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13.4.2023
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Natrium-kalium-Pumpe. > pumt lonen gegen ein steiles konzentrationsgefälle > Konformationsänderung > mit Hilfe von ATP → Phosphorylierung Erregungsleitung an Nervenfasern: kontinuierliche Erregungsleitung. > nicht myelinisierte Neuronen jecker Bereich des Axons wird angeregt > relativ langsam höherer energieverbrauch durch viele Na²-K²-Pumpen Erhöhung der Leitungsgeschwindigkeit →größerer Axondurchmesser Weiterleitung da Ausläufer der Depolarisation auch benachbarte spannungs- gesteuerte Nat-Kanäle antivieren Erregungsübertragung zwischen Nervenzellen: Bau und Funktion einer chemischen Synapse: Calonenkanal präsynaptische Membran Rezeptor für Transmitter synaptischer Spalt > Spannungsänderungen im verlour cles APs -> Kreisstrome → Depolarisation der AP-Nachbouregionen bis über clas schwellenpotential. > weiterleitung cles AB aufgrund Refraktärphase (Kanäle nicht direkt erneut aktivierbar) nur axonabwärts. "Alles-oder-Nichts"-Prinzip: keine Abschwächung postsynaptis Membran Aktionspotential O Caza synapti spalt Ligandengesteuertes. Kanalprotein. 1) Nat Kanal geschlossen: Na-Ionen- kanal Zellmembran der posisynapt. Zelle Zellinneres cler Nervenzelle Ⓡ Axon-Endknöpfchen synaptisches Blaschen mil Transmitter (zB. Aceivicholin) Acetylcholin- esterase > Kaliumionen: In clie Zelle > Natriumionen aus cler Zelle Transmitter (ACh) Porenproteine : Rezeptor saltatorische Erregungsleitung: > myelinisierte Neuronen. > Aktionspotentiale nur am Ranvier'schen Schnürring überspringen der Myelinschicht → relativ schnelle Erregungsleitung. bei wirbeltieren bei Myelinscheiden: signal breitet sich schnell als lonenstrom aus (elektro- Informationsverlustfrei tonisch) >wenig Stoffwechselenergie benötige 4 am Endknöpfchen eintreffendles AP => kurzfristiger ca²-loneneinstrom in clie Zelle (B) ca²-lonen regen synaptische Blässchen zum verschmelzen mit präsynaptischer Membran an - Ausschüttung des Transmitters (Ach) in den synaptischen Spalt (C) Ach-Moleküle cliffundieren zur postsynaptischen Membran & binden an Rezeptor- moleküle=Depolarisation cler postsynaptischen Membran (postsynaptisches Potential /PSP); wenn stark genug: Auslösung eines APS Acetylcholinesterase spallet Ach in Essigsaure & cholin -> verhindlerung Daver. erregung Aufnahme von Essigsäure & Cholin in Endknöpfchen => Recycling. 2) Na Kanal geöffnet Synapt. spalt Zellmembran der posisynapt. Zelle Zellinneres cler Nervenzelle Transmitter (ACh) P:...
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Porenproteine R: Rezeptor Erregende und hemmende Synapsen: > erregende synapse. Depolarisation der postsynaptischen Membran (durch Nat Einstrom); es entstent ein EPSP. (erzitatorisches PSP) - L> Typ. Transmiter: Ach (Acetylcholin. chemische Synapsen Hemmende Synapsen. Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran (clurch Cr-Einstrom); Es entsteht ein IPSP Cinhibitorisches PSP) L>Typ. Transmitter: GABA. (Gammaaminobuttersäure) Rolle der ca²4-Ionen. sie wirken als second messenger (sekundärer Botenstoff) →→→nach clem Aktionspotential, nicht clirekt an weiterleitung beteiligt -> setzen nur Prozess in Gang Agonist: wirkt genauso wie Transmitter. (Ligand) Antagonist: wirkt gegen Transmitter (Ligand) vorteile chemischer synapsen: flexibler, neve verbindungen können leichter geknüpft werden, sowohl hemmende als auch erregende. Lelektr. nicht