Fotosynthese

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Co2-Aufnahme, 02-Abgabe, Wasserdampfabgabe (Transpiration) - von einer DOPPELMEMBRAN umgeben STROMA= Grundsubstanz, in der sich DNA, Ribosomen und Thylakoide befinden THYLAKOIDE = flache Membransäckchen -> STROMATHYLAKOIDE: liegen einzeln im Stroma -> GRANATHYLAKOIDE: sind geld rollenartig aufeinander gestapelt und bilden ein GRANUM -> in Thylakoidenmembran befinden sich Pigmente, z. B. Chlorophyll => Chloroplasten sind der Ort der Fotosynthese LICHT UND LICHTABSORPTION - Licht ist der Bereich der ELEKTROMAGNETISCHEN STRAHLUNG, den das menschliche Auge wahrnehmen kann - dieser Bereich liegt zwischen 450-700nm - je kürzer die WELLENLÄNGE, desto höher die Energie der PHOTONEN (Lichtteilchen) - das Licht kann nun von Teilchen reflektiert oder absorbiert, also aufgenommen, werden - bei der LICHTABSORPTION durch Farbstoff-Moleküle wird die Energie durch Elektronen aufgenommen, die zu KONJUGIERTEN DOPPELBINDUNGEN gehören, also Doppelbindungen, die sich in einem Molekül mit Einfach- Bindung abwechseln Ablauf der Lichtabsorption: - Elektronen in diesen Bindungen werden durch Licht- absorption angeregt und somit kurzfristig auf ein höheres ENERGIENIVEAU gehoben -> rotes Licht: Erhöhung auf 1. Energieniveau -> blaues Licht: Erhöhung auf 2. Energieniveau - danach fällt das Elektron wieder in Grundzustand ABSORPTIONSSPREKTRUM - stellt die Absorption von Licht durch eine chem. Verbindung in Abhängigkeit von der Wellenlänge des eingestrahlten Lichts dar Fotosyntheserate [rel. Einheit] - die Fotosynthesepigmente im Blatt absorbieren rotes und blaues Licht - grünes Licht wird reflektiert -> das Blatt erscheint grün 400 ICHT GRÜNLÜCKE: da grüne Pflanzen grünes Licht kaum absorbieren sondern reflektieren, findet bei grünem Licht kaum Fotosynthese statt Bakterien und gibt dabei Wärme oder Fluoreszenzlicht ab - dadurch kann ein benachbartes Elektron angehoben werden => durch diesen ENERGIETRANSFER kann die Energie von Molekül zu Molekül weitergegeben werden und so für die Fotosynthese genutzt werden ABSORPTIONS-UND WIRKUNGSSPREKTRUM - bei der Fotosynthese nehmen verschiedene FOTOSYNTHESEPIGMENTE das Licht auf und geben es weiter, sodass es für die Fotosynthese genutzt werden kann - bei grünen Pflanzen sind diese Pigmente: -> grünes Chlorophyll a -> grünes Chlorophyll b -> orangegelbe Carotinoide 500 -Fadenalge Energie [rel. Einheit] 600 Absorption von blauem Licht 700 Wellenlänge [nm] ** werend der is entende sution de sis nag for a nensch wirksamen wesendingen des von arter BOEHtin as indicator Hira-Biting vost Evrve wirkungsfcfrum Absorption von rotem Licht Grundzustand des 1. Elektrons Lichtabsorption [rel. Einheit] 2. Energieniveau 400 1. Energieniveau wwwm Energie- transfer auf ein Nach- barmolekül 500 1. Energieniveau Grundzustand des Elektrons im Nachbarmolekül 600 Chlorophyll a Chlorophyll b Carotinoide 700 Wellenlänge [nm] WIRKUNGSSPEKTRUM - stellt die Fotosyntheserate in Abhängigkeit der Wellenlänge des absorbierten Lichts dar -> zeigt, bei welcher Wellenlänge die Fs am besten läuft ENGELMANN-VERSUCH - zu einer mit Licht bestrahlten Alge wurden 02-liebende Bakterien hinzugegeben, die sich v.a. in den blau und orangerot bestrahlten