Neurobiologie

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elektrochemischen Gleichgewicht: Ruhepotential > chemische und elektrische Potenzial im Gleichgewicht K+ K+ Na' chem. elektr. CL Na CI-lon KW Cl Eiweiß-Anion Na CI- Natriumkanal (geschlossen) Zelläußeres + K+ Cl Na chemischer Gradient = elektrischer Gradient CL CL Na-Leckstrom AbiBlick CI CI- A AKTIONSPOTENTIAL Phase 3: Überschwellige Depolarisierung Phase 2: Unterschwellige Depolarisierung Phase 1: Ruhepotenzial Spannung in mV +40 fort +20 3.Repolarisation 0 -20 -40 -60 -80 O Innere negativ geladen O K+-Kanäle, Na+-Kanäle geschlossen 2.Depolarisation Phase 4: Peak Phase 6: Hyperpolarisierung Zeit in ms Schwellenwert Phase 5: Repolarisierung 6 >damit ein Reiz über die Nervenzellen weitergeleitet werden kann, muss das Ruhepotential kurzzeitig in einen aktiven Zustand (Aktionspotential) gebracht werden 1.Ruhepotential O Na+-Kanäle öffnen sich > Na+ strömt ein O Positive Rückkopplung: weitere Na+-Kanäle öffnen > massenhafter Einstrom O Außen negativ, innen kurzzeitig positiv O Schwellenwert bei -50mV wird erreicht: AP setzt sich über das Axon O Ladungsumkehr: außen wieder positiv, innen negativ o Spannung fällt wieder ab: Einleitung der Rückkehr zum Aggregatszustand Einstrom von positiver Ladung →Ladungsumkehr Aktionspotential Phase 7: Wiederherstellung des Ruhepotenzials O Na+-Kanäle schließen O Öffnung der K+-Kanäle > K-lonen verlassen das Axoninnere, immer weniger Na+-lonen gelangen hinhein Phase 8: Ruhepotenzial 4.Hyperpolarisation O Es strömen mehr K+-lonen ein als nötig (Kanäle schließen sich erst langsam) > Ladung negativer O Verhindert Reizbarkeit für einen neuen Impuls O Rückkehr zum Ruhezustand, Natrium-Kalium-Pumpe Zellmembran Natrium-Kalium-Pumpe o Enzym: pumpt drei Natrium-lonen aus der Zelle heraus und zwei Kaliumionen in die Zelle ATP wird verbraucht Hält Konzentrationsunterschied in den Zellen aufrecht (Ruhepotential wird aufrecht gehalten) O O Konvergenz/Divergenz extrazelluläre Seite Konvergenz Zellmembran >ein Neuron wird von mehreren Neuronen erregt >Erregung vereinigt sich Na cytoplasmatische Seite Na Na Na Na Na ATP Alles-oder-nichts-Prinzip o Schwellenwert von -50mV muss überschritten werden, damit ein AP ausgelöst werden kann Wenn der Wert nicht erreicht wird, wird kein neues AP ausgelöst O Divergenz ADP+ P Refraktärzeit → Zeit, in der eine Nervenzelle kein erneutes Signal aufnehmen kann O Nachdem eine Nervenzelle ein Aktionspotential weitergeleitet hat, kann sie nicht direkt das nächste Signal weiterleiten (lonenkanäle können nicht direkt öffnen) o Prinzip verhindert, dass ein AP in die „falsche" Richtung weitergeleitet wird, denn vorwärts befinden sich aktivierbare lonenkanäle >Absolute Refraktärzeit: es kann unabhängig von der Reizstärke kein neues AP ausgelöst werden >Relative Refraktärzeit: es kann ein AP ausgelöst werden > nur wenn ausreichend stark K K K (к >Verteilung einer Erregung auf mehrere Neurone > Erregung teilt sich auf ERREGUNGSLEITUNG O Aktionspotential wird entlang des Axons weitergeleitet O AP führt in benachbarten Bereichen zur Öffnung von Natrium-Kanälen > depolarisiert O Refraktärzeit: AP wird nur in eine Richtung weitergeleitet →Kontinuierliche Erregungsleitung (bei marklosen Tieren) O Nervenzellen nicht isoliert, keine Myelinscheide O Elektrische Signale kontinuierlich weiterleiten O Langsam: kann erhöht wwerden, indem der Durchmesser erhöht wird →Saltatorische Erregungsleitung (bei marhaltigen Tieren) o Myelinscheide: isolieren das Axon elektrisch o Sprunghaft: AP entsteht nur in den Bereichen der Ranvierschen Schnürringen> Zeitvorteil o Spart Energie: Natrium-Kalium-Pumpe nur an den Ranvierschen Schnürringen Stromschleifen im marklosen Axon- O ( Second-Messenger O Rezeptoren, die Signale über G-Proteine in das Zellinnere weiterleiten Transmitter dockt an > es wird nicht direkt ein IPSP/EPSP ausgelöst