Bedeutung der Fotosynthese und Blattaufbau

Fotosynthese ist die Grundlage allen Lebens auf der Erde. Fast die gesamte Biomasse entsteht durch diesen Prozess! Autotrophe Lebewesen wie grüne Pflanzen, Algen und Cyanobakterien stellen aus energiearmen anorganischen Stoffen energiereiche organische Stoffe her - sie produzieren ihre eigene Nahrung.

Heterotrophe Lebewesen wie wir Menschen, Tiere und Pilze sind darauf angewiesen, diese energiereichen Stoffe mit der Nahrung aufzunehmen. Die Fotosynthese sichert also die Energieversorgung praktisch aller Lebewesen und liefert den lebensnotwendigen Sauerstoff.

Das Laubblatt ist perfekt für die Fotosynthese konstruiert. Das Palisadengewebe enthält besonders viele Chloroplasten und ist der Hauptort der Fotosynthese. Das Schwammgewebe sorgt mit seinen großen Zwischenräumen für optimalen Gasaustausch. Die Spaltöffnungen in der unteren Epidermis regulieren die Aufnahme von CO₂ und die Abgabe von O₂ und Wasserdampf.

Merktipp: Die Schließzellen der Spaltöffnungen enthalten als einzige Epidermiszellen Chloroplasten - sie können also "sehen", wann Fotosynthese möglich ist!

Regulation von Fotosynthese und Transpiration

Transpiration ist die Verdunstung von Wasser über die Blattoberfläche. Sie erfolgt hauptsächlich über die Spaltöffnungen (stomatäre Transpiration) und zu einem geringeren Teil über die Cuticula (cuticuläre Transpiration).

Die Schließzellen funktionieren wie biologische Ventile. Bei guter Wasserversorgung und Licht pumpen sie Kaliumionen aus benachbarten Zellen ein. Wasser folgt osmotisch nach, die Schließzellen schwellen an und die Spaltöffnung öffnet sich. Bei Wassermangel passiert das Gegenteil - die Spaltöffnung schließt sich.

Der Transpirationssog wirkt wie ein riesiger Strohhalm und transportiert Wasser und Mineralstoffe von den Wurzeln bis in die Blätter. Je wärmer, heller und windiger es ist, desto mehr transpiriert die Pflanze.

Interessant: Bei der Mittagsdepression schließen Pflanzen ihre Spaltöffnungen teilweise, um nicht zu viel Wasser zu verlieren - dadurch sinkt aber auch die Fotosyntheserate!

Anpassung an verschiedene Standorte

Pflanzen haben sich perfekt an ihre Umgebung angepasst! Sonnenblätter sind kleiner und dicker mit vielen Fotosynthese-Enzymen - sie können starkes Licht optimal nutzen. Schattenblätter sind größer und dünner mit weniger Enzymen, erreichen aber schon bei schwachem Licht eine positive Energiebilanz.

Xerophyten (Trockenpflanzen) haben verschiedene Strategien entwickelt: Xeromorphe Pflanzen wie der Oleander haben dicke Cuticula, eingesenkte Spaltöffnungen und oft behaarte Blätter. Sukkulente Xerophyten wie Kakteen speichern Wasser in verdickten Geweben.

Mesophyten wie die Buche leben an wechselfeuchten Standorten und werfen bei Trockenheit ihre Blätter ab. Hydrophyten leben im Wasser und haben keine Spaltöffnungen oder Cuticula - sie können Wasser und Nährstoffe direkt über die Blattoberfläche aufnehmen.

Praxistipp: Achte bei Pflanzenbestimmungen auf Blattform und -oberfläche - sie verraten dir sofort den Standort!

CAM-Pflanzen: Zeitliche Trennung der CO₂-Fixierung

CAM-Pflanzen haben einen genialen Trick entwickelt: Sie öffnen ihre Spaltöffnungen nur nachts, wenn es kühler ist und weniger Wasser verdunstet. Das CO₂ wird mit dem Enzym PEP-Carboxylase an Phosphoenolpyruvat gebunden und als Malat in den Vakuolen gespeichert.