Bereich der Alge sammeln (sollten zeigen, bei welcher WL Fs am besten ist) => bei 450 und 680nm war die Fotosyntheserate am Höchsten (blau, orangeroter Bereich) => bei gelbgrünem Licht (500-600nm) ist FS sehr gering => bei diesen Wellenlängen haben Chlorophyll a und b ihre Absorptionsmaxima, sie sind also die Pigmente, die hauptsächlich das Licht für die Fotosynthese absorbieren FOTOSYSTEME - funktionelle Einheit aus mehreren hundert PIGMENTPROTEINEN - sind an die Thylakoidmembran der Chloroplasten gebunden - an der Fotosynthese sind 2 verschiedene Fotosysteme beteiligt, die eng zusammenarbeiten -> FOTOSYSTEM 1: enthält Chlorophyll a = P700 (Absorptionsmaximum bei 700nm) -> FOTOSYSTEM 2: enthält Chlorophyll b = P680 (Absorptionsmaximum bei 680nm) -Lichtenergie Aufbau 1. ANTENNENKOMPLEX -> zahlreiche Pigmentmoleküle (Chlorophylle und Carotine), die unterschiedliche Absorptionsmaxima haben => kann Licht unterschiedlicher Wellenlängen absorbieren => „LICHTSAMMELFALLE" -> das Absorptionsmaxima wird von außen nach innen immer größer und somit wird das Energielevel der Moleküle immer kleiner 2.REAKTIONSZENTRUM -> besteht aus einem primären Elektronen- akzeptor und einer Chlorophyll a-Protein- verbindung ÜBERBLICK Reaktionsgleichung: 6 co2+12 H2O Licht vorbereitende Maßnahme (H₂0 for 56 ¹0₂ NADP ADP +P Hichtabhängige ReaktionenR isteller ENERGIETRANSFER - durch Lichtabsorption gelangen Fotosynthesepigmente in eine angeregten, energiereichen Zustand - diese Energie kann auf ein benachbartes Pigment-Molekül im Antennenkomplex übertragen werden, wenn dieses Licht in einem längerwelligen und somit energieärmeren Strahlungsbereich ansorbiert ATP NADPH+H Antennen- komplex - also muss dafür ein energetisches Gefälle zwischen den beiden Pigmente bestehen - durch den Aufbau des Antennenkomplexes wird die Energie so von außen nach innen transportiert und gelangt so letztendlich zum Reaktionszentrum CO₂ Reaktions- zentrum ENERGIEABGABE - das Chlorophyll-a kann im angeregten Zustand ein Elektron an den primären Elektronenakzeptor abgeben - dadurch wird das Chlorophyll-a-Molekül oxidiert und der primäre Elektronenakzeptor reduziert => Umwandlung so von Lichtenergie in chemische Energie im Reaktionszentrum - der Sauerstoff, der dabei entsteht, kommt aus dem Wasser, nicht aus dem CO2 - die Fotosynthese lässt sich dabei in 2 Reaktionsabschnitte teilen: licht- unabhängige Reaktionen P680 Lidhtenergie Chlorophyll Glucose (e primärer Elektronen- akzeptor 30000 Elektronen- transfer 640 nm 550 nm 660 nm 670 nm 678 nm P680 A 1 Fotosystems II. A Modell des Antennenkomplexes und Reaktions- zentrums; B Energiefluss und Reduktion des Akzeptors -> (6H12O6 + 60₂ + 6H₂O aus 12 H₂O 1.PRIMÄRREAKTION/LICHTABHÄNGIGE REAKTIONEN -> Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie -> Standort: Thylakoidenmembran der Chloroplasten -> nicht temperaturabhängig 2.SEKUNDÄRREAKTION/LICHTUNABHÄNGIGE REAKTIONEN -> Reduktion von CO2, Glucose-Bildung -> Standort: Stroma der Chloroplasten -> temperaturabhängig, da es eine enzymatische Reaktion ist LICHTABHÄNGIGE REAKTIONEN Die Absorption von Lichtenergie durch die spezifischen Fotosynthesepigmente wird genutzt zur Herstellung des... (1) Energieäquivalent: ATP aus ADP + anorganischem