Fortleitung Stromschleifen im markhaltigen Axon 0 0 O Rezeptor verändert seine Konformation Reaktionskaskade wird ausgelöst > kann Signal verstärken> viele lonenkanäle =Öffnung des lonenkanals Außenseite + (CAMP Natrium-Ionen 다 + lonenkanal Cytoplasma Adenylat- cyclase Neurotransmitter G-Protein Rezeptor SYNAPSE →Verknüpfung zur Reizweiterleitung →Kontaktstellen zwischen einer Nervenzelle (präsynaptische Zelle) und einer nachfolgenden Nervenzelle (postsynaptische Zelle) Aktionspotenzial Calcium-lonenkanäle präsynaptische Membran Natrium-lonenkanal Na+ ● ACh ● ACh ● ACh ● Vesikel mit Acetylcholin (ACh) Na+ Cholin Acetat-lon synaptischer Spalt 1.Aktionspotential läuft ins Endknöpfchen 2.Ca2+ Kanäle öffnen sich > Ca2+ strömt ins Endknöpfchen 3.Vesikeln wandern zur präsynaptischen Membran > Vesikeln verschmelzen mit der Membran > Neurotransmitter diffundieren in den synaptischen Spalt postsynaptische Membran 4.Neurotransmitter binden an spezifische Rezeptormoleküle > Rezeptoren öffnen sich > Natrium-Einstrom > Depolarisation an der postsynaptischen Membran 5.Cholinesterase bindet an Neurotransmitter > Spaltung des Neurotransmitters > Bestandteile werden ins Endknöpfchen aufgenommen, zusammengebaut und in den Vesikeln gespeichert Cholinesterase EPSP (EXZITATORISCHES POSTSYNAPTISCHES POTENTIAL) Elektrisch positive Veränderung des Membranpotentials, für Ausbildung des Aktionspotentials verantwortlich EPSP baut sich am Axonhügel auf und wird am Axon in AP umgewandelt Neurotransmitter bindet an Rezeptoren der Postsynaptischen Membran > Natrium-Kanäle werden geöffnet und Na+-lonen strömen ein > Depolarisation der Membran des Folgedendriten > ankommende EPSP's summieren sich Erregende Neurotransmitter: Acetylcholin, Adrenalin, Dopamin, Asparaginsäure Endknöpf- chen IPSP (INHIBITORISCHES POSTSYNAPTISCHES POTENTIAL) ● Vm -70mV O O O Sorgen für Hemmung der Erregung > erschweren AP-Erzeugung Neurotransmitter docken an Rezeptoren an > sorgen für Öffnung der Kalium-& Chloridkanäle > K+-lonen diffundieren > Zellinnere wird negativer > Hyperpolarisation: Spannung liegt unter Ruhepotential und stoppt somit Erregung Hemmende Transmitter: GABA, Glycin, Nikotin O EPSP O Zeit nach dem präsynaptischen Aktionspotential [s] Räumliche & Seitliche Summation →räumlich: bei gleichzeitiger Ankunft mehrerer unterschwelliger Erregungen > Aktivierung mehrerer räumlich getrennter Synapsen > Addition von EPSP 's: Aktionspotential →zeitlich: in kurzer Zeit mehrere aufeinanderfolgende unterschwellige Erregungen > werden addiert & AP entsteht SYNAPSENGIFTE →Stoffe, die in den Ablauf der natürlichen Erregungsübertragung in Synapsen eingreifen →Präsynapse: Gift sorgt dafür, dass übermäßig viele Calciumionen einströmen > Entleerung aller vorhandenen Vesikel in den synaptischen Spalt > Postsynapse dauerhaft erregt > Dauererregung > Krampf Gift blockiert Ca2+-Kanäle > Vesikel können nicht mit der Membran verschmelzen > keine Transmitterausschüttung > keine Erregung > Lähmung →Synaptischer Spalt: o Übermäßige Neurotransmitterfreisetzung > viele Transmitter im Spalt > viele Na+-Kanäle sind länger geöffnet > Krampf Gift verhindert Neurotransmitterausschüttung > Na+-Kanäle bleiben geschlossen > keine Depolarisation >Lähmung O Gift hemmt das Transmitter-abbauende Enzym > zu viele Transmitter im Spalt > Öffnung der Na+-Kanäle >Krampf Vm -70mV IPSP Zeit nach dem präsynaptischen Aktionspotential [s] →Postsynapse: Gift wirkt an den Na+-Kanälen aufgrund ähnlicher chemischer Struktur wie Neurotransmitter > blockiert diese > keine Reizweiterleitung > Lähmung Gift wirkt an den Na+-Kanälen & öffnet diese dauerhaft > es strömt sehr viel & lange Na+ ei n > Krampf Synapsengift ● Latrotoxin (Schwarze Witwe) ● Botulinumtoxin (Bakterien) Alkylphosphat e, z.B. Insektizid E 605 (Parathion), Kampfstoffe (Tabun, Serin) Curare (Pfeilgift) Atropin (Tollkirsche) Nikotin (Zigaretten) Curare