Evolution Zusammenfassung LK

Alternativer Bildtext:

zeugen wirkt sich auf individuelle Gesamtfitness aus) → nur begrenzte Anzahl an Gameten • Männchen: Suchen nach weiteren Paarungsgelegenheiten und maximieren so ihre Gesamtfitness → zeigen höhere Variation im Fortpflanzungserfolg als Weibchen • Mit jedem zusätzlichen Paarungspartner steigt Fortpflanzungserfolg der Männchen, nicht aber der Weibchen o Anisogamie: Befruchtungsvorgang mit sich ungleich verhaltenden männlichen und weiblichen Keimzellen → Eizellen sind wesentlich größer und energiereicher als Spermien. (Schon in der Zygote hat das Weibchen mehr investiert als das Männchen) ال 0123 Anzahl der Paarungspartner Synthetische Evolutionstheorie (Grundlagen der evolutiver Veränderungen) Genetische Variabilität (Veränderung des Genpools) durch folgende Evolutionsfaktoren: Mutation (Erhöhung der gen. Vielfalt einer Population) • Neue Allele entstehen • In Körperzellen öfter als in Keimzellen Wenn in Keimzellen, dann wird Mutation an Nachkommen weitergegeben • Mutation in Populationen mit kurzer Generationszeit haben schnelle genetische Variationsbreite (schnelle Bildung von neuen Resistenzen) Modifikation Durch Umweltfaktoren hervorgerufene Veränderung des Phänotyps Werden nicht weitervererbt! • Beeinflussen nur die aktuelle Variabilität einer Population Rekombination (Erhöhung der gen. Vielfalt einer Population) • Neukombination der Gene bei Meiose und Befruchtung Crossing-Over -Zufall welche Spermienzelle welche Eizelle befruchtet • Neue Allelkombinationen • Fortpflanzung als Motor der Evolution Selektion (Auswahl der am besten angepassten Individuen) → nicht zufällig, wie Mutation/Rekombination • Natürliche Selektion: Auslese von Lebewesen, die sich in Überlebenschance & Fortpflanzungserfolg unterscheiden • Selektionsdruck: Umweltbedingungen, die zu Stress führen • Selektionsvorteil: Gut angepasste Individuen • Fitness: Maß für durch Gene bestimmte Anpassung an Umweltbedingungen → kann man an Anzahl und an Fortpflanzungserfolg der Nachkommen messen Bedingungen, damit Selektion herrschen kann: 1) Variable Erscheinungsformen innerhalb einer Art (durch Mutation/Rekombination) 2) Wirkung des Selektionsdrucks auf einen Teil 3) Selektionsvorteil -> erhöhte Fitness -> Anteil der Individuen mit entsprechenden Genen steigt 4) Selektionstyp bestimmen Selektionstypen: transference/gerichtete Selektion Stabilisierende Selection disruptive Selektion M Selektionsfaktoren: Abiotische (unbelebt): Wind, Temperatur, Feuchtigkeit, Belichtung Biotische (belebt): duskel Mensch, Konkurrenz (Nahrung/Habitat), Parasiten, Feinde, Räuber, Katastrophen (wenn sich dadurch Umwelt dauerhaft verändert) Gendrift und Migration (zufällige, ungerichtete Veränderung von Allelfrequenzen, neutrale Selektion) → Verringerung der genetischen Variabilität → Verschwinden vorteilhafter Allele möglich Flaschenhalseffekt: • Äußere Einflüsse (Katastrophen) verkleinern stark Population Restpopulation hat zufällige Allelzusammensetzung • Kleinere Populationen stärker betroffen, da genetische Variabilität geringer Gründereffekt: • Besiedeln einzelne Individuen einer Stammpopulation zufällig einen neuen Lebensraum, so repräsentieren sie nur einen kleinen Teil des ursprünglichen Genpools. • Wirkung ähnelt dem Flaschenhalseffekt nur dass die ursprüngliche Population nicht vernichtet wird. Isolation (Verhinderung von Genfluss zwischen (Teil-) Populationen) Isolationsmechanismen Präzygotische Barrieren: • Zeitliche Isolation: Paarung/Blüte erfolgt zu verschiedenen Jahres-/Tageszeiten Geografische I.: treffen nicht aufeinander Ökologische I.: verschiedene Ressourcennutzung ● • Verhaltens-/Ethologische I.: keine sexuelle Anziehung • Gametische I.: weiblichen und männlichen Gameten. passen nicht zueinander • Mechanische I.: Geschlechtsorgane passen nicht zueinander Postzygotische Barrieren • Bastardsterilität: Hybride sind unfruchtbar • Bastardsterblichkeit: Hybridzygoten entwickeln sich nicht oder erreichen nicht die Geschlechtsreife • Bastardzusammenbruch: Nachkommen von Hybriden. sind nur eingeschränkt lebensfähig oder fruchtbar → Kann zur Entstehung neuer Arten führen Artbildungsmodelle Welche Aspekte müssen erfüllt sein, damit eine neue