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Fotosynthese

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Chlorophyll (grüner Farbstoff der Pflanzen) spielt eine zentrale Rolle bei der Fotosynthese
O kann Licht absorbieren, wodur
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Äußere Einflüsse Blattquerschnitt, Chloroplasten Sonnen- Schattenblatt Stomata Diffusion Osmose Transpiration, Druckstrommodell Blattfarbstoffe, Lichtenergie Redoxketten Antennenpigmente und Reaktionszeitraum Absorption Strahlung Primär-&Sekundärreaktion

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Bedeutung: ■ ■ ■ Chlorophyll (grüner Farbstoff der Pflanzen) spielt eine zentrale Rolle bei der Fotosynthese O kann Licht absorbieren, wodurch die Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie ermöglicht wird Kohlenstoffdioxid und Wasser wird verbraucht, Sauerstoff und Zucker wird produziert O Fotosynthesefähige Lebewesen stellen aus energiearmen anorganischen Stoffen (CO₂) energiereiche organische Stoffe (Glucose, Stärke) her Fotosynthesebegriffe O Autotroph: stellen ihre eigene Nahrung her, unabhängig von anderen Lebewesen (Produzenten) o Heterotroph: Lebewesen, die energiereiche organische Stoffe durch Nahrung aufnehmen müssen (Konsumenten) Ernährung von pflanzl. Biomasse oder anderen heterotrophen Organismen Bauen energiereiche Stoffe durch Zellatmung ab Speicherung von Energie in Form von ATP ! Fotosynthese sorgt für Energieversorgung fast aller Lebewesen + liefert den Sauerstoff der Erde ! o Fototroph: Licht Chemotroph: 000 o Lithotroph: Organotroph: Blatt: Struktur und Funktion ■ Cuticula ■ Epidermis Palisadengewebe Schwammgewebe FOTOSYNTHESE Leitbündel ■ Spaltöffnungen chemische Energie z.B. Wasser organisch Energieformen Reduktionsmittel für den Anabolismus wachsartige Schicht; schützt vor Wasserverlust Chloroplastenfrei (keine Fotosynthese); Lichtdurchlässig Hauptort der FS (viel Licht); sehr reich an Chloroplasten weniger Chloroplasten (trotzdem FS); viele Interzellularräume (dient vor allem dem Gasaustausch) transportieren Wasser und Mineralstoffe; leiten Fotosynthesepro- dukte aus dem Blatt an der Blattunterseite (Epidermis); regulieren Gasaustausch und Transpiration 3 <-4 5 7 -8 9 Cuticula Obere Epidermis Chloroplast Palisadengewebe Interzellularraum Schwammgewebe Interzellularraum Untere Epidermis Schließzellen Sonnen und Schattenblatt Sonnenblatt: . Blattoberfläche Blattdicke ■ Fotosynthese-Enzyme Schattenblatt: 0 ■ Blattoberfläche ▪ Blattdicke ▪ CO₂-Aufnahme [μmol-ms] 200 Fotosynthese-Enzyme 400 Chloroplasten 600 Sonnenpflanze Granum (vergrößert) Das oberste der 5 Thylakoiden ist offen dargestellt Schattenpflanze Beleuchtungs- 800 stärke [umol Quanten-m²s¹] Lipidtropfen 28,8cm² 0,185mm viele 48,9cm² 0,093mm wenig ! Lichtkompensationspunkt: die benötigte Beleuchtungsstärke, bei der die Nettofotosyntheserate gleich 0 ist ! -Schattenplatt wechselt bereits bei geringer Lichtintensität zur FS - zunächst höhere CO₂ Aufnahme als Sonnenblatt -> bei weniger Licht - Schattenblatt erreicht seine maximale CO₂ Aufnahme eher - maximale...