Phosphat (2) Reduktionsäquivalent: NADPH+H+ aus NADP+ + 2 Protonen + 2 Elektronen (aus der Fotolyse des Wassers) Reaktionsgleichung der Primärreaktion: Thylakoidmembran 12 H₂O + 12 NADP+ + 18 AOP + 18 Pi Thylakoid- innenraum Stroma Licht -Fotosystem II P680 H₂O Energieniveau [rel. Einheit] 2 H+ nichtzyklischer Elektronentransport zyklischer Elektronentransport Fotolyse des Wassers Pq +2H* H₂O2e Energiediagramm CHEMIOSMOTISCHES MODELL Modell, das die ATP-Bildung als Folge einer Reihe von Redoxreaktionen und eines gerichteten Protonenflusses durch die Membran erklärt 680 primärer Elektronen-) akzeptor 2 e P680 Fotosystem II 2 H+ Fotolyse 0₂ +2H*000000 BOO des Wassers Licht L -Antennenkomplex Protonentransport nur hier ATP verdeutlicht Licht transpo Elektronette P700 primärer (Elektronen- akzeptor NADP-Reduktase ADP 2e P700 Fotosystem I 602 + 12 NADPH. -Fotosystem I P700 Licht 2H* J Elektronen- transportkette Antennenkomplex NADP+. Reduktasel ATP lierung nichtzyklischer Elektronentransport azyklischer -ATP-Synthase Fotophosphory. NADP+2H NADPH H NADPH + H+ NADP+ + 2 H+ Elektronentransport +18 ATP 1.LICHTABSORPTION -> durch Licht wird das Chlorophyllmolekül P680 im Reaktionszentrum des Fotosystems 1 angeregt -> dabei wird ein Elektron auf ein höheres Energieniveau angehoben und an den primären Elektronen- akzeptor abgegeben -> dadurch bleibt ein positives P680+-Molekül zurück, dem ein Elektron fehlt 2. FOTOLYSE DES WASSERS -> durch Licht wird eine Spaltung des Wasser angeregt H₂0-2H+ + 2e¯ + 402 -> diese Spaltung findet in einem mit dem Fotosystem 2 vorhandenen Enzymkomplex statt -> dann wird eines der beiden Elektronen an das P680+-Molekül abgegeben, sodass es wieder ungeladen ist 3.ELEKTRONENTRANSPORTKETTE -> dabei werden die Elektronen über verschiedene Redoxsysteme zum Fotosystem 1 transportiert -> dadurch ist der primäre Elektronenakzeptor des Fotosystems 2 direkt wieder zur Elektronenaufnahme bereit -> durch die Fotolyse des Wassers werden immer Elektronen für diese Transportkette nachgeliefert -> beteiligte Redoxsysteme: Plastochinon (Pq), Cytochrom-b/f-Komplex (Cy), Plastocyanin (Pc) 4. Reaktion am Fotosystem -> auch das Fotosystem 1 wird durch Licht angeregt und somit wird ein Elektron auf ein höheres Energieniveau gehoben und an den primären Elektronenakzeptor abgegeben -> die dabei entstandene Elektronenlücke am P700+-Molekül wird durch die Elektronentransportkette gefüllt 5. NADPH+H+-Bildung -> das Elektron des Fotosystem 1 wird über eine kleine Elektronentransportkette weitergegeben -> dabei wird es vom Molekül Ferredoxin (Fd) auf ein NADP+-Molekül übertragen -> gemeinsam mit dem nachfolgenden Elektronen und 2 Protonen entsteht NADPH+H+ => Durch Belichtung werden die beiden Elektronen des Wassers auf NADP+ übertragen. Die treibende Kraft ist das Licht, das von den Fotosystemen absorbiert wird. Dabei verläuft der Elektronentransport linear => NICHT-ZYKLISCHER ELEKTRONENTRANSPORT 6.BILDUNG EINES PROTONENGRADIENTEN -> bei der Weitergabe eines Elektrons von einem Protein an das nächste in der Kette wird Energie frei -> diese Energie wird vom Cytochrom-b/f-Komplex genutzt, um Protonen (H+) aus dem Stroma in den Innen- raum des Thylakoidmembran zu transportieren -> durch die