Art entsteht: 1. Müssen sich morphologisch unterscheiden (morphologischer Artbegriff) 2. Fortpflanzung kann nicht mehr erfolgen/keine fruchtbaren Nachkommen (biologischer Artbegriff) Allopatrische Artbildung Artbildung durch geografische Isolation: unterschiedliche Entwicklung in den getrennten Gebieten 1. Veränderung der Teilpopulationen durch geographische Isolation 2. Artaufspaltung durch Mutation, Rekombination, Selektion, Gendrift + kein Genfluss durch längere Separation 3. Stärker werdende phänotypische Veränderungen → Isolationsmechanismen Existenz einer Urart Trennung in Teilpopulationen geografische Auseinander entwicklung in verskedenen Biotopen neue Arten Wiederbegegnung Trennung des Genpools bleibt bestehen Reproduktive Isolation Mutation A Teilpopulation A Rasse A Art A 00 0 Genfluss eingeschränkt Mutahon/Celebehan Sel kein Genfluss **** Genfluss kein Genfluss 35 keine fruchtbaren Nachkommen, kein Genfluss möglich Isolahon mechanismen wirken Mutation B opTeilpopulation B 100 600 X Rasse B Art B Sympatrische Artbildung (dauert länger als allopatrische) Art entwickelt sich im Gebiet der Ursprungsart: 1. Durch Polyploidisierung: Mutation verhindert Austausch von Genen (sofort reproduktive Isolation) → Tiere und Menschen sind hierdurch nicht fortpflanzungsfähig und leben nicht lange, Pflanzen schon 2. Neue Art, obwohl Genfluss noch möglich, durch Veränderung der Lebens- und Verhaltensweisen → Ausgelöst durch Mutationen Ökologische Spezialisierung (Entziehung der Konkurrenz) z.B. Nistplatz auf dem Boden, statt auf Bäumen Ethologische I.: Veränderung der Partnerwahl/anderes Paarungsverhalten → Abgrenzung → Innerhalb der Population entsteht eine Teilpopulation OD O 0 Entstehung von Arten Genfluss O 0 D Polyploidisierung Mutation/Rekombination Art A A D 0 Art B Veränderung der Lebens- und Verhaltensweisen Parapatrische Artbildung (etwas schneller als sympatrische) Artbildung, bei der Populationen geografisch aneinandergrenzende Habitate besiedeln: 1. Veränderung des Lebensraums/Mutation 2. Teilpopulation ändert ihre ökologische Nische und präferiert einen bestimmten Bereich z.B. See (Ufer, flaches Wasser, tiefes Gewässer) 3. Kontaktmöglichkeit ist aber noch vorhanden → Genfluss noch möglich 4. Isolationsmechanismen beginnen zu wirken 5. Merkmalsausprägungen verstärken sich und ökologische Nischen bilden sich weiter aus (Unterschiede in Lebensweise & Morphologie werden immer größer) 6. Bastarde in ersten Generationen noch möglich, aber Individuen mit gleichen Merkmalen paaren sich bevorzugt 7. Bastarde verschwinden aus der Population 0 op p Genfluss 0 0 Umweltveränderungen →Selektionsdruch Bastarde Möglich "bestimmter Bereich wird prüferient Adaptive Radiation Auffächerung einer Stammart in viele neue Arten, die unterschiedliche ökologische Nischen besetzen. Voraussetzung: Zahlreiche freie ökologische Nischen müssen zur Verfügung stehen → Art besiedelt bisher nicht von möglichen Konkurrenten bewohnte Inseln (oder andere Lebensräume) Beispiel: Darwin-Finken auf Galapagos ● 1 von 10000 Kindern ist erkrankt, das Allel ist rezessiv (a). p+q=1 24.11 Ein Modell für eine adaptive Radiation auf Inselketten. Wiederholung Ökologische Nische: Gesamtheit der biotischen und abiotischen Umweltfaktoren, die den Individuen einer Art das Überleben in ihrem Lebensraum ermöglichen. / Gesamtheit der Ansprüche einer Art an ihre Umwelt. - Umfasst alle Einflüsse, die auf eine Art einwirken und auf die sie reagieren muss. Populationsgenetik 9²=3 10.000 9 = 0,01 1. Gründerpopulation einer Stammart wird auf Insel des Galapagos-Archipels verschlagen (durch passiven Transport bzw. Wind) Starkes Populationswachstum, da gutes Ressourcenangebot, keine Konkurrenz und keine Fressfeinde Hardy-Weinberg-Gesetz Berechneten die Veränderung der Allelhäufigkeit in Populationen. Sie gingen von einer ,,idealen" Population aus, in der folgende Bedingungen herrschen: • Sehr große Population, alle Individuen können sich beliebig paaren, keine Mutationen, keine Migration, keine Selektion In einer Idealpopulation bleiben die Allelhäufigkeit und die Genotypenhäufigkeit eines Genpools konstant (bzw. = keine Evolution, weil Evolution als Veränderung des Genpools verstanden wird.) • Bsp.: Lactoseintoleranz (rezessiv) • Bsp.: Phenylketonurie (rezessiv) 15 2. Zunehmende innerartliche Konkurrenz um begrenzte Ressourcen → Selektionsdruck begünstigt Individuen, die aufgrund veränderter Merkmale z.B. neue Nahrungsquelle nutzen können P+ 0,01-1 1-0,01 P-0,99 p²+2pq+q² =1 (0,99) (2-0,35-0,01) + 10.000 1 Aa aa AA 0,98 +0,0196 + 0,0001 ↓ ↓ ↓ 0,01% 98%. 