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CO₂ Aufnahme jedoch geringer als beim Sonnenblatt -> Schattenblatt besser an lichtärmere Umgebung angepasst -Matrix (Innenraum, Stroma) -DNA Ribosomen Granum -Thylakoid -Stärkekorn mehr Aufnahmefläche für Licht weniger starke Lichtstrahlen benötigt Chloroplastenhülle: innere Membran äußere membran - besitzen Doppelmembran - Grundsubstanz = Stroma - Einzelne Thylakoide = Stromathyla- koide - gestapelte Thylakoide = Grana ! Der Chloroplast ist der Ort der Fotosynthese! -> in den Membranen der Thylakoide befinden sich Pigmente z.B. Chlorophyll Thylakoide ■ ■ Fotosysteme ▪ ▪ ▪ ▪ ■ ▪ Besteht aus 6nm dicker Lipid-Doppelschicht, worin Proteinmoleküle gelagert sind Unterschied zur Biomembran: hoher Proteinanteil durch zahlreiche Enzymkomplexe der Fo- tosynthese (enthalten Blattpigmente) An spezielle Proteinkomplexe (Fotosysteme) gebunden, welche für die Aufnahme von Lich- tenergie verantwortlich sind Blattfarbstoffe ■ ▪ Viele hundert Pigmentmoleküle (Carotinoide und Chlorophyll) Sie umgeben als Lichtsammelkomplex ein Reaktionszentrum aus wenigen Chlorophyllmole- külen An Reaktionszentrum gebundenes Wasser spaltendes Enzymkomplex Äußere Pigmentdecke: wirken als Antennenpigmente -> absorbieren Lichtenergie, leiten sie wie in einer ,,Lichtfalle" gezielt den Chlorophyllmolekülen im Reaktionszentrum zu, regen diese an, versetzen sie also in einen energiereicheren Zustand Besonders stark sich die Bereiche des sichtbaren Lichts (400-700nm) -> wird genutzt für FS 1882 Engelmann: verschiedene Wellenlängen tragen nicht gleichmäßig zur FS-Leistung bei Blattfarbstoffe der Pflanzen absorbieren Sonnenlicht, werden dadurch angeregt und geben die dadurch aufgenommene Energie beim Rückgang zum Grundzustand wieder ab (Wärme, Fluoreszenzlicht oder durch Übertragung eines Elektrons auf ein Redoxsystems O Letzteres: Pigmente können photochemische Arbeit verrichten Wichtigstes Pigment: Chlorophyll a -> größter Beitrag zum Wirkungsspektrum; absorbiert wie Chlorophyll b vor allem blaues und rotes Licht O Chlorophyll besteht zum Teil aus Magnesium, ohne Magnesium kann weniger grüner Farbstoff gebildet werden -> das Blatt verfärbt sich gelb Orangerotes Carotinoide: absorbieren blaugrünes Licht Chlorophyll b und Carotinoide sind Hilfspigmente, die ihre Anregungsenergie auf Chlorophyll a übertragen, welches die eigentliche photochemische Arbeit verrichtet -> Wirkungsspektrum der Fotosynthese wird erweitert Absorptionsspektren (%) 0 400 500 Wirkungs- spektrum der Photosynthese Chlorophyll b Carotinoide Chlorophyll a 600 Wellenlänge (nm) 700 100 (in % der Rate bei 670 nm) Wichtig: Je kleiner die Wellenlänge des Lichts, desto größer ist die Energie (kurzwelliges blaues Licht ist energierei- cher als langweiliges, rotes Licht) Fotosynthesepigmente absorbieren Licht & machen die Energie brauchbar (Absorption = Aufnahme) Grünes Licht wird kaum absorbiert, son- dern reflektiert (grüne Blattfarbe) Zwischen 400-700nm am effizientesten Primärreaktion Energie der Elektronen (Redoxpotential) 120, 