Tagsüber bleiben die Spaltöffnungen geschlossen. Das gespeicherte Malat wird abgebaut, CO₂ freigesetzt und über den Calvin-Zyklus mit dem Enzym Rubisco fixiert. Der pH-Wert der Vakuole schwankt dabei im Tag-Nacht-Rhythmus - man spricht vom diurnalen Säurerhythmus.

CAM-Pflanzen benötigen nur 5-10% der Wassermenge von normalen C₃-Pflanzen! Das Enzym PEP-Carboxylase hat eine 60-fach höhere CO₂-Affinität als Rubisco. Der Nachteil: Sie wachsen langsamer, da nur begrenzt Malat gespeichert werden kann.

Beispiele: Typische CAM-Pflanzen sind Kakteen, Ananas und die Riesenhauswurz - perfekt für trockene Standorte!

C₄-Pflanzen und weitere Pflanzentypen

C₄-Pflanzen wie Mais haben eine räumliche Trennung der CO₂-Fixierung entwickelt. Die Mesophyllzellen fixieren CO₂ mit PEP-Carboxylase zu einem C₄-Körper (Malat). Dieses wird zu den Leitbündelscheidezellen transportiert, wo es abgebaut wird und CO₂ für den Calvin-Zyklus freisetzt.

Dadurch entsteht eine 10-fach höhere CO₂-Konzentration um das Enzym Rubisco - es kann optimal arbeiten! C₄-Pflanzen sind perfekt an Trockenheit, hohe Temperaturen und starke Belichtung angepasst.

Hygrophyten wie die Wilde Petunie leben an immerfeuchten Standorten. Sie haben große, dünne Blätter mit vielen Interzellularräumen und oft herausgehobene Spaltöffnungen - sie fördern sogar die Transpiration!

Unterscheidung: C₃-Pflanzen bilden als erstes Produkt einen C₃-Körper, C₄-Pflanzen und CAM-Pflanzen einen C₄-Körper - aber C₄-Pflanzen trennen räumlich, CAM-Pflanzen zeitlich!

C₄-Fotosynthese im Detail

C₄-Pflanzen wie Mais zeigen einen völlig anderen Blattaufbau als normale C₃-Pflanzen. Die Zellen ordnen sich blumenförmig um die Leitbündel an, es gibt kein klassisches Palisaden- und Schwammgewebe. Die Leitbündelscheide ist deutlich größer und die Cuticula dicker.

Der Stoffwechselweg läuft so ab: CO₂ wird in den Mesophyllzellen mit PEP-Carboxylase an Phosphoenolpyruvat gebunden. Es entstehen C₄-Körper wie Oxalacetat und Malat. Diese werden zu den Leitbündelscheidezellen transportiert und dort unter ATP-Verbrauch wieder zu Pyruvat abgebaut.

Das freigesetzte CO₂ reichert sich stark an und wird von Rubisco im Calvin-Zyklus fixiert. PEP-Carboxylase hat keine Oxygenase-Aktivität und eine viel höhere CO₂-Affinität als Rubisco - das macht C₄-Pflanzen auch bei niedrigen CO₂-Konzentrationen sehr effizient.

Vorteil: C₄-Pflanzen können auch bei geschlossenen Spaltöffnungen noch Fotosynthese betreiben - ideal für heiße, trockene Standorte!

Fotosynthesepigmente und ihre Funktionen

Dünnschichtchromatographie trennt die verschiedenen Fotosynthesepigmente nach ihrer Löslichkeit auf. Du erkennst Chlorophyll a (blaugrün), Chlorophyll b (grasgrün), Beta-Carotin (gelb) und verschiedene Xanthophylle wie Lutein und Violaxanthin.

Chlorophyll a ist das wichtigste Pigment für die Fotosynthese. Chlorophyll b hat leicht versetzte Absorptionsmaxima und verkleinert die "Grünlücke". Beide haben konjugierte Doppelbindungen, wodurch Elektronen leicht auf höhere Energieniveaus gebracht werden können.