NADPH+H+-Bildung nimmt die H+-Konzentration im Stroma noch weiter ab -> durch die Fotolyse des Wassers nimmt sie im Thylakoideninnenraum noch weiter zu => deutlicher Protonengradient zwischen Stroma und Thylakoideninnenraum 7.ATP-BILDUNG -> in der Thylakoidenmembran sind ATP-Synthasen integriert -> wenn nun Protonen, aufgrund des Konzentrations- und Ladungsgradienten, durch den Kanal der ATP- Synthase diffundieren, wird dabei die im Protonengradienten gespeicherte Energie frei -> diese freie Energie nutzt die ATP-Synthase, um eine Phosphatgruppe an ADP zu binden, sodass ATP entsteht -> die ATP-Bildung ist somit eine Kombination aus Redoxreaktion und Osmose => CHEMIOSMOTISCHES MODELL DER ATP-BILDUNG -> die treibende Kraft der ATP-Bildung ist das Sonnenlicht -> FOTOPHOSPHORYLIERUNG 8.ZYKLISCHER ELEKTRONENTRANSPORT -> Pflanzen können den Elektronentransport unter bestimmten Bedingungen umleiten z. B. wenn kein NADP+ als Akzeptor zur Verfügung steht -> dann werden die Elektronen vom Ferredoxin auf den Cytochrom-b/f-Komplex übertragen und durchlaufen dann erneut die Elektronentransportkette über das Fotosystem 1 -> auch bei diesem Transport wird Energie frei, sodass der Protonengradient aufrecht gehalten werden kann und weiterhin ATP gebildet werden kann AUFRECHTERHALTUNG DER ATP-SYNTHESE ENERGETISCHES MODELL niedriges Ruhepotential = hohes Bestreben Elektronen abzugeben = hohes Energieniveau Je niedriger das Redoxpotential, desto höher das Energieniveau. Hohes Redoxpotential = hohes Bestreben Elektronen aufzunehmen = niedriges Energieniveau Redoxpotential [Volt) -0,5 0 0,5 H₂O +2H+ P680 Plastochino Fotosystem II ADP+P cytochrome b/1-Komplex (Cyl ATP -Antennenkomplex Plastocyanin P700 Fotosystem Fd NADP+2H NADPH+H nichtzyklischer Eltronentransport A primärer Elektronenakzeptor zyklischer Elektronentransport Z-Schema: die Redoxpotentiale der beteiligten Redoxsysteme bilden eine Zick-Zack-Form -> die Elektronentransportkette setzt sich aus versch. Redoxsystemen mit unterschiedlichen Redoxpotentialen zusammen (Plastochinon, Plastocyanin, Cytochrom-b/f-Komplex) -> Elektronen können von einem Redoxsystem nur an ein anderes, positiveres abgegeben werden 1. Durch die Lichtabsorption wird das Redoxpotential der Chlorophyll-a-Moleküle in den Reaktionszentren der Fotosysteme deutlich niedriger, z.B. Fotosystem 2 von +0,81V auf -0,81V Dadurch wird ihre Bereitschaft Elektronen abzugeben deutlich erhöht und somit kann ein Elektron auf den primären Elektronenakzeptor abgegeben werden. 2. Das zurückgebliebene P680+-Molekül hat ein hohes Redoxpotential und damit ein hohes Bestreben, Elektronen aufzunehmen. So können die Elektronen vom H20 auf das P680+-Molekül übertragen werden. 3. Im Fotosystem 1 verändert sich das Redoxpotential des Chlorophyll-a-Moleküls P700 von +0,45V auf -0,9V Da NADP+ bzw. NADPH+H+ ein Redoxpotential von -0,32V hat, können die Elektronen über den primären Elektronenakzeptor und Ferredoxin zu NADP+ gelangen und dieses reduzieren. ENERGIEFREISETZUNG -> bei der Elektronenabgabe von einem Redoxsystem an ein anderes wird Energie frei -> je größer die Differenz der Redoxpotentiale der Redoxsysteme, desto mehr Energie wird frei -> in der Elektronentransportkette wird zwischen Fotosystem 1 und 2 bei