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Zeiteinheit) 0 200 Lichtstärke Abb. 83.1 Abhängigkeit der Fotosyntheserate von der Lichtstärke 50 100 Lichtsättigungspunkt 150 Watt m² Temperatur: bei hoher Lichtintensität wird die Fotosyntheserate von der Temperatur bestimmt Bei starklicht steigt die Fotosynthese mit zunehmender Temperatur stark an Optimum bei Pflanzen bei 20-35°C Wirken fotochemische Reaktionen limitierend, so ist der Temperatureinfluss gering Bei schwächliche hat die Erhöhung der Temperatur praktisch keinen Einfluss auf die Fotosynthese Temperatur Auch die Temperatur hat einen enormen Einfluss auf die Photosyntheseleistung. Wie du bereits gelernt hast, sind vor allem an der Dunkelreaktion zahlreiche Enzyme beteiligt. Die Aktivität der Enzyme ist dabei stark abhängig von der Temperatur und bestimmt somit auch wie gut die Photosynthese ablaufen kann. Jedes Enzym hat seine eigene Optimumkurve(=Bereich, in dem sie ihre Wirkung entfalten können). Generell kannst du dir merken, dass die Photosynthese erst ab einer Mindesttemperatur ablaufen kann. Danach steigt die Photosyntheserate mit steigender Temperatur an, bis das Temperaturoptimum der Enzyme erreicht ist. Daraufhin fällt die Photosyntheseleistung wieder ab, was daran liegt, dass die Proteinstruktur der Enzyme bei zu hoher Temperatur „zerstört“ (denaturiert) wird und somit die Enzyme nicht mehr wirken. Vielleicht fragst du dich jetzt, wieso das Auswirkungen auf die ganze Photosyntheseleistung hat, wenn nur die Enzyme aus der Dunkelreaktion „ausgeschaltet" sind? Prinzipiell ist die Lichtreaktion zwar temperaturunabhängig, allerdings benötigt sie die ,,verbrauchten" Produkte (NADP+ und ADP) des Calvin Zyklus. Fotosyntheserate Starklicht 250 Temperatur- minimum 10 W m² W Schwachlicht 50- m² 20 30 Temperatur- optimum Temperatur- maximum 40 Temperatur [°C] 0 Abb. 83.2 Abhängigkeit der Fotosyntheserate von der Temperatur bei Starklicht und Schwachlicht Kohlenstoffdioxid: der natürliche CO2 Gehalt der Luft ist oft der begrenzende Faktor für die Fotosynthese Der CO2 Gehalt der Luft beträgt ca. 0,04 Vol.% Kohlenstoffdioxid-Konzentration Ein Einfluss-Faktor auf die Fotosyntheseleistung ist die Kohlenstoffdioxid- Konzentration. Sie ist in der Luft sehr gering (0,038 Volumen%), weshalb sie ein Außenfaktor ist, der die Photosynthese am stärksten begrenzt (=Gesetz des Minimums). Bei Zunahme der Kohlenstoffdioxidkonzentration nimmt auch die Photosyntheseleistung zu, da dem Calvin-Zyklus auch mehr Kohlenstoffdioxid zur Verfügung steht. Irgendwann stagniert die Leistung aber (=Sättigung), da die Dunkelreaktion dann mit der Verarbeitung des CO2 ausgelastet" ist. Genaue Analysen, bei welchen Konzentrationen die beste Photosyntheseleistung erzielt werden kann, sind vor allem für Landwirte wichtig. In Gewächshäusern kann dann genau diese Konzentration eingestellt werden, um einen hohen Ertrag der angebauten Pflanzen zu erreichen. Minimumgesetz: Die Fotosyntheserate bleibt trotz optimaler Licht- und Temperaturverhältnisse begrenzt, wenn zu wenig Kohlenstoffdioxid vorhanden ist. CO₂-Aufnahme 100+ 80 60- 40 20+ 0 CO₂-Abgabe Abb. 3.16: Abhängigkeit der Fotosynthese von der Lichtintensität Fotosyntheserate Lichtkompensationspunkte 10 Sonnenpflanze Fotosyntheseleistung [rel. Einheit] Starklicht 20 normale Luft 0,05 0 CO₂ [Vol %] 0,10 Abb. 83.3 Abhängigkeit der Fotosyntheserate von der CO₂-Konzentration bei verschiedenen Lichtstärken Schwachlicht Schattenpflanze Lichtintensität 30 Temperatur [in °C] H 40 Abb. 3.18: Abhängigkeit der Fotosynthese von der Temperatur bei verschiedenen Lichtintensitäten 100- 80 60 40 20 0 100- 80 60+ 250 Fotosyntheseleistung [rel. Einheit] 40- 0,15 20+ 50 0 Watt m² Watt m² 10 Roggen Abb. 3.17: Abhängigkeit der Fotosynthese von der Temperatur bei verschiedenen Pflanzen 20 Fotosyntheseleistung [%] 0,05 30 Atmosphärenluft Optimum Mais Temperatur [inc] 40 CO₂-Konzentration [Vol.