Tetrodotoxin (Kugelfische) Wirkort Präsynapse Präsynapse synaptische r Spalt Postsynapse Postsynapse Postsynapse →kompetitiver Blocker des Acetylcholin-Rezeptors Postsynapse Wirkung in Synapse erhöht Ca²+ Einstrom verhindert Vesikelfusion hemmen Acetylcholinesteras e hemmt nikotinische Acetylcholin- Rezeptoren hemmt muskarinische Acetylcholin- Rezeptoren aktiviert nikotinische Acetylcholin- Rezeptoren blockiert Na*- Kanäle Besetzt die Bindungsstelle am Acetylcholinrezeptors, ohne diesen zu aktivieren > Neurotransmitter kann nicht mehr binden Natrium-Kanäle bleiben geschlossen > Na+-lonen können nicht mehr diffundieren Postsynapse kann nicht depolarisiert werden > Erregungsleitung gestoppt Folgen: Muskellähmung, Lähmung der Atemmuskulatur Effekt verstärkte Erregung (Muskelkrämpfe, Atemlähmung) keine Erregung (Muskellähmung) Dauererregung (Muskelkrämpfe, Atemlähmung) keine Erregung (Muskelerschlaffung, Atemlähmung) keine Erregung (Muskelerschlaffung Herzstillstand) Dauererregung (Schwindel, Übelkeit) keine Erregung (Muskelerschlaffung, Atemlähmun g) ✪ #Y NEUROMUSKULÄRE SYNAPSE/ MUSKELKONTRAKTION mot. Neuron OOOOOOOO Muskelfaser O Aktions- potential 4 Aktionspotential trifft ein 2 Depolarisierung durch Natriumeinstrom 3 Depolarisierung öffnet Kalziumkanale Kalziumeinstrom triggert Vesikelfusion Aktionspotential 5 Acetylcholin wird freige- setzt und bindet an post- synaptische Rezeptoren Ca 6 Aktivierte Rezeptoren öffnen Natriumkanále, Natriumeinstrom depolarisiert die Memran und löst ein Aktionspotential aus Nervenfaser Axon des motorischen Neurons Na 20 o Aktionspotential kommt im Endknöpfchen an cholinerge Rezeptoren Myelinscheide Ⓒphysiologie.cc Recycling von synaptischen Vesikeln und Acetylcholin 008. Acetyl-CoA. + Cholin synaptischer Spaltraum Muskelfaser Ca2+ verändert Troponin-& Tropomyosin-Struktur O Aktiv bzw. Myosinbindestelle wird freigelegt O Myosin bindet an Aktin > Kontraktion (Gleitfilament-Theorie O ATP-Bindung an Myosin > Spaltung des Myosin von Aktin ATP-Spaltung: Aufrichtung des Myosinköpfchens Acetyl- cholinesterase Aktions- potential Cholinesterase baut Acetyl- cholin wieder ab, Cholin und Acetat werden präsynaptisch aufgenommen & verwertet AP erreicht Motorische Endplatte >Ca2+-Kanäle öffnen sich > Ca-lonen strömen ins Endknöpfchen Vesikel mit Acetylcholin verschmelzen mit Membran > Ach diffundiert durch synaptischen Spalt Anlagerung an Rezeptoren der Muskelfaser Na+-Kanäle öffnen sich > Na+-lonen strömen ein > Umkehr ins Positive (Muskelzelle AP's breiten sich über Muskelzelle aus Ca2+-lonen werden aus dem Sarkoplasmatischen Retikulum freigesetzt Gleitfilament-Theorie goe ng loogge ADPO OOOO ATPO ADP+P Muskelaufbau Fibrille Aktin- filamant Muskelfasern -Sarkomer Myosin- filament Aktin ADP Epimysium O Sehne Muskel Perimysium Endomysium Muskelfaserbündel Myosin Myosinköpfchen Myosinkopf bindet sich ans Actin. Myosinkopf klappt um und verschiebt dadurch das Actinfilament. ADP löst sich ab. Myosinkopf bindet ATP und löst sich vom Actin. ATP wird gespalten in ADP+P. Myosinkopf klappt in die gespannte Position. P löst sich ab. SINNESWAHRNEHMUNG O Rezeptoren: Sinneszelle O Durch Reizeinwirkung: Änderung des Membranpotentials an einem Rezeptor > in der Rezeptormembran entsteht Rezeptorpotential REIZ >>>>>> >>>>>>> REZEPTOR >>>>>>>>> o Folgt nicht dem Alles-oder-Nichts-Prinzip, sondern wächst mit der Stärke des Reizes O Entsteht erst, wenn Schwellenwert erreicht ist >Öffnung von Natrium-Kanälen > Ausschüttung der Natrium-Ionen > Veränderung des Membranpotentials > Rezeptorpotential wird ausgebildet Rezeptortyp Photorezeptoren Mechanorezeptoren Chemorezeptoren Thermorezeptoren WHIHIY Sinn Sehen Hören/ fühlen Riechen/ schmecken Fühlen myloview >>> REZEPTORPOTENTIAL Adäquater Reiz Licht Sensorische und motorische Nervenbahnen →motorische Nerven leiten Reize an die Muskeln weiter, damit sie arbeiten → sensorische Nerven nehmen Reize aus der Umgebung wahr - Geruch, Licht, etc... führen diese Informationen zum Gehirn und dienen also zur Sinneswahrnehmung → Sensorische Nerven dienen der Erregungsleitung in Richtung Gehirn bzw. in Richtung Rückenmark → motorischen Nerven antworten zum Beispiel auf sensorische Reize, indem sie vom Rückenmark oder vom Gehirn aus, Erregungsimpulse in Richtung der Muskelfasern leiten → Efferente Nervenfasern transportieren Signale vom Nervensystem weg, hin zu den Zielorganen → motorisches Neuron Afferente Nervenfasern übertragen von Rezeptoren aufgenommene Informationen zum zentralen Nervensystem →→ sensorisches Neuron Schalwellen/ Bewegung Chemische Substanzen Temperatur GEBERI Auge Aufbau des Auges Vordere Augenkammer ο ο ο ο ο ο ο ο ο ο ο ο ο brillen-sehhilfen.de O O Bindehaut O Hornhaut O Pupille (Öffnung) Regenbogenhaut (Iris) Tränenflüssigkeit O Bindehaut Hornhaut: harte Augenhaut > an der Brechung des Lichts beteiligt Iris: Regenbogenhaut, Blende Linse: Brechung des Lichts > scharfes Sehen O Zonulafasern: Aufhängung der Linse Ziliarmuskeln: Kontraktion > Linse wird dicker Ziliarmuskel Linse O Sehnerv: führt vom Auge zum Gehirn O Lederhaut: äußerste Hautschicht O Augenkammer: sorgen für stabile Form des Auges o Glaskörper: erhält runde Form des Auges Netzhaut: besteht aus mehreren Schichten > Fotorezeptoren Gelber Fleck: Stelle des schärfsten Sehens Zonulafasern - Hintere Augenkammer Ziliarmuskel Glaskörper Zonulafasern Blinder Fleck: Stelle, an welcher der Sehnerv das Auge verlässt Pigmentschicht: wichtige biochemische Prozesse Lederhaut Aderhaut Netzhaut (Retina) Gelber Fleck (Makula) Sehbahn (Sehnerv) Blinder Fleck NETZHAUT Licht ^^^ ^^ CC-BY www.brillen-sehhilfen.de Bestandteile Fotorezeptoren Horizontalzellen Bipolarzellen Amakrinzellen Ganglienzellen (Axone = Sehnerv) Ganglienzellen ● ● ● Fotorezeptoren > wandeln Lichtreize in elektrische Erregung um →Stäbchen: Sorgen für Hell-Dunkel-Kontraste Für Dämmerungssehen, Wahrnehmung von Grautönen ● Kein Farbensehen → Zapfen: Amakrinzellen Bipolarzellen ● ● Funktion >Reize werden in elektrische umgewandelt (Fototransduktion) >Stäbchen: Hell-Dunkel-Sehen >Zapfen: Farbensehen, scharfes Sehen >sammeln und bündeln die Information der Fotorezeptoren >durch die Querverschaltung verstärken sie die Kontraste >die gesammelten Informationen der Horizonalzellen werden gebündelt & verarbeitet >Informationsübertragung an Amakrinzellen >Querverschaltung: bündeln die Information der Bipolarzelle und geben sie an Ganglienzellen weiter >sammeln die gebündelte Information und geben die verarbeitete Information an den Sehnerv und dann an das Gehirn Benötigen wenig Licht, sehr lichtempfindlich, geringe 180,000 Sehschärfe 160,000 140,000 120.000 100,000+ Sehfarbstoff (Rhodopsin) Hohe Lichtdichte: ermöglichen Farbensehen 3 verschiedene Rezeptoren: Grün, Blau, Rot ● Summe der drei Lichtsorten: weißes Licht ● Gelber Fleck: scharfes Sehen Horizontal- Fotorezeptoren zellen 80,000 60.000 40.000 20,000 Rods Blind spot- Rods Cones Cones Home 70° 60° 50° 40° 30° 20° 10° 0 10 20 30 40 50 60° 70° 80° Angle (deg) FOTOTRANSDUKTION Im Dunkeln: ● ● ● ● ● Bei Licht: ● Licht bewirkt eine Konformationsänderung vom 11-cis-Retinal zum all-trans-Retinal Rhodopsin wird aktiviert und Signalkaskade in Gang gesetzt Bindung an Transducin > Abspaltung: Transducin bindet an Phosphodiesterase Phosphodiesterase (PDE) spaltet cGMP in GMP ● CGMP-Konzentration sinkt ● ● ● ● ● Membranpotential des Fotorezeptors bei -30mV Na+-Kanäle sind durch CGMP geöffnet, Na+ strömt ein Rhodopsin: nicht aktiviert > befindet sich in Disc-Membran Glutamat (hemmender Transmitter) wird in den synaptischen Spalt ausgeschüttet und verhindert, dass sich die Na+-Kanäle an der Postsynapse öffnen Depolarisation in der Präsynapse Hyperpolarisation an postsynaptischen Bipolarzelle wird im Inneren immer negativer