Synapsen, information gent nur in eine Richtung, Vielfalt an postsynaptischen Reaktionen möglich, dla viele Transmitter, codierung von Informationen und Summation! codierung, AM AXON: (Frequenzmodulierte coclierung). > für alle Axone. (motorisch &sensorisch) gleich Codierung der Stärke cles Reizes bzw. erregung durch Frequenz cler APS Starker Reiz: viele APs > schwacher Reiz: wenige API LILL >Information über Reizqualität wird über die Erregung zum Gehirn geleitet (ADDI wirkung verschiedener Substanzen: Beeinflussung weiterleitung des AA am Axon. Savitoxin >exogener Wirkstoff > Blockierung der spannungsabhängigen Nat -Kanäle > verhinderung weiterleitung des APs Beeinflussung der Synapsenfunktion: endogene substanzen > Dopamin verstärkt den Effekt der synapse Lähmungen. starre Lähmung ↓ verkrampfung der Verarbeitung / summation: > Verrechnung /Addition von postsynaptischen Potentialen an Dendriten, zellkörper (Axonhügel ERSP→> weitergeleiteles AP schwächt ap → schwellenwert am Axonhügel trotzdem erreicht → Aktionspotential → Hyperp →erneute Erregung wird erschwert eigentlich gleich starke PSPS wirken stärker, je näher sie am Axonhügel auftreten > zeitliche Summation: Addition von mehreren in hurzen Abständen über eine synapse an einer Nervenzelle einlaufenden PSPs. > räumliche Summation: Addition von gleichzeitig über mehrere Synapsen an einer Nervenzelle einlaufende PSPs. Muskeln wrund: Nat Kanäle der postsynaptischen schwache lähmung. Muskeh erschlaffen Summation je höher der Rei? desio sker amplituden modulierte coclierung) ist clie Depolariza tich sund können nicht. Kontrahiert werden) Grund: ua²-kandle cler postsynaptischen Membran sind claver haft membran, können geöffnet nicht geöffnet werden (2.B.. durch Blockade. ist die Atem ( Herzmuskulatur betroffen AN DENDRITEN/ZELLKÖRPER: führt die lähmung zum Tod > Reiz / Erregungsstärke über Amplitude der EPSPS und IPSPS > Rezeptorpotentiale werden am zellkörper gebildet & breiten sich passiv aus. (Abb. C/ Endorphine: -- endogene schmerzmittel wirkstoff: Liganden an opioidrezeptoren der Membran Aktivierung spannungsgesteverter k-Kanäle über nachgeschaltete Transducer →Hyper polarisation der Membran -> Nervenzelle nicht mehr erreg bar Botulinumtorin (Clostridium botulinum). Alpha- Latrotarin .(schwarze Witwen) AN DER SYNAPSE > über Konzentration / Menge der am syn- aptischen Spalt ausgeschütteten Trans- Corare (Pfeilgiftfrosch); coniin (Geflechter schier- ling) mittersubstanz E605 Tabun; sarin erogene substanzen: wirkung: verhindert Ach-Freisetzung in den synapt. spalt L> keine Erregungsübertragung » schlaffe. Lähmung Erhöhter Ca²+-lonen - Einstrom L> schlagartige andavernde. Freisetzung von Neurotransmittern » starre Lähmung Bindet reversibel an Ach-Rezeptoren. LS Ach kann nicht mehr binden -> keine Erregungs- übertragung » schlaffe Lähmung. Nikotin (Tabakpflanze Ähnliche wirkung wie Ach. ↳hann von Ach - Esterase nicht abgebaut werden. »starre Lähmung Irreversleble Hemmung Ach-Esterase "Ach kann nicht abgebaut werden-Davererregung > starre Lähmung INFORMATIONSAUFNAHME: Sinneszellen und Sinnesorgane: sinnesorgane: > Haut -> Tasten Augen sehen > vase →Riechen > > ohren → Hören > Mund schmecken Adaptation: > Adaptation: veränderung der Empfindlichkeit gegenüber eines Reizes > noch einer gewissen Zeit wird das Rezeptor potential geringer →→ keine neven Aktionspotentiale. -> man empfindet nichts. mehr" Das Auge als Lichtsinnesorgan: Aderhaut zonulanfasern Ziliar muskel Iris (Regenbogen- haut) Hornhaut. Linse Pupille Hintere & vordere Augenkammer Glaskörper Farbwahrnehmung.. Grundprinzip cler sinneszellen: > erreg bar durch eine bestimmte Reizart ->adaquater Reiz Chemorezeptoren reagieren auf chemische Stoffe, Fotorezeptoren auf Licht, Mechanorezeptoren auf Verformungen, Thermorezeptoren auf Temperatur > sinneszelle antwortet auf Reiz mit Änderung des Membranpotentials →→Entstehung Rezeptorpotential (Amplitude proportional zur Reizstärke) =) Transduktion > Oberschreiten einer Reizschwelle → Übersetzung in Aktionspotentiale Linsenauge mit optischem Apparat > unterschiedlich > drei zapfentypen: o Rotrezeptor • Grünrezeptor • Blaurezeptor Fototransduktion: .Im Dunklen: Rezeptoren, cler, Netzhaut: 1) Zappen: Farbsehen (ca 6 Mio) 2) Stäbchen, Dämmerungs- & Hell-Dunkel-sehen (ca 120 Mio) ↓ Kein Licht ↓ Rhodopsin wird nicht aktiviert Transducin wird nicht aktiviert ·Lederhaut Blinder Fleck ↓ CGMP-Phosphoesterase wird nicht aktiviert. Keine Reaktion von chup zu Gut ↓ chup-Konzentration steigt GUP- Konzentration sinkt Öffnung chup abhängiger Na-Kanäle ↓↓ Natriumeinstrom Netzhaut (Retina) starke Aktivierung → Farbeindruck Gelber Fleck Na sehnerv CGMP-abhängiger Natrium lonenkanal Rhodopsin- Disk membrant Retina: Axone des sehnervs amakrine Zelle Glaskörper Ganglienzelle Bipolarzele Licht Licht Licht Licht Kontrastwahrnehmung: Nervenzellen Stäbchenmembran CGMP abhängiger Natrium lonenkanal Horizontanelle > Sinneszellen können Unterschiede zwischen, hellen und mittelndes Protein Enzym 11-cis Retinal all trans Retinal 1 Fototransduktion in einem Stäbchen. A lonenströme und Membranpotentiale im Dunkeln und im Licht; B Molekulare Prozesse der Sehkaskade Zapfen > Auf der Netzhaut entstent ein verkleinertes, spiegelverkehrtes, auf dem Kopf stehendes reelles Bild der Umwelt Aufgabe: Reizaufnahme, -verarbeitung, "weitergabe Na Sehzellen Stäbchementepithel lichtempfindlicher Fortsatz Reaktionskaskacle cles Sichtfelde erkennen. > Kontrastwahrnehmung wird durch laterale Hemmung verstärkt. > laterale Hemmung: aktive vervenzelle nemmt Aktivität cler benachbarten Aderhaut m Im Hellen: O O clunklen Bereichen V Licht ↓ cis- Retinal Rhodopsin all-trans-Retinal antiviert - Protein (Transducin) aktiviert enzym (Phosphocliesterase) CGUP Na-Kandle schließen sich ↓ ✓ Hyperpolarisation des Stäbchens GUP Im Dunkeln: offene CGUP-abhängige Nat- Kanäle > Nat-Einstrom ins Außenglied der Stäbchen > Depolarisation der Zelle (ca 30 mv) fortlaufende Ausschüttung von Glutamat in den synapt. Spalt Hyperpolarisation der postsynapt » Keine trregungsweiterleitung CGMP als second messenger > > » (ca-70mv) Bipolarzelle > Gehirn > Rückenmark. vegetatives Nervensystem (unwillkürliches" US) Aufbau: anatomisch Stäbchen Vesikel mit Glutamat **** Informationsverarbeitung an der Netzhaut: > verarbeitung der Erregungen von Lichtsinneszellen schon in der Netzhaut Betonung von Konturen eines Objektes vor einem Hintergrund mit ähnlicher Lichtintensitat > Basis: Quervernetzung von Lichtsinneszellen & Bipolarzellung ↳>Erregung auf direktem weg zur Ganglienzelle Lüber cleren Alon ins Gehirn funktionell Bipolarzelle- wervensystem. (S): INFORMATIONS VERARBEITUNG: Nervensystem cles Menschen: Zentralnervensystem (2US): <- odddd > Hirnnerven -Disk mit Rhodopsin GMP abhängiger Natrium lonenkanal > Laterale. Hemmung/ Inhibition menrere viele Lichtsinneszellen übertragen ihre Erregung auf eine einzige Ganglienzelle → rezeptives Feld. > je größer das Feld, desto. empfindlicher, allerdings geringe Auflösung. ↳>Gelber Fleck: gleichviele sinneszellen wie Ganglienzellen -> 1:1 verschaltung.