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8.3.2021
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Neuron GRUNDBAUPLAN DER NEURONEN - alle Nervenzellen besitzen eine Leistungsstrecke, eine Rezeptorzone und eine Effektorzone - sie haben ein Soma; ein (unipolar), zwei (bipolar) oder mehrere (multipolar) Dendriten und ein Axon Funktion - Dendrit: bis zu 0,3 mm; sie nehmen Infos von benachbarten Zellen auf und leiten sie weiter - Soma: griech. Körper; 0,01-0,1 mm; sie haben sehr viele Mitochondrien; raues ER + Ribosomen; im Cytoplasma laufen Stoffwechselvorgänge ab - Axon: griech. Achse; Leitung von Impulsen vom Soma zu den Endungen - Myelinscheide: griech. myelinos: markhaltig; Senkung des Membranleitwerts und der Kapazität; schnelle saltatorische Erregungsleitung Unipolare Neuronen Unipolar - sie besitzen nur ein Soma, ein Axon und keine Dendriten Bipolare Neuronen - sie besitzen ein Soma mit zwei langen Ausläufern - ein Ausläufer ist das Axon, der andere Ausläufer gabelt sich in eine Reihe von verzweigten Dendriten -> die Dendriten sitzen also nicht direkt am Somal Multipolare Neuronen - sind die bekanntesten - direkt am Soma sitzen zahlreiche verzweigte Dendriten - am anderen Ende des Somas befindet sich ein langes Axon (kann am Ende verzweigt sein) Pseudounipolare Neuronen - besitzen ein Soma, das sich scheinbar neben der Nervenzelle befindet Vergleich Antennenkabel GEMEINSAMKEITEN - Transport von Infos, die in elektrische Signale codiert sind - nach außen hin elektrisch isoliert - Infos werden nur in eine Richtung geleitet UNTERSCHIEDE Multipolar NERVENGEWEBE Bipolar Pseudounipolar We - Kabel: Elektronenstrom vs. Nervenzelle: lonenstrom - Kabel: Stromleitung ist passiv (nicht verlustfrei) vs....
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Nervenzelle: Signal wird unter Energieaufwand immer neu verstärkt (verlustfrei) Art der Informationsübertragung in der Synapse - Anwesenheit von Vesikeln in der präsynaptischen Endigung -> Informationsübertragung erfolgt über Botenstoffe, die in Vesikeln gespeichert sind - relativ hohe Mitochondriendichte -> Informationsübertragung ist ein aktiver Prozess (benötigt Energie); ATP wird verbraucht - Das Nervengewebe besteht aus Neuronen und Gliazellen. Die Neuronen weisen zwei Arten von Zellfortsätzen auf: Axone und Dendriten, die über Synapsen miteinander verbunden sind: - Die Übertragung von Signalen erfolgt entweder durch physikalische oder chemische Reize und wird entlang der Fortsätze sehr rasch über lange Strecken fortgeleitet. Gliazellen - rasch teilungsfähige Zellen - füllen den Raum zwischen den Neuronen auf und bilden dadurch ein Stützgerüst mit ernährender und isolierender Funktion (Mzelinscheide). Axon - ist der unverzweigte Fortsatz einer Nervenzelle (Axone leiten Signale immer vom Soma weg) - eine Nervenzelle, kann über mehrere Dendriten verfügen aber nur über ein Axon - entspringt am Ursprungskegel oder Axonhügel oder an einem Stammdendriten - das präsynaptische Axonende enthält viele synoptische Bläschen - kleine Axone sind in der Regel marklos aber in peripheren Nerven in Furchen von Schwann-Zellen eingebettet. - größere Axone sind einzeln von Schwann-Zellen umgeben - noch dickere Axone besitzen Myelinscheiden aus konzentrischen Lamellen - der Abschnitt zwischen zwei Ranvier'schen Schnürringen bezeichnet man als Internodium Dendriten - bilden einen Teil der Rezeptorzone der Zelle und leiten Signale zum Zellsoma hin - enthalten alle wichtigen Organellen zumindest in den Anfansteilen - an der Oberfläche befinden sich Dornen (Spikes), die als