Bipolarzelle bleibt unerregt > Ganglienzelle> kein Aktionspotential ● ● CGMP-abhängige Na+-Kanäle schließen Membranpotential sinkt auf -70mV >Hyperpolarisation in der Präsynapse Glutamat wird nicht mehr ausgeschüttet Na+-Kanäle an der Postsynapse öffnen sich Bipolarzelle wird erregt = Depolarisation Laterale Inhibition: →Kontrastverstärkung O Farbkontraste (z.B. schwarz-weiß, Hermannsches Gitter) besser wahrgenommen > nebeneinander liegende Sinneszellen werden miteinander gekoppelt 10 10 10 5 -15 5 -101 7-10 10, 10 Peripherer Reiz 10 M Zentraler Kontrast VERHALTENSBIOLOGIE Definition Verhalten ,,Unter Verhalten versteht man alle lebensnotwendigen Tätigkeiten von Lebewesen und die damit verbundenen Körperhaltungen und Lautäußerungen →alle Aktionen" von Mensch und Tier →Einzelaktionen wie Bewegungen, Stellungen, Körperhaltungen, Gesten und Lautäußerungen →komplexe Aktionsmuster: Sozialverhalten, Paarungsverhalten, Beutefang, Balzverhalten, Nestbau, Kampf... GRUNDBEGRIFFE: ● ● ● FUNKTIONSKREISE: Ethologie: Lehre von den Formen und Gesetzesmäßigkeiten arttypischen Verhaltens) Angeborenes Verhalten: Summe aller genetisch festgelegten Verhaltensweisen, arttypisch Erlerntes Verhalten: an die Umwelt angepasstes, durch Erfahrung bedingtes Verhalten, individuell unterschiedlich Schlüsselreiz: angeborenes Reizmuster, das zum Auslösen einer bestimmten Verhaltensweise führt Reflexe: angeborene, schnelle und willkürliche Reaktionen- auf oft gefährliche- Umweltreize Instinkthandlungen: angeborene Verhaltensweisen, werden bei Vorliegen der inneren Motivation und des äußeren Schlüsselreizes gezeigt Automatismen: sich (periodisch) wiederholende Reaktionen auf interne Reize, die willkürlich ablaufen (Umwelt-)Reize: Informationen über die Umwelt, die durch spezialisierte (Sinnes-)Zellen registriert werden Rezeptor(-organ): Sinnesorgan (z.B. Auge), das Informationen über Umweltreize aufnimmt & weiterleitet o Fortpflanzungsverhalten: Sexualverhalten, Brutpflegeverhalten O Agonistisches Verhalten: Rivalität, Wettbewerb, Konkurrenz 000 o Nahrungsverhalten O Sozialverhalten o Gruppenverhalten O Konformverhalten: Säuberungsverhalten Forschungsmethoden: Freilandforschung >aufwändig, zeitintensiv, kompliziert >authentisch, naturnahe Ergebnisse OOO OOO Beobachtung und Experiment Ethogramm Freiland-& Laborexperimente Daten auswerten Kasper-Hauser-Versuche Attrappenversuche Laboruntersuchung >wirklichkeitsfern, geringere Aussagekraft >einfacher zu organisieren, viele Tiere, statistisch signifikanter PROXIMATE URSACHEN: ● Bezeichnen direkten und/oder unmittelbaren Ursachen für ein Verhalten „Warum tritt ein bestimmtes Verhalten auf?"> Wirkursachen & unmittelbare Gründe Erklären, wie ein Reiz eine Verhaltensweise hervorruft, welche physiologischen Prozesse die Reaktion vermitteln und wie die Erfahrungen die Reaktion beeinflussen Innere Bedingungen: Hormonspiegel, genetische Ursachen Äußere Bedingungen: Jahreszeit, Temperatur ● ULTIMATE URSACHEN: ● Indirekte Ursachen „Wozu ist das Verhalten nützlich?" > Frage nach dem Selektionsvorteil des Verhaltens Bieten evolutionsbiologisch orientierte Erkärung für das Auftreten von Verhaltensweisen und Merkmalen (Zweckursache) Zeigt Beitrag des Verhaltens zur biologischen Fitness (verbessert so Fortpflanzungschance > sichert Überleben der Population) ● →Fitness: Maß für die Fähigkeit eines Individuums seine Gene in die Folgegeneration bevorzugt zu verbreiten >Fortpflanzungserfolg Fitnessmaximierung: durch Partnerwahl, Habitatwahl ● ● Angeborenes Verhalten: →Kennzeichen: Läuft immer in gleicher, starrer Form ab Bei allen Vertretern einer Art gleich Bei verwandten Arten ähnlich O Von Anfang an perfekt (vollständig) ausgeführt > ohne vorherige Erfahrung → Untersuchen angeborener Verhaltensweisen: Kreuzungsexperimente: liefern einen Nachweis darüber, ob das Verhalten genetisch bedingt ist Kaspar-Hauser- Experiment: das