Carotinoide wie Beta-Carotin absorbieren im blauen Bereich, wo Chlorophylle wenig absorbieren. Sie dienen als Antennenpigmente und schützen zusätzlich vor schädlichem Sauerstoff. Phycobiliproteine in Rotalgen absorbieren grünes Licht und ermöglichen Fotosynthese auch in größeren Wassertiefen.

Herbstfarben: Im Herbst werden die Chlorophylle abgebaut, aber die Carotinoide bleiben - deshalb werden die Blätter gelb und orange!

Absorptions- und Wirkungsspektrum

Das Absorptionsspektrum zeigt, welche Wellenlängen ein Pigment absorbiert. Das Wirkungsspektrum zeigt dagegen, bei welchen Wellenlängen die Fotosynthese am besten funktioniert. Engelmanns berühmtes Experiment mit sauerstoffliebenden Bakterien bewies den Zusammenhang zwischen beiden.

Wenn Fotosynthesepigmente Licht absorbieren, werden Elektronen von einem energiearmen Grundzustand in einen angeregten Zustand gehoben. Blaues Licht ist energiereicher als rotes und hebt Elektronen auf höhere Niveaus.

Die Energie kann auf drei Wege abgegeben werden: als Wärme, als Fluoreszenz oder durch Energietransfer auf ein Nachbarmolekül. Für die Fotosynthese ist der Energietransfer entscheidend - er folgt einem energetischen Gefälle zu immer langwelligeren Pigmenten.

Die Grünlücke: Chlorophylle absorbieren zwischen 490-620 nm kaum Licht - deshalb erscheinen Pflanzen grün und andere Pigmente sind wichtig!

Überblick und Abhängigkeitsfaktoren der Fotosynthese

Fotosynthese besteht aus lichtabhängigen Reaktionen (in der Thylakoidmembran) und lichtunabhängigen Reaktionen (im Stroma). Die Lichtreaktionen liefern ATP und NADPH+H⁺, der Calvin-Zyklus baut daraus Glucose auf.

Die Fotosyntheserate hängt von drei Hauptfaktoren ab: Licht, Temperatur und CO₂-Konzentration. Der Lichtkompensationspunkt ist erreicht, wenn Fotosynthese und Zellatmung sich die Waage halten. Bei der Lichtsättigung ist die maximale Fotosyntheserate erreicht.

Die Nettofotosynthese ist die messbare CO₂-Aufnahme minus der CO₂-Abgabe durch Zellatmung. Die Bruttofotosynthese ist die tatsächlich produzierte Zuckermenge. Das Prinzip des limitierenden Faktors besagt: Der Faktor, der am weitesten vom Optimum entfernt ist, bestimmt die Fotosyntheserate.

Praxisrelevant: In Gewächshäusern wird oft mit CO₂ begast, da normale Luft nur 0,04% CO₂ enthält, das Optimum aber bei 0,1% liegt!

Lichtabhängige Reaktionen im Detail

Die lichtabhängigen Reaktionen sind temperaturunabhängig und laufen in der Thylakoidmembran ab. Elektronen werden von H₂O-Molekülen über die Fotosysteme II und I zu NADP⁺-Molekülen transportiert - ein faszinierender Elektronenfluss!

Fotosystem II wird bestrahlt, P680 gibt ein Elektron ab und wird durch die Fotolyse des Wassers wieder reduziert (dabei entsteht O₂!). Das Elektron wandert über die Elektronentransportkette zum Fotosystem I, wo P700 es aufnimmt und weiter zu NADP⁺ transportiert.

Der Cytochrom-b₆f-Komplex pumpt dabei Protonen in den Thylakoidinnenraum und erzeugt einen Protonengradienten. Die ATP-Synthase nutzt diesen Gradienten zur Fotophosphorylierung - genau wie bei der Zellatmung, nur umgekehrt!

Beim zyklischen Elektronentransport werden Elektronen vom Fotosystem I zurück zum Cytochrom-Komplex geleitet. Das erzeugt zusätzliches ATP, aber kein NADPH+H⁺.

Energieumwandlung: Hier wird Lichtenergie in chemische Energie $ATP und NADPH+H⁺$ umgewandelt - die Grundlage für allen Energiestoffwechsel!