne usw. zuordnet. lat. "Veränderbar, auswechselbar"; Bezeichnung für die Vielfältigkeit/Vielgestaltigkeit eines Merkmals in einer Population. Hervorgerufen wird dies durch die Kombination der Allelen (homologe Gene). Reproduktive Fitness; Maß für die Anzahl der Gene, die ein Individuum durch eigene Fortpflanzung (direkte Fitness) oder durch Unterstützung der Fortpflanzung Verwandter (indirekte Fitness) in dem Genpool der nächsten Generation einbringt; die Summe aus direkter und indirekter Fitness ist die Gesamtfitness Mathematischer Zusammenhang zwischen der Allelfrequenz und der relativen Häufigkeiten von Phänotypen in einer idealen Population Sie findet zwischen den Geschlechtern statt. Beispiel: Weibchen bevorzugen/selektieren das Männchen mit dem zum Beispiel längeren Schwert. Dieses Merkmal ist also einer intersexuellen Selektion unterworfen: Die Fitness des Männchens steigt durch die Bevorzugung des Weibchens. Bei der intrasexuellen Selektion unterliegen diejenigen Merkmale der Selektion, die im Konkurrenzkampf zwischen gleichgeschlechtlichen Individuen um Paarungspartner von Vorteil sind. Beispiel: das Geweih der Hirsche oder allgemein Körperstärke- Kampf um eine Rangordnung Bezeichnung für selbstloses" Verhalten, bei dem die direkte Fitness des Altruisten (selbstlos) verringert wird. Reziproker Altruismus ist eine Theorie, welche die Evolution von altruistischem Verhalten zwischen nichtverwandten Individuen durch natürliche Selektion erklären soll. Altruismus wird in der Regel als Verhaltensweise eines Individuums zugunsten eines anderen Individuums definiert, wobei die Verhaltensweise dem altruistischen Individuum unmittelbar Kosten als Nutzen einbringt. Kooperation ist die Zusammenarbeit zwischen zwei, oder mehr Individuen, bei der sämtliche Teilnehmer profitieren. Kooperation kann ebenso unter artfremden Tieren vorkommen, z.B. bei Symbiosen. Fehlendes Bindeglied; aus evolutionsbiologischer Sicht zu erwartender, aber bisher nicht gefundener Organismus, der Merkmale von stammesgeschichtlich älteren und jüngeren Lebewesen in sich vereint Brückentiere sind heute lebende Übergangsformen, die sich dadurch auszeichnen, dass sie sowohl Merkmale der alten als auch der neuen Organismengruppe aufweisen. Fossile Brückentiere bereits ausgestorbene Brückenformen Rezente Brückentiere = heute noch lebende Brückentiere/Fossilien Leitfossilien sind Fossilien, anhand derer man die relative Altersbestimmung verschiedener Gesteinsschichten vornehmen kann. Findet man das gleiche Leitfossil in Sedimentgestein von verschiedenen Orten der Erde, so sind die Gesteine annähernd gleich alt. Diese Art der Altersbestimmung wird Blostratigraphie genannt. Dan-Chi Nguyen Q2 BiologieLK/Abitur