2% → ausweichen auf unbesetzte ökologische Nische 3. Separation von Teilpopulationen durch zufällige Besiedlung weiterer Inseln → Entwicklung in unterschiedliche Richtungen durch Gendrift, anderen Selektionsdruck, unterschiedliche Mutationen/Rekombinationen → zwei Verschiedene Arten entstanden (B und C) 4. Entstehung von 14 reproduktiv isolierten Finkenarten, die unterschiedliche ökologische Nischen besetzen Ostasien 90%, Mittelmeerraum 30%, Nordeuropa 15% Wie viele heterozygote Träger sind in einer idealen Population zu erwarten? Ostasien: 90%. 9²=0,9 Ir 9*0,95 p+ 0,951 1-0,95 P=0,05 Mittelmeerraum 30% Nordeuropa: 15% 9²-0,3 H 9=0,55 9².0,15 15 9=0,39 P+ 0,551 1-0,55 p=0,45 (0,05)²+(2-0,05-0,95)+ 0,9 = 1 (0,45) ² (2-0,45-0,55). 0,3-1 (0,61) ²+ (2-0,61-0,35) + 0,15-1 aa AA Aa 0,0025 +0,095 + 0,9 ↓ ↓ 0,02% 9,5%. 90% AA 0,20 ↓ 20% aa Aa 0,495 +0,3 ↓ ↓ 49,5% 30% p+ 0,39 = 1 1-0,39 P-0,61 AA Aa 0,3721+0,476+0,15 ↓ ↓ ↓ 37,2% 47,6% 15%. ११ George de Cuvier (1769-1832) Katastrophentheorie Kreationismus Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) Deszendenztheorie Charles Darwin (1809-1882) Selektionstheorie Evolutionstheorien Bei der Erforschung geologischer Schichten fand er Fossilien, die in den verschiedenen Gesteinsschichten deutlich voneinander getrennt lagen. - Er nahm an, dass die Tiere jeder Gesteinsschicht durch immer wiederkehrende Naturkatastrophen umgekommen sein mussten. - Falsche Annahme der Artkonstanz und Ablehnung jeglicher Form von Entwicklung Heutige Sicht: - Katastrophenereignis führt zum Artensterben - Neue Arten wandern ein und verändern das Artbild - Gendrift - Gehen davon aus, dass die biblische Schöpfungsgeschichte die Ursache für viele verschiedene Arten sei. Lehnen eine Evolution der Lebewesen ab - Schrittweise (über viele Generationen hinweg) aktive Anpassung der Arten an ihre Umwelt durch Vererbung erworbener Eigenschaften → Artwandel, Artneubildung Grundlagen: • Vervollkommungstrieb: Innerer Drang der Lebewesen, sich entsprechend den Erfordernissen der Umwelt zu ändern/anzupassen • Gebrauch und Nichtgebrauch von Organen: Ständiger Gebrauch verstärkt Organe, Nichtgebrauch führt zu Rückbildung • Vererbung der erworbenen Eigenschaften: Durch Gebrauch/Nichtgebrauch veränderte Merkmale werden an die Nachkommen vererbt - Schrittweise (über viele Generationen hinweg) passive Anpassung der Arten an ihre Umwelt durch Wirken der Selektion Artwandel, Artneubildung Grundlagen: • Überproduktion von Nachkommen In der Regel trotzdem Konstanz in Individuenanzahl einer Art in einem Gebiet • Variabilität Variabilität der Ausprägung der Merkmale von Individuen einer Art (heute: aufgrund von Mutation/Rekombination) • Vererbung Unterschiedliche Ausprägungen der Merkmale zum großen Teil vererbbar. Daraus abgeleitet: • Struggle for life" Individuen einer Art stehen in Konkurrenz um vorhandene Ressourcen • ,,Survival oft he fittest" → Natürliche Selektion Individuen mit bestimmten Merkmalsausprägungen sind besser an herrschende Umweltbedingungen angepasst als Artgenossen und überleben häufiger und haben mehr Nachkommen → Vorteilhafte Merkmale setzen sich im Verlauf vieler Generationen in der Art durch Heutige Sicht: Selektionstheorie kommt der heutigen synthetischen Evolutionstheorie am nähesten. - Zufallsvariante wurde aber nicht berücksichtigt (Gendrift) Koevolution Bezeichnet einen evolutionären Prozess mit wechselseitiger Anpassung zweier stark interagierender Arten. • Kann sich über sehr lange Zeiträume in der Stammesgeschichte beider Arten erstrecken • Wirkt auf Artenpaare bei denen beide Arten einen starken Selektionsdruck aufeinander ausüben Ergebnis sind Koadaptionen (Anpassungen), die bei beiden beteiligten Arten auftreten • Koevolutionsprozesse können in mutualistische (Unterstützende Wirkung) und/oder antagonistische (Gegenwirkung) unterteilt werden → Entwicklung zum