der Elektronenabgabe durch den Cytochrom-b/f-Komplex so viel Energie frei, dass aus ADP+P ATP gebildet werden kann LICHTUNABHÄNGIGE REAKTIONEN - der genaue Ablauf dieser Reaktionen wurden von Calvin durch eine AUTORADIOGRAFIE (Nachweis radioaktiv markierter Stoffe durch Schwärzung eines Röntgenfilms (Autoradiogramm)ermittelt - die Reaktionen laufen dabei zyklisch in nach ihm benannten CALVIN-ZYKLUS ab - der Calvin-Zyklus findet im Stroma statt und lässt sich in 3 Abschnitten gliedern 6℗OOOOOⓇ Ribulose-1,5-bisphosphat 6 ADP 6 ATP A 100 Glycerinaldehyd- 3-phosphat Regeneration des CO₂- Akzeptors Rubisco Į 6 02 CALVIN- Zyklus Primar- realition Fixierung von CO₂ 12000@ 3-Phosphoglycerat 20000 Glycerinaldehyd-3-phosphat 120 OP Glycerinaldehyd-3-phosphat 2 P 1000000 Glucose aus licht- abhängigen Reaution 12 ATP 12 ADP + 12 P -12 NADPH + H+ 12 NADP+ 12 NADP+ Reduktion und Glucose- bildu Stroma → 12 NADPH+H* semundar- → 18 ATP →reaution 1. CO2-FIXIERUNG -> CO2 wird durch Enzym RUBISCO an den C5- Körper Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden 6 H2O 18 ADP +P; →weg der Energie van lichtabh. zu lichtunabh. NADPH+H+. ATP van lichtunabh. zu lichtabh.: NADP+, ADP -> Entstehung C6-Körper, der instabil ist und in 2x C3-Körper 3-Phosphoglycerat (PGS) Reaktionsgleichung der Sekundärreaktion: 6CO2 + 12 NADPH+H+ + 18 ATP → (GHAZO6 + 12 NADP+ +18 AOP + 6H₂O ZUSAMMENHÄNGE VON PRIMÄR-UND SEKUNDÄRREAKTION ланго 6 00₂ ↓ 2. REDUKTION -> PGS wird zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (PGA) reduziert -> dabei liefert das bei der lichtabhängigen Reaktion gebildete ATP die Energie und NADPH+H* die Elektronen -> das freigesetztes NADP+ und ADP fließen zur Primärreaktion zurück -> insgesamt werden 12 PGA-Moleküle gebildet, von denen 2 für die Bildung von Glucose genutzt werden 3. REGENERATION DES AKZEPTORMOLEKÜLS -> die restlichen 10 PGA-Moleküle werden unter ATP-Verbrauch zu 6 Ribulose-1,5-bisphosphat, dem Akzeptormolekül, umgewandelt => durch diesen zyklischen Ablauf ist der Calvin-Zyklus sehr ressourcensparend! JOOSE Lichtabhängige Reaktion - Lichtenergie wird dabei in chemische E. (ATP, NADPH+H+) umgewandelt - ohne Licht keine Reaktion -> lichtabhängig Lichtunabhängige Reaktion: - chemische Energie wird für den Aufbau von (CGHAZ06) Glucose aus CO2 genutzt -ohne Licht trotzdem Reaktion -> lichtunabh. - aber: sie ist auf die chemische Energie der Lichtreaktion angewiesen ABHÄNGIGKEIT DER FOTOSYNTHESE VON AUSSENFAKTOREN - Experimente für Bestimmung des Einfluss eines Faktors auf Fotosynthese: untersuchender Faktor variiert, Rest Bleibt konstant - Bestimmung Fotosyntheserate: Ermittlung der Aufnahme von CO2 einer Pflanze pro Zeiteinheit Wellenlänge: Lichtqualität - - nur bestimmte Lichtwellenlängen werden von den Pigmenten in der Thylakoid membran absorbiert und somit für Fs nutzbar gemacht ca. Licht der Wellenlängen 400-450nm und 600-700nm Licht geringe Lichtintensität/im Dunkeln -> CO2-Abgabe -> keine FS, sondern nur Zellatmung (CO2-Abgabe der durch Zellatmung größer als Aufnahme durch Fs) - Steigerung der Lichtintensität -> mehr Fs - LICHTKOMPENSATIONSPUNKT: -> CO2 Aufnahme und Abgabe gleichen sich aus Fotosynthese = Zellatmung - NETTOFOTOSYNTHESERATE: Produktion organischer Substanz