1 2H 90 Chlorophyll a l Chlorophylla Energetisches Modell Chlorophyll a Chlorophylla por 100 w NADP+ *2 H Schritt 3: Regeneration: NADPH.H. Licht FS P680 2 e 2 H* 3-Phosphoglyerinsäure zu einem Aldehyd reduziert (je ein Molekül ATP und NADPH+H* notwendig)-> Benötigung der Produkte der Primärreaktion, um C3 Zucker 3-Phosphoglycerinadehyd (3-PGA) zu bilden; 2 Moleküle 3-PGA verbinden sich zu Fructose-1,6- bisphosphat, woraus unter Phosphatabspaltung und Isomerisierung Glucose entsteht H₂0 1/2 0₂ 0000000000 Cyl-bf-000000 (AOA booo003 ADP +P zyklisch 2 H 2 H 3 ADP+ 2 H Komplex 2 e H* ATP 5x Cap 3. Regeneration des CO-Akzeptors (RuBP) coxxxxx booood chemiosmotisches Modell ABLAUF 1. Chlorophyll im Fotosystem II wird durch Lichtenergie angeregt und überträgt 2 e auf eine Elektronentransportkette 3x CO NADP+ 2. Elektronenlücke im Fotosystem II wird durch Fotolyse des Wassers geschlossen (Spaltung des Wassers in 2 H+, ½ O₂ und 2 e) 3. Elektronen durchlaufen die Elektronentransportkette, geben Energie ab -> H* in Innenraum der Thylakoide gepumpt, Protonengradient entsteht (wird später zum Synthetisieren von ATP genutzt) 4. Chlorophyll in Fotosystem I ebenfalls durch Licht angeregt, überträgt 2e auf weitere Elektro- nentransportkette 5. Elektronenlücke im Fotosystem I wird durch Elektronen der ersten Elektronentransportkette geschlossen 6. Elektronen von Fotosystem I werden auf NADP + 2H* übertragen -> NADPH+H* entsteht 2x Ribulose-1,5-phosphat TRUBP) oooooo PCred Protoner gradient Innenraum ! Endprodukte ATP und NADH+H* werden für die Bildung von Glucose (Dunkelreaktion/ Sekundärre- aktion) benötigt ! Sekundärreaktion -> Von Melvin Calvin Mitte des 20. JH durch radioaktiv markierten ¹4℃ erforscht Schritt 1: CO₂ Fixierung im Stroma der Chloroplasten: CO₂ wird durch einen Akzeptor (Rubisco) an den C5 Zucker Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden; Entstehung eines instabilen Zwischenprodukts, das un- ter Anlagerung von Wasser in zwei Moleküle 3- Phosphoglycerin (3-PGS) zerfällt Schritt 2: Reduktion NADPH + H C FSI 2e (P700) poommmm Thylakoid- membran Stroma 103 Glucose Erbag) (ein Zucker Calvin- Zyklus Licht 1. Fixerung des Kohlenstoffs 6x 3-Phosphophycerat 6xGlycerraldebyd-3-Phosphat 103P 6x 1,3-phosphoglycerat 6 NADPH+H 6 NADP 2. Redaktion nur 2 von 12 Moleküle 3-PGA für Glucose Bildung; aus den 10 Molekülen 3-PGA entstehen 6 Moleküle Ribulose-1,5-bisphosphat & 6 ATP werden verbraucht allgemeine Informationen Gleichung: 6C+4022+ 12 H¹20²-----Lichtenergie-----> C6H¹₂0²6+60°2 + 6H¹1¹₂0² ■ Lichtreaktion: 18 ATP und 12 NADPH+H* entstehen ■ Dunkelreaktion: 6CO₂ + 18ATP + 12NADPH+H*-> C6H12O6 + 18ADP + 18P + 12NADP+ +6H₂O ■ Sauerstoff kommt aus dem Wasser und nicht von dem Kohlenstoff -> CO₂ erst in Dunkelreak- tion benötigt, Sauerstoff schon in Primärreaktion gebildet (Fotolyse) Fotosystem I -> Maximum bei Lichtwellen von 700nm (P700); Fotosystem II bei 680nm (P680) ■ ▪ Licht: Außenfaktoren/Abhängigkeiten Temperatur: CO₂-Gehalt: Wasser: Primärreaktion Photosystem I Photosystem II Chloroplast 0₂ H₂O [H] ATP. ADP Sekundärreaktion C6H12O6 C5-Zucker CO₂ weitere Zucker 2 C3-Zucker Fotosyntheserate steigt grundsätzlich bei größerer Lichtintensität, irgendwann ist jedoch maximale Leistung erreicht -> Lichtsättigung für jede Pflanze unterschiedlich (siehe Sonnenblatt und Schattenblatt-> Lichtkompensationspunkt: Lichtintensität, bei der eine Pflanze gerade noch ihren Energiebedarf durch Fotosynthese deckt) wie bei allen chem. Reak nen, hängt die Fotosynthese von der Temperatur ab: Pflanzen haben ein Temperaturop- timum -> je nach Pflanze unterschiedlich; Aufgrund beteilig- ter Enzyme: RGT-Regel; Denaturierung oberhalb des Opti- mums Maximale Fotosyntheseleistung bei ca. 0,1% CO₂- Konzentration -> Begasung in Treibhäusern, da Konzentrati- on in der Luft bei gerade mal 0,03% liegt; über 0,1% ist für Pflanzen giftig Fotosyntheseleistung Optimum Optimum Roggen Mais X 20 30 40 Temperatur (°C) +Fotosyntheseleistung 100% 30% Atmosphärenluft 0,03% CO₂ 0,05 0,10 CO₂-Konzentration (Vol. %) genügend Wasser im Boden sowie ausreichende Luftfeuchtigkeit ist wichtig; bei zu trockener Luft bleiben die Spaltöffnungen der Blätter zum Schutz vor Austrocknung geschlossen, sodass kein CO₂-Austausch möglich ist Mineralstoffe: sind unter anderem als Cofaktoren in Enzymen lebensnotwendig; Pigmente der Chlo- roplasten enthalten Metallionen; da Pflanzen autotroph leben, müssen Mineralstoffe in ausreichender Menge im Boden vorhanden sein; gilt auch für: Nitrat zum AS- Aufbau und genügend Phosphat Antennenpigmente Auch akzessorische Pigmente genannt ▪ Farbstoffmoleküle in den Thylakoid membranen der Chloroplasten, die Licht absorbieren und dessen Energie zu den fotosynthetischen Reaktionszentren weiterleiten Die Antennenpigmente der höheren Pflanzen sind neben dem Chlorophyll die Carotinoide, bei Cyanobakterien und Rotalgen übernehmen Phycocyane und Phycoerythrine diese Funkti- on (Phycobiliproteide) ■ ■ ■ ■ ■ Durch ihre Antennenpigmente sind diese Organismen auch in größeren Wassertiefen noch zur Fotosynthese fähig, in denen das Lichtspektrum stark eingeschränkt ist durch Licht unterschiedlicher Wellenlängen angeregt Lichtenergie ohne Strahlungs- oder Wärmeverluste auf die so genannten Reaktionszentren der Photosysteme (Chlorophyll-Moleküle) übertragen phototrophe Lebewesen mehr und ein größeres Wellenlängen-Spektrum des Lichts als Ener- giequelle ausnutzen als wenn sie lediglich das von den Reaktionszentren absorbierte Licht nutzten Photon strahlungslose Energieüber- tragung ■ ■ Chlorophyll a im Reaktions- zentrum I Elektronentransfer Photosystem primärer Elektronen- akzeptor -Reaktionszentrum Aufbau eines Fotosystems Zeigt den Elektronentransfer Photonen (Lichtquanten) sind die Teilchen eines Lichtstrahls ■ Zwischen Licht und Energie Zusammenhand von E=1/ (E- Energie; λ- Wellenlänge) Elektronen werden auf ande- re Antennenpigmente über- tragen Antennen- Pigmente ■ ■ ■ ■ Die Energie einiger 100 Chlo- rophyll-Moleküle -> mit Pro- teinen und Carotinoiden zu einem ,,Antennenkomplex" vereinigt -> zusammengefasst und an Chlorophyll -Molekül im Reaktionszentrum (P700 oder P680) übertragen. Diese gerichtete Übertragung wird durch Modifikation der Komplexe (C663, C670...) ermöglicht näher am Reaktionszentrum -> längere Wellenlängen können empfangen werden Energie wird von verschiedenen Komplexen und Pigmenten abschließend auf Chlorophyll a übertragen und damit dann auch an das Reaktionszentrum Photosystem I Photon Primärer Elektronen- Akzeptor Energietransfer Vibronische Energief C690 C710 C670 P700 C680 Angepasstheiten Trockene Standorte: xeromorphe Blätter -> dicke Cuticula mit eingesenkter Stomata, um Wasserverlust zu verhindern Sonniger Standort -> doppelschichtiges Palisadengewebe -> optimale Ausnutzung des Lichtes durch erhöhte Anzahl der Palisadenzellen (mehr Chloroplasten) Feuchte Standorte: Hygromorphes Blatt -> lebende Haare die Stomata sorgen für größere Oberfläche, erleichtern Transpiration ■ CAM-Pflanzen -> langsameres Wachstum Nachts: Angepasstheiten sorgen für möglichst hohe Effizienz am jeweiligen Standort Zeigen Variabilität von biologischen Strukturen auf unterschiedliche Systemebenen (Zell-, Gewebe- und Organebene) Zeitliche Trennung der Primär- und Sekundärreaktion Tagsüber: Anpassung: ■ Spaltöffnungen werden geöffnet, CO2 strömt ein Wird an PEP gebunden und so in Form von Apfelsäure (Malat) gelagert PH-Wert des Zellsaftes in der Vakuole sinkt C4-Pflanzen -> schnelleres Wachstum Mesophyllzellen: Stromata geschlossen, um zu hohen Wasserverlust zu vermeiden Apfelsäure wird wieder zu CO2 und PEP gepalten CO2 wird für Calvin-Zyklus verwendet Örtliche Trennung der Primär- und Sekundärreaktion ■ Unterscheidet sich somit in der Lichtreaktion und dem Blattaufbau von C3-Pflanzen Substanzgewinn durch Fotosynthese auch möglich wenn Spaltöffnungen kaum oder gar nicht geöffnet sind (Wasserverlust minimiert, jedoch trotzdem CO2- Aufnahme) durch Wasserspeicher an extrem trockene und warme Gebiete angepasst, um einen zu hohen Wasserverlust zu vermeiden Anpassung: enthalten kein Rubisco-Enzym, sondern PEP-Carboxylase -> Fixiert CO2 am Akzeptor PEP -> Oxalacetat entsteh In Chloroplasten zu Malat umgebaut -> Transport zu Bündelscheidenzellen, versorgt diese mit CO2 (wird abgespal- ten) Bündelscheidenzellen CO2 durch Rubisco-Enzym fixiert -> Calvin Zyklus -> Glucose (wie bei C3) PEP Carboxylase hat eine höhere CO2 Affinität und kann deswegen geringe CO2 Konzentrationen besser nutzen -> Substanzgewinn auch bei geringer Spaltöffnung angepasst an Gebiete mit niedriger CO2 Konzentration durch hohe CO2 Affinität von PEP Carboxylase Stomata/Schließzellen Stomata sind Spaltöffnungen, welche meist durch Schließzellen gebildet werden ▪ TRANSPIRATION Wasser im Blatt wird gasförmig und über Stomata abgegeben; durch entstehenden Wasser- mangel im Blatt entsteht ein Sog bis in die Wurzel -> Wasser steigt nach oben Durch Stomata angetrieben; Nährstoffe mit Wasser zusammen nach oben O Bei Nährstoffmangel: Versorgung durch Diffusion oder Osmose (semipermeable Membran) Verdunstung entzieht der Umgebung Energie, es kommt zur Kühlung der Blätter Regulation