gegenseitigen Nutzen oder den gegenseitigen Selektionsdruck verschärfend Variabilitat Mutation + Rekombination ● (Orchidee) 1.) Vertiefter Sporn ARMEASAMOS (Falter) 2.) verlängerter Rüssel Vorteil . Bestäubung möglich Keine Nahrungskonkurrent Selektionsvortel/clichte Fitness ↓ Isolationsmechanismen 2 Orchideenarten + 2 Falterarten →Evolution macht nur Sinn, wenn beide Arten gleich- zeitig evolvieren Sexuelle Selektion Fördert Merkmale, die die Partnerfindung und den eigenen Fortpflanzungserfolg durch den Partner erhöhen. (Natürliche Selektion: fördert Merkmale, die die Wahrscheinlichkeit eines Individuums zum Überleben erhöhen.) • Auffälliges Aussehen bei Männchen könnte ein Handicap darstellen Der Vorteil durch die höhere Fortpflanzungsrate überwiegt den Nachteil des Handicaps. • Sekundäre Geschlechtsmerkmale bringen ihre Fitness zum Ausdruck Gute-Gene-Hypothese Gute genetische Ausstattung (z.B. Größe) Vorteil: Steigerung der Fitness Nachteil: Starke Abhängigkeit Intrasexuelle Selektion (Männchen im Konkurrenzkampf um Weibchen) • Erhöht das Vorkommen von Merkmalen, die die Wahrscheinlichkeit erhöht, sich gegen gesellschaftliche Artgenossen durchzusetzen und so seinen. Bei sehr enger Verbindung führt bspw. das Aussterben des einen Partners mit hoher Wahrscheinlichkeit auch zum Aussterben des anderen Fortpflanzungserfolg erhöhen z.B. Kampfwerkzeug (Geweih, Stoßzähne); Regulation der Spermienmenge Auswahl des Paarungspartners (Hypothesen) Gute Gene hohe Überlebenschance der Nachkommen Lange Weitergabe der Gene/Fortpflanzung möglich Intersexuelle Selektion (Weibchen wählen anhand bestimmter Merkmale) • Erhöht das Vorkommen von Merkmalen, die die Wahrscheinlichkeit erhöht, vom anderen Geschlecht als Fortpflanzungspartner ausgesucht zu werden z.B. Federfarbe/, Federlänge (Attraktivität), Gesang, Laute Kompatible-Gene-Hypothese Eigene Gene kompatibel mit denen des Partners • Defizite werden ausgeglichen/benötigte Gene ergänzt (z. B. zu viele Antigene könnten den eigenen Körper angreifen) • Bessere Überlebenschance Sexy-Son-Hypothese Gene eines attraktiven Partners steigern evolutionäre Fitness • Vater sexy = Sohn sexy hoher Paarungserfolg erhöht indirekte Fitness Paarungssysteme Paarungssysteme sind das Ergebnis individueller Fortpflanzungsstrategien. Sie sind nicht unbedingt artspezifisch, sondern innerartlich oft variabel. Monogamie Polygynie Polyandrie • Zeitlich beschränkte oder dauerhafte Sexualbeziehung zwischen Männchen und Weibchen einer Art Eher selten • Ursachen a) Männchen haben nur beschränkte Möglichkeit, weitere Weibchen zu begatten b) beide Geschlechter zur Aufzucht notwendig Vorkommen • Bei Wirbellosen (Wüstenassel, Harlekin- Garnele), Fischen, Säugetieren (Bieber, Gibbos), vielen Vögeln • Saisonal: Buntbarsch, Fuchs • Dauerhaft: Graugans, Kolkrabe + Mehr Nachkommen einer Art Beide Geschlechter können sich um Aufzucht kümmern Weniger Nachkommen von einem Weibchen Ein Männchen, mehrere Weibchen Männchen helfen nicht bei Aufzucht Vorkommen In Revieren mit viel Nahrung • Z.B. Löwen, Kolibris • Häufig bei Vögeln Größere Anzahl an Genen der Männchen an Nachkommen Weibchen haben Zugang zu Ressourcen, die von Männchen kontrolliert werden Männchen müssen sich ständig vor anderen behaupten und werden schnell abgelöst ● Ein Weibchen, mehrere Männchen Männchen helfen bei Aufzucht Vorkommen • Z.B. Wasserläufer, Goldschnepfen, Heckenbraunellen, Krallenaffen + Weibchen bekommen mehr Hilfe bei Aufzucht Männchen können nicht verhindern, dass das Weibchen mehrere Partner hat. Polygynandrie & Promiskuität • Fortpflanzungsgruppe mit Paarung jedes Mitglieds des einen mit jedem Mitglied des anderen Geschlechts Engere Bindung: Polygynandrie z.B. öfter Fortpflanzung, gemeinsames Leben • Keine engere Bindung: Promiskuität Vorkommen • Solitäre Arten ● Arten, bei denen Weibchen während eines längeren Zeitraums paarungsbereit sind . z.B. Menschenaffen, Affen, Blaumeisen Größere Chancen auf Nachkommen Weibchen bekommen mehr Hilfe bei Aufzucht Weibchen können durch mehrere Partner Vaterschaft verschleiern und dadurch Kindestötung der Männchen vermeiden Männchen können Rivalen nicht am Zugang zu Weibchen hindern Keine sicheren Fortpflanzungspartner und dadurch