in einem Ökosystem abzüglich des durch Zellatmung abgegebenen Kohlenstofdioxids - BRUTTOFOTOSYNTHESERATE: Fotosyntheserate ohne Glucoseverlust durch die Zellatmung der Pflanze - LICHTSÄTTIGUNG: -> weitere Steigerung der Lichtintensität hätte keine Auswirkung mehr auf Fs -> anderer Faktor begrenzt oder allg. Maximum erreicht Temperatur - Nettofotosyntheserate wird bei hoher Lichtintensität durch die Temperatur bestimmt (Optimumkurve) - Fotosynthese weist mit steigender Temperatur bessere Produktionsraten auf (RGT-Regel) - Bei sehr hohen Temperaturen aber keine weitere Steigerung (über 30 Grad) - Lage der Temperaturoptima verschiedener Pflanzen verdeutlicht die Angepasstheit an Klimazonen - RGT-REGEL (bei 10 Grad + verdoppelte Enzymaktivität) -> je höher Temperatur, desto mehr Fs. ab 40 Grad: DENATURIERUNG der Enzyme -> weniger Fs CO2-Konzentration - Co2 wird bei Atmung abgegeben und bei Fotosynthese verbraucht, geruchs- und farbloses Gas, welches ein natürlicher Bestandteil der Atmosphäre ist und zu etwa 0,04 vol. % in der Luft vorkommt - je mehr CO2, desto höher die Fotosyntheserate - CO2 Gehalt in der Luft ist deutlich unter Fotosyntheserate zw. Lichtabsorpt 400 blau Fotosyntheserate [rel. Einheit] dem Optimum der Fotosynthese -> Optimum bei 0,1Vol. % - Bei ausreichender Lichtintensität kann die Nettofotosyntheserate durch künstliche Begasung gesteigert werden (Gewächshäuser) 500 600 grün gelb-orange Absorptionsmaxima bei ca. 450 nm und bei ca. 680 nm Absorptionsminimum zwischen 500 und 600 nm (,,Grünlücke") Fotosyntheserate [rel. Einheit] CO₂-Aufnahme A CO₂-Abgabe Fotosyntheserate [rel. Einheit] Lichtsättigung Brutto- Wirkungs- (Aktions-) spektrum Lichtkompen- sationspunkt tische Flechten Minimum Chlorophyll a Chlorophyll b B-Carotin 700 Wellenlänge [nm] rot -20-10 0 fotosynthese Netto- fotosynthese Pflanzen gemäßigter Zonen Optimum Lichtintensität [rel. Einheit] Zellatmung tropische Gräser Maximum 10 20 30 40 50 60 Temperatur [°C] 0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 CO₂-Konzentration [Vol. %] => Gesetz des LIMITIERENDEN FAKTORS: - hängt ein Prozess von mehreren Faktoren ab, so kann seine Intensität nur durch denjenigen Faktor gesteigert werden, der jeweils ein Minimum ist (am weitesten vom Optimum entfernt) und daher begrenzend wirkt; beispielhaft: optimale Licht- und Temperaturverhältnisse, aber zu wenig Co2 -> Fotosyntheserate bleibt begrenzt - CO2 ist limitierender Faktor in der Atmosphäre REGULATION VON FOTOSYNTHESE UND TRANSPIRATION -> Pflanzen benötigen Wasser für Stoffwechselprozesse -> Gehalt innerhalb Pflanze größer als außerhalb -> Folge: Wasser verdunstet als Wasserdampf und diffundiert in die Außenluft => TRANSPIRATION -> anschließend fließt Wasser aus umliegenden Zellen und Leitbündeln nach -> Entstehung eines Unterdruck in Wasserleitungsbahnen, wodurch ein TRANSPIRATIONSSOG entsteht, der über die Wurzeln Wasser und gelöste Mineralstoffe in die Blätter transportiert Zwei Arten von Transpiration: 1. CUTICULÄRE TRANSPIRATION -> verliert Wasserdampf über Blattoberfläche Menge ist abhängig von Dicke der Cuticula -> kann von Pflanze nicht reguliert werden 2. STOMATÄRE TRANSPIRATION -> Abgabe von Wasserdampf über Stomata -> kann über Schließzellen reguliert