notwendig -> sonst zu viel Wasserabgabe: Vertrocknung der Blätter ▪ . ▪ RANDEFFEKT ■ Stomatäre Transpiration - über Schließzellen ■ und Fläche aller Spaltöffnungen beträgt ca. 1-2% Blattoberfläche; große Anzahl an Pflanzenarten geben bei komplett geöffneter Stomata so viel Wasserdampf ab, als betrage die Oberfläche 50% curriculare Transpiration - eher nicht reguliert; nur über Dicke der Wachsschicht Es bildet sich eine Art Kuppel aus Wasserdampf um die Schließzellen herum, da Gase sich immer in alle Richtungen gleichmäßig ausbreiten Wasserdampf aus den Zellen fließt in den Interzellularraum und gelingt durch Stomata nach außen Überschneidungen; Anzahl begrenzt, da es irgendwann nicht zu mehr Transpiration führt (Stomata verbrauchen Energie -> zu viele würden zudem zu viel Energie verbrauchen) ÖFFNEN UND SCHLIEBEN DER STOMATA: OSMOTISCHER DRUCK ■ Cutiula schützt vor Austrocknen: Transpiration und Gasaustausch hauptsächlich über die Stomata -> Öffnungsgrad bestimmt Wasserdampfaustritt & Gasaustausch Regulation Spaltöffnungsweite: K*-Ionen Geöffnet: Geschlossen: viel K*-Ionen in Schließzellen, etwas in Nebenzellen, wenig in Epidermiszellen -> Salz in Schließzellen, damit Wasser folgt und abgegeben werden kann Steuerung über Faktoren möglich viel k*-lonen in Epidermiszellen, etwas in Nebenzellen, wenig in Schließzellen -> Salz von Schließzellen weg, Wasser folgt CO₂-Konzentration: Durch Atmung gelangt CO₂ in die Atemhöhle (Fotosynthese lässt Konzentration sinken) Konzentration wird über den CO₂-Sensor erfasst, welcher dafür sorgt, dass Kalium-Ionen in die Schließzellen transportiert werden, sodass sich die Spaltöffnung öffnet Lichtintensität: Über Fotosysteme (Chlorophyll) und Blaulichtakzeptoren (Chryptochron) wird Licht absor- biert -> Transport von Kalium-Ionen in die Schließzellen Fördert die Öffnungsweite der Spaltöffnung Wasserpotential in Mesophyllzellen: Sensor erkennt das Absinken des Wasserpotenzials auf Werte negativer als -18 Bar Negativer als -18 Bar: Bildung des Hormons ABA (Abscisinsäure) ABA bindet an ABA-Rezeptor, welcher die Anionenkanäle auf molekularer bene öffnet, so- dass die Kalium-Ionen aus den Schließzellen austreten -> Schließzellen schließen sich Ökofaktoren Licht: Temperatur: Optimum und Toleranzbereich in Bezug auf Lichtintensität -> großer Toleranzbereich: maximale Sauerstoffproduktion früh erreicht, geringe Lichtintensität für Fotosynthese notwendig -> kleiner Toleranzbereich: benötigt meist höhere Lichtintensität für Fotosynthese; nur geringes Optimum, außerhalb des Optimums nur wenig O₂-Produktion An Standorte angepasst (mehr Schatten oder doch sonnig?) Stenophot ---> kleine Lichttoleranz Euryphot -----> große Lichttoleranz Optimum und Toleranzbereich in Bezug auf die Temperatur Physiologische Potenz: zwischen Minimum und Maximum ohne Konkurrenz -> höher oder niedriger: Erfrierung oder Überhitzung möglich ([ir] reversible Beschä- digung Zellen) Stenotherm ---> kleine Temperaturtoleranz Eurytherm -----> große Temperaturtoleranz Verschiedene Arten; verschiedene Anpassungen