Weitergabe der Gene nicht gesichert Sex-aber wieso eigentlich? DONOR ● ● Nutzen ● Kann direkt losgehen! Kosten Nutzen Kooperation Altruismus Asex. i i Soziale Interaktion In Bezug auf Fitnesskonsequenzen gibt es vier mögliche Resultate von Interaktion zwischen Individuen: REZIPIENT Die Kosten von Sex Å Kosten 20 Eigennutz Retten ➡ Hygiene, Fellpflege Sex. Höhere Chance Nahrung zu finden Vor Gefahren kann gewarnt werden Boshaftigkeit Ein Männchen muss herl Behandlung wenn jemand verletzt ist Revierauswahl BALZ UND PAARUNG Welche Ursachen gibt es für die Evolution des Gruppenlebens? Schutz vor Feinden (man hört Feinde schneller und wenn einer wegläuft, laufen alle) Prophylaxe Krankheitsübertragung Indirekte Fitness kann gesteigert werden, indem sich um Verwandte gekümmert wird Soziale Interaktion (Erfahrungen weitergeben) Direkte Fitness (keine weiten Wege, direkter Fortpflanzungspartner) kostet kostet Energie Gefahr durch Räuber → Nutzen von Sex überwiegt kosten . Mehr Variabilität Altruistisches Verhalten: selbstloses, gemeinnütziges Verhalten ➡ Verwandte tragen einen Teil der eigenen Gene in sich. ➡ Durch Helfen, gelangen diese Kopien in die nächste Generation (= indirekte Fitness) ● • Defizite können ausgeglichen werden • Höhere Überlebenschance der Nachkommen Reziproker Altruismus: Altruismus zwischen unterschiedlichen Arten → Empfänger hat Vorteil; Geber zunächst Nachteil Zeitversetzt bekommt Geber vom Empfänger Unterstützung • Interspezifische Nahrungskonkurrenz Rangordnung und Nahrungskette ist schwieriger zu durchbrechen für diejenigen in unteren Rängen • Größere Anzahl von Tieren die evtl. von Umweltbedingungen betroffen sind Was ist für eine erfolgreiche Interaktion innerhalb einer Gruppe notwendig? ➡ Kommunikation (Reviermarkierung, Duftstoffe, Laute, Gesichtsausdruck (Mimik), über Gegenstände) ➡ Kämpfe um Rangordnung ➡ Krankheitsübertragung vermeiden (Isolation, Zurücklassen) Inzucht Krankheit (Übertragung) Konkurrenz um Partner Aufzucht der Nachkommen Keine Unterstützung Vorteile: ● Unabhängig Mehr Ressourcen für sich selbst → weitere Nachkommen Nachteile: ● Gefahr, das Nachkommen ohne Schutz sterben (Fitnessnachteil) Nachkommen meist sehr selbstständig Muss sich auf Instinkte verlassen Eltern-Familie (häufig Monogam) Vorteile: Vater 00 Mutter Hilfe von beiden Eltern. Arbeitsteilung Breite & gute Ressourcennutzung Besserer Schutz, bessere Überlebenschancen Nachteile: ● Männchen kann nicht so viel Investitionen in neuen Nachwuchs stecken Mutter-Familie Vater OO Mutter! Vorteile: • Versorgung durch Mutter gesichert Nachteile: Männchen kann weitere Nachkommen zeugen (Vater kann seine Fitness steigern) Weniger Schutz & geringere Entwicklungsunterstützung als bei Eltern-Familie Vater-Familie Vater! Mutter Vorteile: • Versorgung durch Vater gesichert Mutter schneller wieder geschlechtsreif Nachteile: Vater muss sich weiter fortpflanzen und sich gleichzeitig um Aufzucht kümmern Altruistische Familienkonstellation Tante Vater ● CO Mutter Onkel 00 Vorteile: Aufzucht ist ausreichend abgesichert • Vielfältige Arbeitsteilung möglich Nachkommen als Altersvorsorge Kann viel von Älteren lernen Sehr hohe Überlebenschancen Nachteile: Leichte Übertragung von Krankheiten Verzicht auf Variabilität (Bei Bienen) Verzicht auf potenziellen Fortpflanzungserfolg (Bei Bienen) Belege für Evolution aus der vergleichenden Anatomie Homologie (,,Abstammungsähnlichkeit") • Homologe Organe zeigen Übereinstimmungen im genetischen Grundbauplan, da sie von gleichen Vorfahren abstammen Hinweis auf nahe Verwandtschaft Funktionalität und Aussehen von homologen Organen kann sich durch divergente Entwicklung (Auseinanderentwicklung) stark unterscheiden: Ursprungsgleich, aber nicht immer funktionsgleich Unterschiedliche Umwelt kann zu unterschiedlichen Funktionen und Aussehen bei gleichem Grundbauplan führen ➡ Verlust oder Weiterentwicklung von Organen Äußere Ähnlichkeit oft nicht mehr zu erkennen • Organe können sich auch konvergent entwickeln Homologiekriterien Kriterien zur Beurteilung ob verschiedenartige Lebewesen aus einer homologen Bildung hervorgehen. 