Oberflächenvergößerung dienen Zusammenfassung - Aufbau Neuron: Axon, Soma, Dendriten, Endungen (beinhalten Vesikel), Isolierung (Myelinscheide; Schwann'sche Zellen) - Struktur und Funktion: Dendriten haben Dornen -> Oberflächenvergrößerung Vesikel mit Botenstoffen -> Signalübertragung Mitochondrien -> Energiebereitstellung (ATP). Ruhepotenzial Einzelnd betrachtet sind die Gesamtladungen im Zellinneren und Zelläußeren ausgeglichen. Bedeutet: Im Zellinneren gleichen sich die Ladungen von K+ und A- aus; Im Zelläußeren gleichen sich die Ladungen von Na+ und Cl- aus. Kausal für das Ruhemembranpotential ist nun der Ladungsunterschied zwischen diesen beiden Ladungen (Intrazellulär vs. Extrazellulär). Das wiederum liegt wie eben schon erwähnt an der ungleichen Verteilung der positiv- und negativ geladenen lonen zwischen Zellinnerem und Zelläußerem. Das Neuron muss also eine negative Ladung im Inneren zuerst einmal aufbauen und dann dauerhaft halten. In der Membran existieren Kalium-, Chlorid- und Natrium-Kanäle. Die beiden letzteren sind beim Ruhepotential jedoch geschlossen. Aufgrund der Brownschen Molekularbewegung bewegen sich K+ lonen durch die offenen Kalium-Kanäle nach außen (und zwar nur nach Außen; ein umgekehrtes Eintreten wird durch die lonenkanäle verhindert), wodurch das Ladungspotential im Axon negativer wird (dementsprechend wird es im Außenbereich positiver). Von Außen strömen aber dennoch Na+-lonen durch sogenannte Leckströme in die Zelle und würden früher oder später für einen Ausgleich der Ladungen von Extrazellularraum und Cytoplasma sorgen, wodurch das Ruhepotential zerstört wäre. Ursache dafür ist die Diffusion von Teilchen. Moleküle und Ladungsträger streben immer nach einem Ausgleich der Konzentration. In der Membran befindliche Natrium-Kalium-Pumpen sorgen für einen Rücktransport der eingeströmten Na+lonen. Unter ATP Verbrauch werden drei Na+-lonen nach Außen transportiert und im Gegenzug zwei K+-lonen nach Innen. Auf diese Weise wird das negative Membranpotential von ca. -70mV. aufrecht erhalten. - es gibt eine starke Tendenz für die Na+-lonen in das Zellinnere einzudringen - Transportprotein (die Natrium-Kalium-Pumpe) entfern die ständig eindringenden Na+- lonen - die elektrochemische Energie, die das Ruhepotenzial darstellt, dient zur Erzeugung von elektrischen Signalen, den Aktionspotenzialen -das Aktionspotenzial ist mit dem Einstrom von Na+ verbunden -> die Natrium-Kalium-Pumpe ist verstärkt aktiv, um immer wieder das Ruhepotenzial zu regenerieren sowohl das Konzentrationsgefälle als auch die Spannungsdifferenzen streben einen Ausgleich zu -> hierin besteht die gespeicherte Energie, die elektrochemischer Natur ist - diese Energie kann nur frei werden, wenn sich die Permeabilitätseigenschaften der Plasmamembran ändern -> dies ist Fall beim Aktionspotenzial extrazelluläre Flüssigkeit Kaliumkanal Zellinneres (Nervenzelle) Spannungsänderung Depolarisation Zellmembran (Axon) Repolarisation Hyperpolarisation Aktionspotenzial Regeneration Na-Ion Natrium/Kalium-Pumpe A K*-lon CI-lon CL Natriumkanal (geschlossen) Eiweiß-Anion Na-Leckstrom - Überschreitet die Spannung einen bestimmten Schwellenwert -Öffnen sich die spannungs abhängigen Na+-Kanäle - Na+ strömt ins Axon, das Ruhepotenzial steigt gegen 0 - Membranpotenzial: -60mV - Membranpotenzial steigt weiter ins positive - alle Na+ -Kanäle öffnen sich, Überschuss an positiver Ladung im Cytoplasma - Na+-Kanäle schließen sich nach 1-2 ms - Membran potenzial: +30mV - K+-Kanäle Öffnen sich--> Rückkehr des Membranp. ins negative (Repolarisation) - K+ strömen in den Extrazellularraum - durch Überschneidung der Öffnungszeiten von K+ und Na+ -Kanälen kommt es zu einem größeren Austritt von K+ - Membranpotenzial: -80mV - Ruhepotenzial wird durch die Tätigkeit der energieverbrauchenden Na+/K+ -Pumpe wieder hergestellt - Membran potenzial: -60mV Eigenschaften - wird ausgelöst nach dem Alles-oder-nichts-Prinzip (Vergleich mit einem Lichtschalter) -höhe des Aktionspotenzials hängt nicht vom Reizstrom, sondern von den Eigenschaften der Nervenzelle ab - aufgrund spezifischer Reaktionen der spannungsgesteuerten lonenkanäle, entstehen immer gleich starke lonenströme -> Aktionspotenziale eines jeden Neurotyps haben immer die gleiche Höhe (gleiche Amplitude) Entstehung - im Ruhezustand: extrazelluläre Konzentration positiv geladener Natriumionen ist in etwa das Zehnfache der Konzentration im Zellinneren - Membranpotenzial von -65 mV ist im Vergleich zum Natriumionenglichgewichtspotenzial negativ die entgegengesetzten Ladungen ziehen sich an, die Anziehungskraft für Natriumionen ist hoch Verminderte Erregbarkeit - jed Natriumkanal hat eine kugelför Proteinteil, der in das Zellinnere nragt bei Inaktivierung des Kanals durch Spannungsumkehr klappt die Kugel in die Pore und verschließt so den Kanal -> verhindert das Auslösen eines weiteren Aktionspotenzials (absolute Refraktärzeit) - erreicht das Membranpotenzial wieder das Ruhepotenzial, löst sich die Proteinkugel vom Kanal und die Natriumkanäle schließen sich wieder -> das Aktionspotenzial kann wieder ausgelöst werden -> da die Kaliumionenkanäle noch geöffnet sind und die Membran hyperpolarisiert ist, ist stärkerer depolarisierender Stromimpuls notwendig, um den Schwellenwert zu erreichen (relative Refraktärzeit) Membranpotenzial (mV) 40 Depolarisation 20 0 -20 -40- -60- Absolute -Repolarisation Refraktärzeit Synapse Hyperpolarisation Relative 2-4 nm C Funktion - Die an der präsynaptischen Membran ankommenden Aktionspotenziale veranlassen das Öffnen der Calcium-Kanäle. Es dringen Ca2+ -lonen in die Synapse, wodurch die Vesikel mit der präsynaptischen Membran verschmelzen.. elektrische Zeit in ms - Dadurch werden Transmitter in den synaptischen Spalt entlassen und diffundieren unter anderem zur postsynaptischen Membran. Synapse ELEKTRISCHE SYNAPSE - Nexus (= gap junctions) zwischen eng einander liegenden Zellmembranen - die Impulsübertragung erfolgt quasi verzögerungsfrei - es ist eine Kommunikation in beide (bidirektional) Richtungen möglich ,,Natrium-Kalium-Pumpen stellen die ursprüngliche lonenverteilung wieder her" Dadurch, dass ein Überschuss an Natrium im Cytoplasma und das ganze Kalium im ist Extrazellularraum. Durch die Natrium-Kalium-Pumpe werden die Natriumionen aus der Zelle transportiert und gleichzeitig wird das Kalium wieder in die Zelle transportiert, wodurch die ursprüngliche lonenverteilung wieder hergestellt wird. ,,Wird die Schwellenspannung erreicht, läuft ein Aktionspotenzial nach der Alles-oder- Nichts-Regel ab." Da das Aktionspotenzial durch einen elektrischen Impuls ausgelöst wird, kann es halt weder einen leichten oder starken elektrischen Impuls geben wodurch das nur leicht ausgelöst wird. Außerdem, ist das Aktionspotenzial einmal ausgelöst, kann es auch nicht mittendrin aufhören, sondern verläuft immer gleich. Entweder es findet statt oder nicht. lonen BIEL präsynaptisch synaptisches JA805 Vesikel Signalübertragung: elektrisch bidirektional gap junction Vesikel mit Acetylcholin (Transmitter) Calcium- kanal Neuro- transmitter ~ postsynap fischer Potenzial Na¹-Kanal- CHEMISCHE SYNAPSE - aufgrund der asymmetrischen Bauweise ist nur eine