Tier wird unter Entzug verschiedener Erfahrungen aufgezogen, sodass es nicht durch Artgenossen beeinflusst werden kann > reizlosen Umgebung aufgezogen, damit auch die Umwelt keinen besonderen Einfluss auf die Jungtiere ausüben kann O O O ● ● →Beispiele ● Balz-& Brunftverhalten Automatismen ● Reflexe ● Instinktverhalten Reflexe → Auslösbarkeit: überschwelliger Reiz, Alles-oder-Nichts-Reaktion →Adäquater Reiz: derjenige Reiz, für den ein Rezeptor die größte Empfindlichkeit besitzt (Licht für die Photorezeptoren im Auge, Temperatur für Thermorezeptoren) O Einfachster Reiz-Reaktionszusammenhang > einfache genetisch bedingte Verhaltenselemente, die bei allen Lebewesen einer Art gleich ablaufen O Verhaltensweisen folgen auf einen Reiz hin ohne bewusste Steuerung O z.B. Lidschlussreflex, Hustenreflex, Schluckreflex, Pupillenreflex, Kniesehnenreflex, Saug-& Klammerreflex des Säuglings → Bedeutung: O Sichert elementare, komplexe Bewegungsvorgänge, die von Anfang an einwandfrei ablaufen müssen (z.B Atemreflex) Stellt eine korrekte Körperhaltung während einer Bewegung sicher O Schützt den Körper (Lidschlussreflex, Niesreflex) z.B. Kniesehnenreflex >Reiz auf sensorischem Neuron im Quadrizeps führt zu dessen Kontraktion >30 ms konstant >Eigenreflex: reizaufnehmende und reizausführende liegen im selben Organ > Ablauf kann nicht beeinflusst werden >sensorisches Signal wird direkt auf Motoneuron Übertragen >monosynaptisch: motoriscche und sensorische Nervenzellen sind über eine Synapse verbunden graue weiße Zellkörper im Spinalganglion Substanz Substanz Streckmuskeln (Quadriceps) Beugermuskel sensorisches Neuron a - Motoneuron Querschnitt des Rückenmarks Motoneuron Z.B. Beuger-Strecker-Reflex >tritt man auf einen spitzen Gegenstand, hebt man den Fuß an & streckt das andere Bein >60-200 ms (variiert) >Fremdreflex (Interneuronen): Rezeptor und Effektor liegen nicht im selben Organ, versch. Reflexzentren >sensorisches Signal wird auf mehrere Motoneuronen übertragen >polysynaptisch: Nervenzellen sind über ein Interneuron verbunden Strecken 1 Verschaltungen im Rückenmark sensorisches Neuron --- Motoneuron Beuger Strecker Beugen Interneurone: • auch Schaltneurone oder Zwischenneurone • Nervenzellen, die mit allen ihren Endknöpfchen in einem konkret definierten Bereich des Zentralnervensystems (ZNS) oder in Ganglien liegen und dort zwischen zwei oder mehr Nervenzellen geschaltet sind REFLEXBOGEN ● ● Rezeptor ● Reiz Reiz Reflexbogen Beispiel sensorische Nervenzelle Reaktion Effektor Interneuron motorische Nervenzelle Artspezifisch Angeborenes & erlerntes Verhalten Interneuron 1.adäquater Reiz trifft auf einen Rezeptor (häufig Sinnesorgan) > überschwellig 2.Umwandlung des Reizes in elektrische Erregung 3.elektrische Erregung über afferente Nervenbahnen zum ZNS geleitet. 4.Erregung wird auf andere Nervenzellen übertragen 5. monosynaptischer Reflex: Übertragung ohne Umwege oder Abzweigungen über eine Synapse polysynaptischer Reflex: mindestens ein Interneuron 6.Über efferente Nervenbahnen wird elektrische Erregung zum Effektor geleitet 7.Reaktion > wiederholt auslösbar & läuft immer in der gleichen Form ab INSTINKTHANDLUNG Rückenmark S Überwiegend durch angeborene Komponenten bestimmt Komplexere Verhaltensabläufe als Reflexe, zudem variabel Spezifische, gleiche Abfolge bestimmter Verhaltenselemente Neben äußeren Reizen spielt die innere Handlungsbereitschaft eine Rolle Afferent neuron Efferent neuron →innere Handlungsbereitschaft: Stimmung (Motivation), eine bestimmte Verhaltensweise auszuführen 1.Appetenzverhalten: ungezieltes Suchverhalten O Sobald die innere Handlungsbereitschaft (Motivation) einen bestimmten Wert überschreitet, findet ein ungerichtetes Suchen Statt 2.Taxis: Orientierungsreaktion & gerichtete Annäherung O Nur wenn: >Schlüsselreiz, der zum AAM passt, empfangen wird & innere Handlungsbereitschaft immer noch vorliegt Ausrichtung