1) Kriterium der Lage: Organe verschiedener Lebewesen sind homolog, wenn sie nach Zahl und Anordnung einem gemeinsamen Bauplan zugeordnet werden können Beispiel: ● Vorderextremitäten von Wirbeltieren ● ⑤ cassey Knochenfisch Analogie (,,Funktionsähnlichkeit") Analoge Organe haben keinen gemeinsamen Ursprung Weisen durch Wirkung von ähnlichem Selektionsdruck in ähnlichen/gleichen Lebensräumen aber ähnliche/gleiche Funktionen auf ● Nicht oder weit entfernt verwandt • Analoge Organe entstehen immer durch konvergente Entwicklung: Veränderung von Merkmalen verschiedener Organismen, die unabhängig voneinander verläuft, aber zu ähnlichen Formen führt me A Reptil 2) Kriterium der Stetigkeit: Körperteile und Organe sind trotz verschiedener Lage im Bauplan homolog, wenn sie sich durch Zwischenformen verbinden lassen, die untereinander mit Hilfe des Kriteriums der Lage homologisierbar sind. Beispiel: Kiefergelenk der Knochenfische und Reptilien wurden bei Säugetieren zu Gehörknöcheln. Es fand ein Funktionswechsel statt. Säugetier ● ● Nicht ursprünglich, aber immer funktionsgleich Oft täuschend ähnlich 3) Kriterium der spezifischen Qualität: Komplex gebaute Organe sind dann homolog, wenn sie in zahlreichen Einzelheiten des Baues übereinstimmen. Beispiel: Zähne der Wirbeltiere und Hautschuppen des Hais bestehen aus gleichbaren Strukturen wie Schmelz und Dentin. Rudimente = unvollständig ausgebildete, funktionslose Organe Ehemals funktionsfähige Organe haben sich im Verlauf der Evolution zurückgebildet Erfüllen ihre ursprüngliche Funktion nicht mehr Beispiele: Erhalten beim Erwachsenen: Steißbein, Wurmfortsatz, Eckzahn, Weisheitszahn, Nickhaut Nur embryonal angelegt: Kiemenspalten, Haarkleid Atavismen = für Vorfahren typische Merkmale (aus embryonal angelegten Rudimenten) Auf einzelne Individuen beschränktes Wiederauftreten von im Verlauf der Stammesgeschichte zurückgebildeten Merkmale Beispiele: Mensch: komplette, fellartige Körperbehaarung, überzählige Brustwarzen, Verlängerung des Steißbeins Phylogenetische Systematik In der Systematik werden Organismen klassifiziert, indem sie in ihrer Vielfalt beschrieben und auf Grund definierter Merkmale zu Gruppen zusammengefasst und diese Gruppen (Taxa, Sg.: Taxon) in einem hierarchischen System angeordnet werden. Phylogenese-Stammesgeschichte. Taxonomische Gruppe a) Monophyletische Gruppe b) Paraphyletische c) Polyphyletische Gruppe 3. Begründung Monophylum Das Taxon der Sauropsida ist monophyletisch, da es alle Arten der gemeinsamen Stammart einschließt. Sind auf einen gemeinsamen Vorfahren (eine Stammart) zurückzuführen Alle Nachfahren dieser Stammart müssen in dieser Gruppe enthalten sein Merkmale der Stammart bei allen Verwandten Arten vorhanden ,,Stammart und alle Nachkommen" haben homologes Merkmal → Homologie durch Kriterien identifizieren Paraphylum Das Taxon der Reptilien ist paraphyletisch, da es die Vögel nicht miteinschließt. Sind auf eine Stammart zurückzuführen Abgeleitete homologe Merkmale (apomorphe Merkmale) ,,evolutiver Neuerwerb" einer monophyletischen Gruppe Nur durch den Nachweis von gemeinsamen apomorphen Merkmalen lassen sich monophyletische Gruppen bilden Stammbaum erstellen anhand von Merkmalen Polyphylum Eine auf ein konvergentes (übereinstimmendes) Merkmal (hier ,,Warmblütigkeit" bei Vögeln und Säugetieren) begründetes Taxon ist polyphyletisch. Sind auf verschiedene Stammarten zurückzuführen Gruppe fasst Arten von Zweigen zusammen 1. Homologie-Vermutung 2. Außengruppenvergleich: K verfaleve Nicht alle Nachkommen der Stammart sind in der Gruppe → Eine Gruppe der Nachfahren hat verändertes Merkmal + Tritt ein Merkmal in einer monophyletische Gruppe (Innengruppe) in Alternativen auf, so ist mit großer Wahrscheinlichkeit derjenige Zustand plesiomorph, welcher auch in der weiteren Verwandtschaft (Außengruppe) vorhanden ist. Um mit Außengruppenvergleich sinnvoll arbeiten zu können, muss die gewählte Außengruppe mit der Innengruppe auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen sein. Prinzip der einfachsten Erklärung Getel Buteo buteo Man Hvocer Scheme Tospitals Wolke och prie Albe Pondon Fischer Agungen Gubah Cel Leptops (Manu Beraber Sturge Co Cory's Stached Lansbundnachowe Catone but Gekoppe Gamin W ph Andando Saptari pertama (ekies) Amade F Fak pegand . Ursprüngliche homologe Merkmale (plesiomorphe Merkmale) - Homologe Merkmale, die bei der Stammart des Monophylums oder einer noch weiter zurückliegenden Stammart schon vorhanden waren kein Neuerwerb" Anzeichen für nähere Verwandtschaft einer Gruppe innerhalb eines noch größeren Abstammungsverhältnisses Polyphylum, weil... Sind nicht auf eine Stammart zurückzuführen Gruppe der Geier fasst Arten von verschiedenen Zweigen zusammen Alle Geier ernähren sich ausschließlich als Aasfresser. Dies ist ein analoges Merkmal, weil... Ist die einfachste Erklärung bei der Betrachtung des Stammbaums sprich für analoge Entwicklung Bei einer homologen Entwicklung des Merkmals ,,Aasfresser" hätten 6 Merkmalsanpassungen entwickelt werden müssen. Molekulare Uhr → Zeitliche Klassifizierung des Stammbaums Bei der unabhängigen analogen Entwicklung dagegen sind nur drei Schritte notwendig. Damit ist der analoge Entwicklungsprozess wahrscheinlicher Molekulare Verfahren zu Verwandtschaftsbeziehung 1. DNA-Vergleich (super genau) → 2. Proteine/Aminosäurenvergleich (genau) →3. Fossilien-Vergleich (wahrscheinlich) Hybrid DNA hat einen niedrigeren Schmelzpunkt, da weniger WWB möglich waren. LAU Erhitzen z.B. 86°C Ablauf: 1. 2. 3. DNA-Hybridisierung Trennung der Wasserstoffbrücken (WWB) Erhitzen z.B. 84°C. WH Abkühlen und Zusammengabe Hybrid-DNA Komplementäre ✔Basenpaarung möglich Keine Komplementäre Basenpaarung möglich Isolierung der zu testenden DNA Mischung der DNA beider Organismen Trennung der Doppelstränge durch Erhitzen 4. Abkühlen und Hybridisierung (Zusammengabe der Einzelstränge) Erwärmung und Ermittlung der Schmelztemperatur 5. Prinzip: Je mehr komplementäre Basen zwei kombinierte Einzelstränge verschiedener Arten haben, desto höher ist die zur Trennung der hybriden Stränge benötigte Temperatur (Schmelztemperatur) Hohe Schmelztemperatur Nahe Verwandtschaft Differenz der Schmelztemperatur artreiner und Hybrid-DNA nennt man A-T50-H-Wert → niedriger Wert: nahe Verwandtschaft → hoher Wert: entfernte Verwandtschaft Artaufspaltung der Arten umso weiter in Vergangenheit, je größer A-T50-H-Wert Präzipitin-Test Human- Serum FAIK Zentri- fugation Blut- kuchen 65-66-1-1 nach einigen Tagen 100% Ablauf: 1. 2. Human-Blut Ausfällung (- Präzipitation) 3. ● 85% Orang-Utan 29 % Kaninchen Anti-Human-Serum 10% Kaninchen-Serum mit Antikörpern gegen menschliche Serum-Proteine (-Anti-Human-Serum) Vermischung des Kaninchenserums mit ,,Anit-Mensch- Antikörpern" mit Seren anderer Tiere 4. Ausfällung der tierischen Serumproteine Injektion (menschliches Blutserum in Kaninchen) Produktion von spezifisch gegen Serumproteine des Menschen gerichtete Antikörper durch Immunsystem des Kaninchen Prinzip: Je ähnlicher tierische Serumproteine den menschlichen, desto stärker die Ausfällung ● heute Protein/Aminosäure-Vergleiche Altersbestimmung: 25 Millionen Jahre alt Altersbestimmung z.B. mit Fossilienfunden: 50 Millionen Jahre alt 25 Gly-Arg-Val-Ser-Glu 11 Jahre) Asp-Arg-Val-Ser-Glu Anderung AS-Sequent 45 Anderungen der AS-Sequene worden nach 125 Jan Asp-Arg-Val-Met-Glu (5-25-115) Unterschiede in der Primärstruktur → Folge von Genmutation Je weniger Unterschiede zwischen zwei Arten vorhanden, desto kürzer die Zeit, die seit der Entstehung der beiden Arten aus gemeinsamen Vorfahren vergangen ist Vergleich von Menschen und Menschenaffen Mensch Aufrecht, zweibeinig, Fortbewegung Körperproportionen Wirbelsäule Oberschenkelhals Becken Füße Hände Schädelvolumen Hinterhauptsloch Stirn Gesichtsschädel Zahnreihe Beine länger als Arme → größere Schrittweite (,,Lucy") Homo-erectus-Gruppe (Frühmenschen) Doppelt-s-förmig → Abfederung der Last von Kopf und Rumpf beim Laufen EVOLUTION DES MENSCHEN Gerade, steil Breit & schüsselförmig → kann Eingeweide tragen + größerer Geburtskanal Gewölbter Lauffuß → Abfederung der Körperlast Daumen lang Ca. 1500ml → großes Gehirn Zentrum Schädelunterseite → Schädel ausbalanciert auf Wirbelsäule Steile, hohe Stirn → Erweiterung des Hirnraums nach vorne Chromosomenanzahl 46 Flach; Oberkiefer unter Hirnschädel verlagert → Kopf besser ausbalanciert und Überaugenwülste können reduziert werden Fossilgeschichte des Menschen Australopithecus-Gruppe Parabelförmig → mehr Raum für Zähne . Menschenaffe i.d.R. vierbeinig, Arme länger als Beine → größere Greifweite Gerade oder bogenförmig Gebogen, gespreizt Lang, schmal, schaufelförmig Greiffuß Daumen kurz Ca. 500ml Hinterer Bereich des Schädels Sehr flache, kleine Stirn Schnauze; starke Überaugenwülste zum Auffangen des Kaudrucks U-förmig, spitze Eckzähne → härtere Nahrung 48 Alter: ca. 4-1,5 Mio. Jahrel Lebensraum: offene & halb offene Savannenlandschaft in Süd- und Ostafrika Nahrung: wahrscheinlich Pflanzen und Kleintiere Wahrscheinlich ständig aufrechter Gang Gesichtsschädel noch deutlich vorspringend, deutliche Überaugenwülste, Gehirnvolumen noch rel, gering ● Alter: ca. 1,8 Mio.