unidirektionale Übertragung möglich das präsynaptische Neuroplasma enthält viele Bläschen, die postsynaptische Membran enthält Rezeptoren - die erregenden bzw. hemmenden postsynaptischen Potenziale werden von der Empfängerzelle integriert un eventuell weitergeleitet postsynaptisch Ach Rezeptor chemische Synapse ACh ACh Signalübertragung: elektrisch-chemisch-elektrisch unidirektional 20-40 nm + -Aktions potenzial Na Nat + A Ch präsynaptische Membran Na-Kanal (spannungsabhängig) _postsyn. Membran Cholinesterase Erregungsweiterleitung - geht am Axonhügel eines Neurons ein Reiz in Form eines elektrischen Impulses ein, so entsteht ein Aktionspotenzial -Aktionspotenziale sind also Informationen, die in Form eines elektrischen Impulses codiert sind - die Informationen müssen beispielsweise von den Sinneszellen an das Gehirn oder vom Gehirn an den Muskelzellen oder Drüsenzellen weitergeleitet werden - Erregung wird entlang des Axons kontinuierlich weitergeleitet. - da bei einem Aktionspotenzial zunächst positiv geladene. Natriumionen in die Zelle einströmen, ist das Zellinnere gegenüber der Außenseite kurzfristig positiv geladen - in direkter Umgebung befindet sich das Axon im Ruhezustand (Zellinnere ist gegenüber Außenseite negativ geladen) - die Leidungsunterschiede bewirken seitlichen Stromfluss (lokale Strömchen) - die lokalen Strömchen bewirken die Depolarisation der Axonmembran in der unmittelbaren Umgebung - wenn der Schwellenwert erreicht ist, öffnen sich die spannungsgesteuerten Natriumionenkanäle und ein Aktionspotenzial läuft ab VERGLEICH· saltorische vs. kontinuierliche Erregegungsweiterleitung Aufbau Schnelligkeit Raum saltorische markhaltig schnell ·benotigt wenig Raum Energieverbrauch energiesparsam Aufbau Neurotransmitter kontinuierliche •marklos Fazit: Saltorische Erregungsleitung ist effizienter, da es weniger Raum und Energie verbraucht und trotzdem ist es schneller - Synthese von Vorläuferpeptiden erfolgt im Soma an den Ribosomen des rauen ER - im Golgi-Apparat: Spaltung zu Peptidfragmenten (aktive Neurotransmitter) - Transport zur Synapse durch Vesikel langsam benötigt viel Platz.um Schnelligkeit zu er möglichen Energieverbrauch größer - verschiedene Neuronen im Gehirn weisen unterschiedliche Neurotransmitter auf - Neurotransmitter: Aminosäuren, von Aminosäuren abgeleitete Amine aus Aminosäure aufgebaute Peptide (haben sich im Laufe der Evolution aus Aminosäuren entwickelt) - die meisten Neuronen besitzen nur einen spezifischen Neurotransmitter - nicht alle Neurotransmitter können recycelt werden -> Synthese wichtig zur Erhaltung und Funktion der Neuronen Synthese von Neurotransmittern: Peptide Zell- kern Ribosom Zell- kern Vorläuferpeptid Ribosom aktiver Nevrotransmitter vesikel Golgi- Apparat Synthese von Neurotransmittern: Amine und Aminosäuren Transport raves Endoplasma- tisches Retikulum Vorläuferenzym Enzym Vesikel Transport Golgi- Apparat Enzym Transporter protein raves Endoplasma- tisches Retikulum Syn- these Beladen der Vesikel Vorläufer- moleküle Neurotrans- mitter vesikel Neurotoxine Neurotoxine [von griech. neuron = Nerv, toxikon = (Pfeil-) Gift], ist eine allgemeine Bezeichnung für Substanzen, die in erster Linie schädigend auf das Nervensystem wirken. Zu den Neurotoxinen gehören z.B. Bakterientoxine, Tier- und Pflanzengifte, Schwermetalle und chemische Kampfstoffe. Wegen der strukturellen und chemischen Komplexität und der hohen physiologischen Relevanz des Nervensystems für den Organismus führen Substanzen mit neurotoxischen Eigenschaften häufig zu verschiedensten Erkrankungen und Vergiftungssymptomen.