auf das Zielobjekt Kann leicht durch reizbedingte Konditionierung verändert werden Kann abgebrochen werden, wenn Schlüsselreiz 2 fehlt O O O 3.Erbkoordination bzw. Endhandlung O O Nur wenn: > Zielobjekt weiteren zum AAM passenden Schlüsselreiz aussendet & innere Handlungsbereitschaft vorliegt Läuft komplett ab, wenn einmal ausgelöst Beispiel: Kröte Suchen Schlüsselreiz Rezeptor Schlüsselreiz •Bewegung •Richtung • Form Nervenbahn Zuwenden Motivation Schlüsselreiz • Bewegung • Richtung • Form Nervenbahn Zungenschlag 5 Muskeln endogene Reize Handlungsbereitschaft Appetenz (=Motivation Schlüsselreize zu suchen) Ungerichtetes Appetenzverhalten Instinkt- handlung exogene Reize Schlüsselreiz (von außen) AAM (angeborene Auslösemechanismus) Taxis (=gerichtete Appetenz) Endhandlung AAM EAM: Erworbener Auslösemechanismus, durch Erfahrung (Lernen) wurde ein neutraler Reiz mit dem Schlüsselreiz verknüpft AAM: Angeborener Auslösemechanismus, nervöse Instanz, die bei vorhandener Motivation den Schlüsselreiz erkennt, ihn aus der Fülle der Umgebungsreize herausfiltert & die passende" Instinkthandlung auslöst EAAM: durch Erfahrung modifizierter angeborener Auslösemechanismus, nur ein durch Erfahrung (Lernen) ,,verbessertes" Schlüsselreizmuster löst die Instinkthandlung aus (bei vorhandener Motivation) Prinzip der doppelten Quantifizierung: Intensität einer Verhaltensweise wird errechnet aus der Stärke der Motivation & Stärke des auslösenden Reizes Beeinflussung der Handlungsbereitschaft >Kann durch innere und äußere Faktoren beeinflusst werden >Endogene Faktoren: Hunger, Durst, Müdigkeit, Lebensalter, Krankheiten, Hormone, Erfahrung oder Verletzungen >Exogene Faktoren: Nahrungsangebot, Wetter, Temperatur, Helligkeit oder Konkurrenz → Höhe der Handlungsbereitschaft & Stärke des Schlüsselreizes bestimmen Intensität der Handlung → Ist einer der beiden Faktoren sehr stark ausgeprägt, kann er auch eine Handlung auslösen, ohne dass der zweite Faktor dazu beitragen muss (extremer Hunger - fehlender Beute: alternative Nahrungsaufnahme) Endogene Faktoren →Handlungsbereitschaft (Motivation): Motivation; Antrieb als Ursache einer bestimmten Handlung innere Bereitschaft oder Disposition, eine bestimmte instinktive Verhaltensweise (Instinkthandlung, Instinktverhalten) auszuführen wird von inneren und äußeren Faktoren bestimmt >Hunger, hormoneller Zustand, Alter, vorausgegangenes Verhalten >Tageszeit, Umweltfaktoren, de-/motivierende Reize Nach Fangen eines Beutetieres verringert sich die Handlungsbereitschaft zum Jagen ● nicht messbar, aus beobachtetem Verhalten indirekt bestimmbar Handlungsbereitschaft zur Fortpflanzung: ● ● ● ● ● Exogener Faktor Schlüsselreiz: ● ● Gesundheitlicher Zustand, Ernährungszustand Jungtiere vorhanden, Vorhandensein eines Partners, Balzverhalten anderer, Hormone Alter (Geschlechtsreife), Jahreszeit (Paarungszeit) →Auslöser: Reize von Artgenossen z.B. Geruch, Farbe ● Kombination von Reizen, die eine angeborene, artspezifische und arterhaltende Instinkthandlung auslösen kann Kombination aus mehreren dicht aufeinanderfolgenden Reizen Wahrnehmungssignale oft eindeutig angeborener Auslösemechanismus (AAM): neurosensorischer Filtermechanismus im Gehirn, der bestimmtes Reizmuster identifizieren kann und dazugehörige Reaktion auslöst (unterscheidung in relevanten und irrelevanten Reiz) →→ ruft darauffolgende Reize hervor ergänzter angeborener Auslösemechanismus (EAAM): Reaktion auf Reiz wird ergänzt (Frosch isst Biene und wird gestochen) erworbener Auslösemechanismus (EAM): Bsp Frosch in Kiste (wenn Deckel geöffnet wird, kommt Futter) Instinkthandlung kann durch akustische oder taktile Signale ausgelöst werden → Schlüsselreiz ruft Instinkthandlung hervor Erlerntes Verhalten: KLASSISCHE KONDITIONIERUNG angeboren erlernt- angeborener Reiz erlernter Reiz →Pawlowsche Hund: oo Futter Unkonditionierter Reiz Glocke Reaktion + 