werden -> größerer Teil der Transpiration Regulation der Transpiration H₂O- K Epidermiszelle Bauchwand -H₂O H₂O K A Schließzelle Rückwand B 2 Stomata. A offen; B geschlossen Stomata: Spaltöffnungen des Blattes cuticuläre Transpiration Stoma stomatäre Transpiration H₂O www obere Cuticula Schließzelle Leitbündel untere Cuticula Wasser- transport Transport der Foto- synthese- produkte Spaltöffnung von zwei Schließzellen mit Chloroplastenn umgeben bei guter Wasserversorgung: - Kalium-Ionen werden über lonenpumpen von Benachbarten Epidermiszellen in die Schließzellen transportiert - durch Osmose strömt Wasser in Schließzellen und Vergrößert ihr Volumen und Wände sind verdickt (Außer Rückwand und mittlerer Bereich der Bauch- wand) - einströmende Wassermenge dient Rückwand und Bauchwand wird nach hinten gezoge (siehe 2a) => Spalt öffnet sich - strömt Wasser wieder aus Schließzellen hinaus, schließt sich der Spalt (siehe 2b) Hinblick auf Fotosynthese: - Licht + niedrige CO2-Konzentration in den Interzellularen aktivieren Kalium-Ionenpumpen - Stomata öffnen sich und des fließt CO2 ein => Fotosynthese kann stattfinden - hohe Transpirationsrate wegen geöffneten Stomata -Schließzellen verschließen Spaltöffnung, um Pflanze vor Austrocknen zu schützen => CO2 kann nicht mehr einströmen -> Fotosynthese stoppt => Kreislauf kann wieder beginnen, wenn Wasser nachgeströmt ist/ eine gute Wasserversorgung vorliegt ANGEPASSTHEITEN VON PFLANZEN AN UNTERSCHIEDLICHE STANDORTE -Anpassung an unterschiedliche Lichtintensitäten von Sonnen-und Schattenblättern SONNENBLATT - Sonnenstrahlen direkt ausgesetzt - klein und dick - hohe Konzentration an Fotosynthese-Enzymen viele Chloroplasten mehrschichtiges Palisadengewebe SCHATTENBLATT - Sonnenstrahlen durch Schatten nicht direkt ausgesetzt groß und dünn - niedrige Konzentration an Fotosynthese-Enzymen - weniger Chloroplasten - einschichtiges Palisadengewebe Fotosyntheseleistung Sonnenblatt: - erreichen ihre Lichtsättigung bei höherer Lichtintensität im Starklicht fotosynthetisch leistungsfähiger - Lichtkompensationspunkt später => höhere Nettofotosyntheserate Schattenblatt: - erreichen ihre Lichtsättigung bei niedrigerer Lichtintensität - im Schwachlicht fotosynthetisch leistungsfähiger - Lichtkompensationspunkt früher Anpassung an Lichtverhältnisse des Standortes: - Sonnen-und Schattenpflanzen CAM-PFLANZEN - KOHLENSTOFFDIOXIDFIXIERUNG IM DUNKELN A Chloroplast- Phosphoenolpyruvat Malat CO₂ Einschränkungen durch extreme Trockenheit -> Stomataschließung, um sich vor dem Austrocknen zu retten -> Unterbinden der CO2-Aufnahme -> kaum Fs => XEROPHYTEN haben Eigenschaften, um an extrem trockenen Orten zu überleben CO₂ P Xerophyten/Trockenplanzen: Anatomisch: -> tiefes und weitverzweigtes Wurzelsystem für Wasserzugang -> kleine, dicke Blätter, oft stark reduziert -> geringe Oberfläche, sodass weniger Wasser verdunstet -> dicke Cuticula, tief eingesenkte Stomata, verdickte Zellwände -> Einschränkung der Transpiration -> zusätzlich möglich: Wasserspeichergewebe in Sproßachse (z. B. Kakteen), Blättern (z. B. Dickblattgewächse wie der Butterbaum), Wurzeln Malat Oxalacetat CO₂-Aufnahme Fotosyntheserate [rel. E Physiologisch: -> manche besitzen besonderen Stoffwechselweg bei der