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1.3.2021
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20 Ionentheorie der Erregungsbildung Ruhe und Aktionspotenzial Messung von Membranpotenzialen Bezugs- elektrode b) Oszilloskop zeigt Membranspannung an Verstärker Kapillar- elektrode U = -70 mV Außenmedium Nervenzelle An allen biologischen Membranen kann zwischen dem Außenmilieu und dem Cytoplasma ein Potenzialunterschied gemessen werden. Beispiel ungereiztes Neuron: →Ruhepotenzial Das Ruhepotenzial Bau der Membran des Neurons extrazelluläre Flüssigkeit Cytosol Bedingungen für die Ausbildung des Ruhepotenzials K+Sickerkanal spannungs- gesteuerter Na-Kanal spannungs- gesteuerter K-Kanal Na'-K-Pumpe Protein-Anion 0 Nat-lon Ktion lonenverteilung im äußeren Milieu und Cytoplasma V -70mV Ladung der Membran außen: positiv innen: negativ Spannung: U= -70mV äußeres Milieu Na 000 P™ negativ geladenes Protein • CI O K+-Kanal Zellinnenraum O Na+ 4-5 000 okt 140-150 K+ 120-155 Na 120-130 CI 5-15 4-5 lonenkonzentration in mmol/l A™ 155 Aufbau des Ruhepotenzials → Konzentration Na+ (Außenmilieu) > Konzentration Na+ (Cytoplasma) - Membran des Neurons ist für Na* nahezu undurchlässig - Grund: spannungsgeregelte Nat- lonenkanäle sind geschlossen → Konzentration K+ (Außenmilieu) < Konzentration K+ (Cytoplasma) - K+-lonen diffundieren frei durch die ständig geöffneten Sickerkanäle nach außen negative Membraninnenseite bewirkt einen K+-loneneinstrom in das Cytoplasma - Grund: negativen Proteinanionen (werden nicht durch die Membran transportiert) K+-lonen diffundieren mit dem Konzentrationsgefälle auch wieder nach außen = Störung des Ruhepotenzials - Aufrechterhaltung des lonenungleichgewichtes zwischen äußerem Milieu und Cytoplasma durch die K+/Nat-lonenpumpe - Transport von 3 Na+ - lonen in den extrazellulären Raum -Transport von 2 K+ - lonen in das Cytoplasma Ruhepotenzial: Spannung zwischen Membraninnen-und -außenseite U= -70mV Das Aktionspotenzial Voraussetzungen für die Ausbildung eines AP Membranabschnitt befindet sich im Ruhepotenzial überschwelliger Reiz trifft ein oder Depolarisation des vorherigen Membranabschnitts Das Aktionspotenzial wird bestimmt durch Veränderungen ... an der Neuronenmembran Öffnen der spannungsgeregelten Nat-lonenkanäle Öffnen der spannungsgeregelten K+ - lonenkanäle der lonenverteilung an der Membran ↓ - Na+ -lonen diffundieren ins Plasma - K+ -lonen...
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diffundieren in die Gewebsflüssigkeit Ladungsumkehr an der Membran außen: negativ innen: positiv Spannung: U = +40 mV Membranpotenzial (mV) 30 -55 -70 Aktionspotenzial Depolarisation- 1 Ruhepotenzial a b 2 Repolarisation 3 Zeit Hyperpolarisation t in ms Schwellenwert e Phasen eines Aktionspotenzials A) RP und Überschreiten der Reizschwelle +35 mV Kalium-lon- Natrium-Ion extrazellulärer Raum -70 A +35 mV -70 ms ms Na+-Kanal D D) Hyperpolarisation K+-Kanal intrazellulärer Raum B B) Depolarisation Na+-Kanal inaktiviert C) Repolarisation +35 mV, -70 +35 mV -70 ms ms Ruhepotenzial C Na+ (extrazellulär) > C Na* (intrazellulär) C K+ (extrazellulär) <CK+ (intrazellulär) A U = -70 mV D Hyperpolarisation - verstärkter K+- Ionenausstrom + C Na+ (extrazellulär) << C Nat (intrazellulär) C K+ (extrazellulär) >> C K+ (intrazellulär) Inaktivierung der spannungsgest. K+-lonenkanäle E U = -90 mV Einstellung des Ruhepotenzials Wiedereinstellen des für ein RP typischen lonenungleichgewichtes an der Membrandurch die Arbeit der K+-Na+-lonenpumpe unter ATP-Spaltung B - spannungsgesteuerte Na+-lonenkanäle öffnen sich - Na+ - loneneinstrom aus extrazellulärem Raum in den intrazellulären Raum Depolarisation C U = + 40 mV Repolarisation Inaktivierung des spannungsgest. Na+-lonenkanals spannungsgesteuerter K+-lonenkanal öffnet sich K+-Ionenausstrom aus dem intrazellulären Raum U = -70 mV Ausbildung eines AP auf der Grundlage der Ionentheorie a) - Neuron befindet sich im RP b) - Einwirken eines überschwelligen Reizes = Überschreiten der Reizschwelle U= -55mV b) _Depolarisation - spannungsgeregelte Na+ Kanäle öffnen sich - Na+ diffundieren ins Plasma des Neurons - Depolarisation verstärkt sich - weitere Na+ - Kanäle öffnen sich - Na+ strömen bis zum Gleichgewicht in die Zelle ein - Depolarisation erreicht einen Wert von U= +40mV Alles-oder-Nichts-Gesetz - Na† -Kanäle schließen trotz anhaltender Depolarisation schnell wieder d) Repolarisation - K* -Kanäle öffnen sich verzögert (erst nach maximalem Na*-Einstrom) - K+ strömen bis Konzentrationsausgleich aus der Zelle aus -Repolarisation bis zum Wert des RP und...... anschließende Hyperpolarisation auf U= -90mV - K+ strömen stärker aus der Zelle aus (Grund ist starker elektrochemischer Gradient) e) Wiedereinstellung des Ruhepotenzials - K+ -Na+-Pumpe transportiert 3 Na+ aus der Zelle und 2 K+ ins Plasma der lonentransport verläuft gekoppelt und unter ATP-Verbrauch - Refraktärzeit - während der Depolarisation, Repolarisation und Hyperpolarisation kann an dem betreffenden Membranabschnitt kein erneutes AP ausgelöst werden 4t = 2ms