-> höchstmögliche Auflösung. Informationsverarbeitung kann dazu führen, dass man Dinge sient, die garnicht vorhanden sind Glutamat abhängiges Glutamat Natrium lonenkanal Peripheres Nervensystem (PNS): > Rückenmarksnerven I DAS RÜCKENMARK: (im Wirbelkanal liegender Teil des ZUS). ST periphere Ganglienzellen ·Im Hellen, > > grave substanz (innen): enthält Neuronen-Zellkörper, Dendriten & Synapsen L> verschaltung & verrechnung > weiße Substanz (außen), enthält Arone & Gliozellen L> Erregungsleitung Horizontalzellen & Amakrime zellen somatisches Nervensystem (willkürliches" US): > sensorisches US (Afferenzen/ > motorisches US Lefferenzen) geschlossene. CGMP-abhängige Nat- Kanäle kein Nat-Einstrom ins Außenglied der Stäbchen Hyperpolarisation der Zelle (ca -70 mV) keine Ausschüttung von Glutamat (ca-30 mv) Depolarisation der postsynapt Bipolarzelle Erregungsweiterleitung CGMP als second messenger Unterteilung nach anatomischen und funktionellen Merkmalen bei allen Wirbeltieren sensorische (afferente) Fasern: Axone, die Informationen von Sinneszellen and 2NS weiterleiten Zellkörper mit spinalganglien motorische (efferente) Fasern: Avone, die Erregung vom zusan Emolgsorgane leiten 20 Spinalnerven gebündelt Reflex und Reflexbogen: > Reflex: Reiz-Reaktions-verknüpfung, die auf einen spez. Reiz hin immer auf gleicher weise starr abläuft und Effector Reflexbogen: neuronale verbindung von Rezeptor Rezeptor Sinneszelle (z. B. Muskelspindel) Effektor 2. B. Muskel, Drüse IT DAS GEHIRN: > Thalamus Hypothalamus > Bedeutung von Reflexen: • Entlastung des Gehirns • kurze schaltwege • schnelle Reaktion. • Einsparung von Material und Energie Hypophyse Afferenz sensorisches Neuron Balken Efferenz motorisches Neuron Epiphyse Reflexzentrum Skapse(n) im Rückenmark Großhirn Erweiterung der. Atemwege. > beschleunigt die Atmung » schnellere Erregungsleitung Nachhirn Mittel. hirn Brück sympathicus und Parasympathikus: Sympathikus > Teil des vegetativen us > bereitet organismus, auf körper!. & geistige Leistungen vor > Herz schlägt schneller & kräftiger. monosynaptischer Refler: Umschaltung Afferenz auf Efferenz über eine einzige. > polysynaptischer Reflex. > Großhirnrindle (grave substanz): enthält Neuronen-Zellkörper, Dendriten & Synapsen synapse Ein oder mehrere Neuronen (Interneurone) zwischen. Afferenz und Efferenz geschaltet ->Leistungszentrum mit verschiedenen Feldern: sensorische Felder: Verarbeitung der über afferente Bahnen. ein laufenden Erregung • motorische Felder: Bewegungssteuerung über efferente Bahnen. > unter der Großhirnrinde: →weiße substanz: Axone & Gliazellen -> Hippocampus im schläfenläppchen; Speicherung von Inforna- Parasympathicus > Teil des vegetativen us. Entspannung & Regeneration Herz schlägt langsamer. verlangsamt die Atmung » langsamere. Erregungsleitung > Plastizität cles. Gehirns und lebenslanges Lernen: > neuronale Plastizität beschreibt die Fähigkeit des Gehirns zum ständigen Umbau von Verbindungen (neve synapsen bilden, alte synapsen abbauen) > Ergebnisse des lernens: 1) Ehöhung der Rezeptoren 2) zusätzliche Synapsenbildung tionen 3) stärkere Transmitter produktion ssung des Gehirns und Neuro - Enhancement. Körpereigene Substanzen: > Endogene Opioide: •Ausschüttung in