Fotosynthese, z.B. Dickblattgewächse (Crassulaceen) => CAM-PFLANZEN fixieren nachts CO2 und speichern dieses in der Vakuole in Form eines C4-Körpers (Apfelsäure); zeitlich Abtrennung von primäre Co2-Fixierung und Calvin-Zyklus Kohlenstoffdioxidfixierung/Kohlenstoffdioxidverarbeitung Vakuole CO₂-Abgabe 2 Kohlenstoffdioxidfixierung bei CAM-Pflanzen. A nachts; B tagsüber Xerophyten: Pflanzen mit anatomischen und physiologischen Angepasstheiten an Trockenheit Chloroplast CALVIN- Zyklus- OSRA Pyruvat 4₂₁ Sonnenblatt Lichtintensität [rel. Einheit] Malat L₂ Schattenblatt Vakuole Malat Nachts: Kohlenstofffixierung - Aufnahme von CO2 durch Stomataöffnung; wenig Wasserverlust, da kalt und hohe Luftfeuchtigkeit - aber: lichtabhängigen Reaktionen der Fotosynthese können nicht stattfinden -> es fehlt also NADPH+H+ und ATP - CO2 kann also nicht sofort im Calvin-Zyklus verarbeitet werden, also... Ablauf: - CO2 dringt durch Stomata in Zelle und wird im Cytoplasma an C3-Körper PEP (Phosphoenolpyruvat) aus dem Chloroplast gebunden, mithilfe des Enzyms PEP-Carboxylase - es entsteht (unter Abspaltung von Phosphat) Oxalacetat (C4-Körper), welches mit NADH+H+ zu Malat reduziert wird - Malat (Salz der Apfelsäure) wird in Vakuolen der Blattzellen gespeichert Pflanzenarten, bei denen das erste Produkt der Kohlenstoffdioxidfixierung ein Molekül mit 4 Kohlenstoff-Atomen (C4-Körper Oxalacetat) ist => C4-PFLANZEN Pflanzenarten (bei den meisten anderen), bei denen das erste stabile Zwischenprodukt des Calvin-Zyklus der C3-Körper 3-Phosphoglycerat ist => C3-PFLANZEN Tagsüber: Kohlenstoffdioxidverarbeitung -> Calvin Zyklus - geschlossene Stomata verhindert Wasserverlust, damit auch CO2-Abgabe an die Umgebung Ablauf: - Malat wird aus Vakuole in Cytoplasma transportiert - in Cytoplasma wird es zu CO2 und Pyruvat gespalten - CO2 wird von Enzym Rubisco gebunden und in Calvin-Zyklus geschleust - Pyruvat wird in Chloroplasten zur Regeneration von PEP oder für den Glucoseaufbau genutzt DIURNALER SÄURERHYTHMUS: pH-Wert der Vakuole in Tag-Nacht-Rhythmus -> nachts: durch Speicherung von Malat sinkt pH-Wert (sauer) in Vakuole (morgens am niedrigsten) -> tagsüber: Malat wird aus Vakuole freigesetzt, dadurch steigt der pH-Wert wieder (abends am höchsten) 5.0 4.5 4,0 Bedeutung des CAM-Stoffwechsels Vorteile: Tag 19 21 23 1 3 5 7 9 11 13 15 Hypothesen: 24h Dunkelheit: Vakuole hat begrenzte Aufnahme von Malat -> pH-Wert ändert sich nicht groß 24h Helligkeit: pH-Wert steigt, da Malat freigegeben wird, bis es kein Malat mehr gibt -> pH-Wert ändert sich auch hier nicht groß 1. - PEP-Carboxylase hat viel höhere Affinität zu CO2 als Rubisco -> in Atemhöhlen der Blätter liegt sehr geringe CO2-Konzentration vor -> großer CO2-Gradient zwischen Atremhöhle und Außenluft -> nachts strömt viel CO2 ein - dadurch wird relativ kurze Öffnungszeit der Stomata am Tag kompensiert Uhrzeit 2. - benötigen nur 5-10% der Wassermenge von C3-Pflanzen 3. - bei starker und langer Trockenheit können sie auch nachts Stomata geschlossen halten -> Fixierung von durch die Atmung fixierte CO2 aber: Cam-Pflanzen haben geringere Wachstumsrate als C3-Pflanzen, weil nur eine begrenzte Menge Malat in Vakuole gespeichert werden kann (oft ist Menge schon um Mittagszeit abgebaut)