1. Vor der Konditionierung Sinnesorgan 3. Während der Konditionierung Reaktion Sinnesorgan Futter Unkonditionierte Reaktion Unkonditionierte Reaktion Joma Jona ZNS Glocke 2. Vor der Konditionierung Reaktion Neutraler Reiz Glocke 4. Nach der Konditionierung Reaktion Reaktions organ Konditionierter Reiz Keine konditionierte Reaktion Vor der Konditionierung: o Unbedingter Reiz → unbedingte Handlung (Hund kriegt Futter > Speichelfluss) O Neutraler Reiz (Glockenton) > kein Speichelfluss Während der Konditionierung: Neutraler Reiz (Glockenton) wird angeboten > Speichelfluss Neutraler Reiz → bedingter Reiz Konditionierte Reaktion O Neutraler Reiz wird zeitlich unmittelbar mit dem unbedingten Reiz verbunden (Glockenton + Futter) O Hund zeigt unbedingte Reaktion: Speichelfluss O Vorgang wiederholen > Hund verknüpft Glockenton mit Futter Nach der Konditionierung: REAKTION OPERANTE KONDITIONIERUNG →spontan gezeigtes Verhalten wird belohnt, dadurch tritt das Verhalten öfter auf → Lebewesen müssen Lernmotivation & spontane Handlungen vorweisen positiv Verhalten hat eine angenehme Konsequenz zur Folge ● ● ● Verstärkung ● negative Verhalten hat eine Verhalten unangenehme Konsequenz zur Folge O Klassische Konditionierung >unbedingter Reiz positiv Bestrafung Verhalten hat eine unangenehme Konsequenz zur Folge In einer bestimmten Situation zeigt das Lebewesen ein spontanes, nicht zielgerichtetes Verhalten (neutrale Aktion) Auf neutrale Aktion folgt Belohnung oder Bestrafung Verstärkung bzw. Belohnung führt zum vermehrten Auftreten der neutralen Aktion Neutrale Aktion → bedingte Aktion Lebewesen setzt bedingte Aktion ein, um eine Belohnung zu bekommen →beim Ausbleiben: Extinktion> Häufigkeit des gezeigten Verhaltens nimmt ab, bis es schließlich gar nicht mehr zielgerichtet stattfindet >Kopplung (zeitlich eng) von neutralem Reiz zum bedingtem Reiz negative >positive & negative Verstärkung (bezieht sich auf die Reaktion) Verhalten bewirkt, dass eine angenehme Konsequenz ausbleibt Operante Konditionierung >Tier muss ,,zufällig" eine Handlung ausführen > auf diese bestimmte Handlung erfolgt eine Handlung >Kopplung von einer Handlung mit einer Belohnung (Lernprozess) >positive & negative Verstärkung (bezieht sich auf eigene Handlung) LERNDISPOSITION: o angeborene Lerndisposition: Erblich angeborene Grundlage für individuelle Lernvorgänge >oft bei Tieren in Form von Prägung (spezifische Form des Lernens) >Lerndisposition bei Tieren in sensibler Phase → Bienen als Jungtiere haben großen Drang die Futtersuche zu erlernen unspezifische Lerndisposition >Phase des Lernens bezieht sich auf alle Faktoren, die im Alltag auftreten > Im Alter nimmt der Wille zum Lernen ab > Lerndisposition in jungen Jahren (von Geburt bis ca. 25) am größten Verhaltensökologie Angepasstheit von Verhalten an ökologische Bedingungen →Verhaltensmuster, die die Überlebenswahrscheinlichkeit und den Fortpflanzungserfolg steigern, werden von der natürlichen Selektion begünstigt →Sozialverhalten wird von ökologischen Faktoren, von der zeitlichen und räumlichen Verteilung der Ressourcen und von der Konkurrenz um diese Ressourcen bestimmt →Interagieren Individuen derselben Art miteinander > Komplexität des Verhaltens höher als bei anderen Verhaltensweisen KOSTEN-NUTZEN-ANALYSE O Tiere handeln nach Abwägung O Ökologischer Nutzen (Fitnessgewinn) & ökologische Kosten (Fitnessverlust) werden gegeneinander verrechnet und abgewogen Kosten: energetischer Aufwand, Risiko in Form von Konkurrenz etc. Nutzen: gesteigerte oder zumindest erhaltene Fitness Tätigkeit muss sich lohnen > Kosten müssen geringer sein als der Nutzen OOO oo O Größeres Revier → höherer Verteidigungsaufwand Mehr Nahrung steht zur Verfügung & Paarungswahrscheinlichkeit eines Männchen mit großem Revier ist hoch Optimale Reviergröße: der max. Nutzen wurde erzielt AUSTER der Revivererarguing -d Nutzen X Kosten B Reviergröße