stressituationen •Bindung an Opioidrezeptoren der Neuronmembran →> wirken als Transmitter oder beeinflussen als Modulatoren andere Transmitter Unterdrückung.cler schmerzwahrnehmung -> Erschweren der Erregungsübertragung Körperfremde substanzen:. > Ecstasy: • vermenrte Ausschüttung cles Transmitters seretonin (Hemmung der seretonin-Rücktransport-Enzyme ↳dauerhafte öffnung der lonenkanäle • massive Reizverstärkung •Folgen: 1) Massive Beeinträchtigung der Gehirnfunktion 2) Langzeitwirkung: U.G. Gedächtnisdefizite Neuro-Enhancement > Einnahme von Substanzen zur steigerung der Gehirn leistung -> aktive Eingriffe in clie Biochemie des Gehirns => Gehirndoping A) Beispiel coffein: Stickstoffhaltige, organische verbindung > wirkung: Anregung zus, Erhöhung Konzentrationsfähigkeit > Prinzip: Adenosin → Runesignal L> Coffein besetzt kompetitiv. Adenosin- Rezeptoren, ohne sie zu aktivieren » Gehirn bleibt im Leistungsmodus 2) Beispiel Dihydroergotoxin: Inhaltsstoff des Mutterhornpilzes > Wirkung: angeblich Beschleunigung von geistigen Vorgängen & Beeinflussung Gedächtnisleistung > Prinzip: Hemmung Abbau von CAMP (second-messenger) > Nebenwirkungen. Angstzustände, übelkeit, Durchblutungs- & Kreislaufstörungen, etc. • Neurobiologie MOLEKULARE UND CYTOLOGISCHE GRUNDLAGEN: Bau und Funktion von Nervenzellen:. Funktion des Nervensystems beruht auf zusammenarbeit von Neuronen (Nervenzellen). sensorisches Neuron, empfängt Signale Weitergabe -> meist durch interneuron: verbindet zwei Neuronen, kann eine verschaltung modifizieren >motorisches Neuron stert in kontakt mit Mushelzellen => ermöglicht immer gleiche, meist sehr schnelle Reaktion auf einen Reiz →Reflex. > meistens komplexere. Verknüpfungen > menschliches Gehirn: 100 Milliarden Deuronen, jedes einzelne mit durchschnittlich 1000 anderen. Neuronen verbunden L> seperate, parallel arbeitende Netzwerke stehen im Kontakt Aufbau: Zellkörper (soma): Zellkern, endoplasmatisches Reticulum, Großteil an Zell organellen (stoffwechsel & Proteinsynthese) Dendriten (mehrere): sommeln ankommende erregende und hemmende signale, weiterleitung als elektrische signale in Richtung Axon Axon (Neurit): zwischen 0,1 mm 8.3m (Wall, leitet. Informationen vom zellkörper fort > Axonnügel: →>> Anfang des Oxons > Dendrit Zellkörper >Zellmembran. →erzeugt immer gleiche Axonendigungen mit Endknöpfchen: nane der zielzelle gibt es verzweigungen mit Anschwellungen Kontaktstellen (synapsen) für die Folgezelle -> Weitergabe der Informationen ↳ > Signale können aus Quellen außerhalb oder innerhalb des Körpers stammen Rezeptorzellen: empfangen signale und wandeln sie um Effektoren: empfangen von Neuronen übermittelte Signale (Muskel-/Drüsenzellen) Zellkern elektrische signale, wenn die dendritischen Signale einen schwellenwert überschreiten Axonhügel > isolieren Nervenzellen elektrisch Axon Gliazellen: > 10-15 mal so viele wiazellen wie Neuronen im Gehirn Avon Myelinscheidle. vervenfaser Bündel von Vervenfasern (in lockerem Bindegewebe). Nerv endoplasmatisches Retikulum (Nissisubstanz) Avonmembran: Myelinscheide → elektrische signale werden messbar gemacht →Aktionspotenziale Schwann'sche Zelle verschiedene Funktionen: • mechanische Stützung von Neuronen fettlösliche Substanzen können Blut-Hirn-schranke überwinden Ranvier'scher Schnürring • helfen den Neuronen während der Entwicklung clie richtigen kontakte zu knüpfen Endknöpfchen Zentralnervensystem (ZMS): Olygodendrocyten: umhüllen