%] 0,15 0,10 Abb. 3.19: Abhängigkeit der Fotosynthese von der Kohlenstoffdioxid-Konzentration C4 und CAM- Pflanzen: - CO₂-Aufnahme eingeschränkt und Fotosyntheseleistung beschränkt Enzym Rubisco bindet an O₂ und nicht an CO2 → Produkt zerfällt Lichtatmung werden keine Nährstoffe und kein ATP gebildet C3- Pflanzen schließen In der Mittagszeit zu heißen und trockenen Tagen ihre Spaltöffnung → weniger Wasserverlust durch Transpiration C4- und CAM Pflanzen Um diesen verschwenderischen Effekten durch die Photorespiration entgegen zu wirken, haben manche Pflanzen - sogenannte C4-oder CAM-Pflanzen- an heißen und trockenen Standorten besondere Strategien entwickelt. Ziel dieser Strategien ist es, dass das Enzym RuBisCO immer einer hohen Konzentration an Kohlenstoffdioxid ausgesetzt ist, damit es nicht die Möglichkeit hat, an Sauerstoff zu binden. C4- Pflanzen: CO2 wird zuerst an C3- Körper (PEP) gebunden Katalysierte Enzym PEP- Carboxylase hat eine höhere Affinität zu CO2 als Rubisco - - Bei geringer CO2- Versorgung kann ausreichend Fotosynthese betrieben werden CO2-Fixierung gebildetes Produkt (Apfelsäure → C4 Körper) Aufbau C4 - Pflanzen: Bündelscheidenzellen umschließen Leitbündel - Zwischen Leitbündelscheide und Blattepidermis liegen Mesophyllzellen Mesophyllzellen erfolgt die CO₂ Fixierung C4 Körper werden in Bündelscheidenzellen transportiert, in denen wird CO2 freigesetzt und anschließend gebunden Hohe CO2 Konzentration findet kein Stoffverlust durch Lichtatmung statt Weiterverarbeitung über den Calvin- Zyklus Optimale Lichtversorgung →höhere Zuwachsrate (Hochleistungspflanzen) Vorkommen: Mais, Zuckerrohr, Hirse C4-Pflanzen Die C4-Pflanzen (z.B. Mais) sorgen dafür, dass dem eigentlichen Calvin-Zyklus ein Reaktionsweg voran geschaltet wird. Er sorgt dafür, dass das Kohlenstoffdioxid in einem anderen Molekül verbaut wird und dann erst in den Calvin-Zyklus eingeleitet wird. Das Enzym, das Kohlenstoffdioxid verbaut (PEP-Carboxylase), kann im Gegensatz zu RuBisCo keinen Sauerstoff fixieren. C4-Pflanzen sorgen für eine räumliche Trennung zwischen der Kohlenstoffdioxid-Vorfixierung und dem eigentlichen Calvin Zyklus. CAM-Pflanzen (Crassulaceen Acid Metabolism): Spaltöffnung: Nachts offen, Tagsüber geschlossen Können Wasserverlust somit vermeiden Notwendig CO₂ Aufnahme erfolgt wie bei C4 Pflanzen Nachts wird Apfelsäure in Vakuolen gespeichert, wodurch der pH Wert des Zellsaftes sinkt - - - Am Tag: Spaltöffnung geschlossen und Apfelsäure wird gespalten und pH Wert steigt - Regelmäßige Änderung des Säuregehalts (diurnalem Säurezyklus) Freigesetzt CO2 wird tagsüber im Calvin- Zyklus verarbeitet Vorteil: Wassersparende Pflanzen bei niedriger Produktivität Vorkommen:Dickblattgewächse (Fetthenne), Mauerpfeffer, Kakteen, Ananaspflanzen CAM-Pflanzen Die CAM-Pflanzen (z.B. Ananas) nutzen auch diesen voran geschalteten Reaktionsweg, allerdings findet in ihnen eine zeitliche Trennung dieser Vorfixierung und dem Calvin Zyklus statt. Da nachts der Wasserverlust aufgrund geringerer Temperatur niedriger ist, öffnen diese Pflanzen ihre Spaltöffnungen nur in der Nacht. Das vorfixierte Produkt (Äpfelsäure) wird in der Vakuole gespeichert und tagsüber kann das daraus abgespaltene Kohlenstoffdioxid in den Calvin Zyklus eingeschleust werden. CALVIN- Zyklus Kohlenstoffdioxid Äpfelsäure C4 Bündelscheidenzelle Interzellulare Kohlenstoffdioxid C4 Äpfelsäure C3 Akzeptor (Phospho- enolpyruvat) Mesophyllzelle Abb. 3.28: Stoffwechselweg der C4-Pflanzen A CO₂ Kohlen- hydrate NADP+ NADPH/H* ADP Pyruvat ATP ADP- Pyruvat ATP Phosphoenol- pyruvat Zelle der Leitbündelscheide mit Chloroplasten Mesophyllzelle CO₂ Malat Malat NADPH/H* NADP+ NADP+ NADPH/ H* Oxal- acetat (C₁) Leitbündelzelle Zelle der Leitbündel- scheide Mesophyllzelle Transport chemische Umsetzung B Abb. 91.1 C₂-Pflanze. A Querschnitt durch ein Blatt mit typischer kranzförmiger Anordnung der Bündelscheidenzellen; B Schema des C₂-Stoffwechselwegs der Fotosynthese