-300.000 Jahre Lebensraum: Ostafrika, Süd- und Ostasien, Europa Nahrungserwerb: Jäger großer Säugetiere (→ deutliche Erhöhung des Eiweißanteils) und Sammler Herstellung leistungsfähiger Steinwerkezuge (z.B. Faustkeile), Speere und Lanzen als Fernwaffen Nutzung des Feuers Wirbelsäule Erste Auswanderung der Gattung Homo aus Afrika nach Asien und Europa (vor ca. 1,8 Mio. Jahren) Vorfahre von Homo neanderthalensis und Homo sapiens Korperhaltung L Wirbelsäule Körper- schwerpunkt 凰 Stirn Oberaugenwulst- -Eckzahn- Kinn Hinterhauptsloch Affenlücke Unterkiefer 0 № Katiblik Eckzahn Lucy A afarensis Fundort Afar-Dreieck no TOD Homo neanderthalensis (Neandertaler) ● ● Homo Sapiens (moderner Mensch) Hypothesen zur Entstehung des modernen Menschen Out-of-Africa-Hypothese Homo Sapiens entstand in Afrika aus Homo erectus und breitete sich von dort über die ganze Erde aus. ● ● Alter: ca. 200.000-30.000 Jahre Lebensraum: Europa, Vorderasien Nahrungserwerb: Jäger und Sammler Körperbau: kompakt → selektionsvorteil in Eiszeitklima Hohe Werkzeugkultur: vielfältige, fein bearbeitete Geräte Vermutlich religiöse Vorstellungen, Bestattung der Toten Ausgestorben vor 30.000 Jahren, u. U. verdrängt aus ökologischer Nische durch H. sapiens oder Vermischung mit diesem Alter: ca. 150.000- heute ● Lebensraum: zunächst Afrika, offene und halb offene Savannenlandschaft, dann Ausbreitung über die ganze Erde Nahrungserwerb: Jäger (eiweißreiche Nahrung) und Sammler Hochstehende Kultur, erste Kunstwerke (Höhlenmalereien) Einziger lebender Vertreter des menschlichen Stammbaums Kennzeichen des Menschen: Herstellung von Werkzeugen, ständig aufrechter Gang, Sprachfähigkeit → Selektionsvorteil, da differenzierte Verständigung möglich (Regelung des Zusammenlebens in der Gruppe) Beste Erklärung für extrem geringe Unterschiede zwischen den Menschengruppen". →→ Alle Menschen gehören einer Art an, ohne Unterarten o. Ä. Pro-Argumente -Laut dem Prinzip der einfachsten Erklärung wahrscheinlicher, da weniger evolutive Ereignisse (Nur 10 statt 13) - Fossilfunde in Afrika Gibt es Menschenrassen? Nein, aus biologischer Sicht nicht, weil... ● Alle haben denselben Vorfahren - H. Sapiens lebte zeitgleich mit H. erectus Contra-Argumente Ein sehr junger Fossil Nachweis von H. erectus wurde vor 112.000 Jahren in Indonesien gefunden Neandertaler-Gene im Genom von H. Sapiens Die wissenschaftlich relevantere Hypothese ist die Out-of-Africa-Hypothese, weil mehr Argumente dafürsprechen: Fossilfunde, molekulargenetische Befunde, unterschiedliche Lebensräume, daher ist Parallelentwicklung unwahrscheinlicher. Hypothese zum multiregionalen Ursprung Verschiedene Gruppen des H. Sapiens entstanden in verschiedenen Regionen der Erde unabhängig voneinander aus unterschiedlichen Homo-erectus-Populationen. Unwahrscheinliche Hypothese, da extrem geringe genetische Unterschiede zwischen den Menschengruppen". Pro-Argumente - Verwandtschaft von Neandertaler und H. Sapiens sehr nah, da hoher Anteil an Neandertaler-Gene im menschlichen Genom → H. Spaniens ging vom Neandertaler hervor - Fossilfunde von H. erectus überall auf der Welt Contra-Argumente Mehr evolutionäre Ereignisse Genfluss müsste zwischen den verschiedenen H. Sapiens und dem Neandertaler überall gleich sein Sehr geringe genetische Unterschiede (<0,6%) Unterschiede zwischen zwei Populationen sind deutlich geringer als innerhalb einer Population He Definition einer Rasse ist ,,fehlerhaft", weil es keine klaren Kriterien gibt Kriterien werden willkürlich verändert → biologisch und genetische Befunde werden ,,missachtet" Hautfarbe ist von UV-Strahlung abhängig