mehrere Axone abschnittsweise, halten sie zusammen Axone peripherer Neuronen werden von Schwann'schen zellen isoliert: Mehrfache umwicklung als Myelinscheide um einen Abschnitt des Axons Isolation beschleunigt trregungsleitung lipidreiches Material → Fasern im Nervensystem weis > Multiple Sklerose greift Myelinscheiden an Leitungs blockade Mikrogliazellen: Beseitigung von zelltrümmern, Gesundheits polizei des Gehirns Astrocyten: sternförmig, Aufrechterhaltung geeignetes lonen milieu, Botenstoffe regenerieren, Neuronen mit Nährstoffen aus Blutbahn versorgen, beteiligt an Blut-Hirn-Schranke → Fernhalten von schadstoffen und Krankheitserregern L> Synapse Erregungsentstehung und Erregungsleitung. Allgemeines: > Aufnahme, Weiterleitung und verarbeitung von Informationen in Nervenzellen sind an elektrische vorgänge gebunden Elektrische Vorgänge können nur ablaufen, wenn cacungsträger vorhanden sind. > In tierischen und pflanzlichen Geweben sind diese Ladungsträger lonen (=geladene Teilchen) ✓ Kationen: K+, Na+, ca² Anionen : CI, HCO₂, PO³, A² • neg. geladene Proteine L> Hydrogencarbonat .Entstehung des Ruhepotentials. Definition: Das Membranpotential von unerregten Nevenzellen (oder Muskelzellen! Dezeichnet man als Ruhepotential (RP). Zelle 유 mv 4 +30 Na-Ionen Ok-lonen Oci-lonen ⒸA. lonen (tiweiß-Anionen). Entstehung des Aktionspotentials! ^ G 2 / ·K* -Hintergrund-Kanäle > beim Runepotential antiv > 1) Beschreibe außen O O Patch-Clamp-Technik: (2 verschiedene Kanäle in der. Membran: KALIUM-KANALE {:..... O > Permeabilität der Membran für verschiedlene lonensorten. PP P₁10,040,45 .(P₁ » PNG < P-). Konzentrationsgradient elektrischer Gradient Spannungsgesteuerte k²-kanale öffnen sich erst bei spannungs- änderungen in der zelle Nat Widerstand K* CI geschiessen & aktivierbar A intrazellulär Nat-Leckstrom: Nat-lonen tröpfeln nach und nach in die Zelle (²) So чоо A08 460 extrazellulär ५५० 1;6) Ruhepotential. 2) Depolarisationsphase (bis Schwellenwert): Reiz kommt am Aron an, Spannungserhöhung durch öffnung, weniger Na² kanale 3) Depolarisationsphase: öffnung spannungsgesteverter Nat-kanäle → Not in die zelle → umpolung 4) Repolarisationsphase (Nach potential), öffnung spannungsgesteverter Kt-Kandle, schließung Not-kanale, spannung negativer. 5) Hyperpolarisation, Kurzzeitig stark negatives Potential -schwellen potential höher Erregung offen 20 560 SPANNUNGS GESTEUERTE NATRIUM-KANÄLE unterschied Reiz und Erregung: > Reiz: Einwirkung verschiedener Energiearten (chemisch, mechanisch, Strahlung I auf. erreg bare Strukturen (Nervenzellen, Muskelzellen, sinneszellen). > Erregung: Zustandsänderung einer zelle auf einen Reiz hin. In der Regel folgt auf die Erregung eine reizspezifische. Antwort / Reaktion Permeabilität 017 18,0 7,9 ♡ O Kurz cliese Technik: > elektrophysiologische Analysemethode zur Darstellung von lonen strömen durch clie zellmembran >Patch" →> kleiner Abschnitt der zell membran; Clamp"> konstant gehaltenes elektrisches Potential Mespipette wird zu einem lonenkanal clurchgeschoben Präumlich exakte. Bestimmung des lokalen elektrischen Potentials. 2) Wozu client sie? geschlossen <nicht aktivierbar (refraktär) > Darstellung von lonenstromen durch die Zellmembran STROMSTÄRKE: I in A (Ampere). Elektronen, die in einer bestimmten Zeit durch einen weiterquerschnitt fließen STROUSPANNUNG: u in v (volt) → Kraft mit der die Elektronen angetrieben werden OHU'SCHES GESETZ: U= R.1 mehr Strom mehr lonen