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Reaktion einer Population auf einen variablen Umweltfaktor. Mensch Temperatur Intensität der Lebensvorgänge biotische Umweltfaktoren Niederschlag Pessimum Minimum Umweltfaktoren von der belebten Umwelt ausgehende äußere Einflüsse, die auf einen Organis- mus einwirken und die Lebewesen eines Ökosystems gegenseitig beeinflussen fördernd: Symbiose, Arbeitsteilung, Paarungspartner hemmend: Fressfeinde, Konkurrenz um Nahrung und Lebensraum, Para- sitismus, Mensch Sauerstoff Kohlenstoffdioxid -Parasiten Schadstoffe Präferendum weitere Pflanzen (Konkurrenten) Bodenlebewesen Optimum bereich Intensität des Umweltfaktors. Pessimum Maximum wird an verschiedenen Faktoren gemessen, z.B. Wachstum, Fort- pflanzung, Bewegung, Atmung, Herzschlag bilden die äußersten Grenzen für die Lebensfähigkeit eines Organis- mus werden die Punkte überschritten, tritt der Tod ein der Bereich, in dem die bloße Existenz eines Organismus möglich ist 6 Pessimum Optimum Präferendum physiologische Potenz . Euryökie mum wird durch ein Minimum und ein Maximum begrenzt oberhalb des Minimums und unterhalb des Maximums der Organismus ist lebensfähig, allerdings ist keine Fortpflanzung oder Entwicklung möglich es können Kältestarre, Verklammung oder Wärmestarre eintreten die Intensität eines Umweltfaktors mit den günstigsten Bedingungen für den betrachteten Organismus ¹ Unterkühlung Lebensvorgänge wie Fortpflanzung, Wachstum oder Bewegung erreichen ihren höchsten Wert höhere oder niedrigere Intensität des Umweltfaktors führt zu einer Verschlechterung der Lebensbedingungen Die physiologische Po- tenz einer Art gegenüber einem Umweltfaktor be- schreibt die Toleranz ohne natürliche Konkur- renzbedingungen, bei der eine Art auf Dauer gedei- hen kann. physiologisches Opti- allgemein bevorzugter Lebensraum, Vorzugsbereich Bereich der günstigsten Ausprägung des Umweltfaktors → ökologische Potenz Die ökologische Potenz ei- ner Art gegenüber einem Umweltfaktor beschreibt die Toleranz unter natürli- chen interspezifischen Konkurrenzbedingungen, bei der eine Art auf Dauer gedeihen kann. Die Mög- lichkeit auf Umweltverän- derungen zu reagieren ist Teil der ökologischen Po- tenz. ökologisches Optimum euryöke Organismen weisen gegenüber einem oder mehreren Umweltfaktoren einen großen Toleranzbereich auf weite Temperaturtoleranz: eurytherm oft weit verbreitet Stenökie Rotbuche Sticleiche Waldidefer S trocken frisch feucht schr trocken 54.2 Baumarten Mitteleuropas. A physiologische Potenz Bökologische Potenz sehr stenöke Arten weisen gegenüber einem oder mehreren Umweltfaktoren einen sehr kleinen Toleranzbereich auf enge Temperaturtoleranz: stenotherm beschränkte Verbreitung 7 Temperatur Reaktionsgeschwindigkeits-Temperatur-Regel (RGT-Regel) alle Stoffwechselprozesse beruhen auf temperaturabhängigen chemischen Reaktionen steigende Temperatur Intensität der Brownschen Molekularbewegung nimmt zu steigende Wahrscheinlichkeit für Teilchenzusammenstöße steigende Reaktionsgeschwindigkeit erhöhter Stoffumsatz Richtwert: bei einer Temperaturzunahme um 10°C verdoppelt bis verdreifacht sich der Stoffumsatz ! Stoffwechselintensität lässt sich nicht beliebig steigern, da die meisten Stoffwechselreaktionen von Enzymen katalysiert werden und Enzyme bei hohen Temperaturen - ab ca. 40°C - denaturieren, was zum Hitze- tod führen kann. ! Auch bei zu tiefen Temperaturen können Enzyme denaturieren, sodass der Kältetod droht. Poikilotherme Tiere = ektotherm, wechselwarm Reptilien, Amphibien, Fische, Wirbellose Körpertemperatur von der Umgebungs- temperatur abhängig wird passiv der Umgebungstemperatur angepasst → Aktivität hängt von der Umgebungstempe- ratur ab überschreitet die Umgebungstempera- tur das Minimum bzw. Maximum, fällt das Tier in eine Kälte- oder Wärme- starre keine körpereigenen Regulationsmecha- nismen geringe Wärmeproduktion durch eigenen Stoffwechsel RGT-Regel: höhere Temperaturen schnellere Reaktionen → z.B. steigende Herzfrequenz ! Je mehr Masse ein poikilothermes Tier hat, desto langsamer erwärmt es sich. Daher leben größere Tiere oft in wärmeren Gebieten, da kleine schneller überhitzen würden. Homoiotherme Tiere = endotherm, gleichwarm Säugetiere, Vögel 0 → - Zusammenhang zwischen Temperatur und Reaktionsgeschwindigkeit bei einer enzymatischen Reaktion 10 20 30 Temperatur [°C] Körpertemperatur unabhängig von der Umge- bungstemperatur weitgehend konstante Körpertemperatur von 36-40°C Regulationsmechanismen zur Konstanthaltung der Temperatur Kälte: Haar- oder Federkleid, Speck- schicht, Erhöhung der Stoffwechselrate höhere Wärmeproduktion 40 Wärme: Schwitzen, Hecheln, Haut RGT-Regel wirkt auch, kann aber durch Regu- lationsmechanismen Nachteil: hoher Energiebedarf für Kühlung oder Erwärmung 50 8 Vergleich homoiotherme Tiere haben einen größe- ren Toleranzbereich und ein größeres Prä- ferendum als poikilotherme Tiere homoiotherme Tiere können fast alle Erd- teile besiedeln, da ihre Körpertemperatur unabhängig von der Außentemperatur ist Klimaregeln Bergmannsche Regel = ,,Größenregel" -homolotherm Unterkühlung / Kältetod Allensche Regel = ,,Proportionsregel" Kältestarre www.poikilotherm Überwinterung Winterstarre Präferendum +Präferendum- Wärmestarre Umweltaktor Temperatur Wärmeabstrahlung erfolgt über die Körperoberfläche Wärmeproduktion ist abhängig vom Körpervolumen mit der Größe des Tieres wächst die Körperoberfläche mit der zweiten Potenz, das Kör- pervolumen mit der dritten Potenz kleine Tiere haben eine große Körperoberfläche im Vergleich zum Körpervolumen geben im Verhältnis viel Wärme ab, produzieren nur wenig große Tiere haben eine kleine Körperoberfläche im Vergleich zum Körpervolumen geben im Verhältnis wenig Wärme ab, produzieren viel Hitzekollaps Endotherme Tiere eines Verwandtschaftskreises sind in kalten Gebieten üblicherweise größer als in warmen Gebieten. Hitzetod Endotherme Tiere eines Verwandtschaftskreises haben in kalten Gebieten kürzere Körperan- hänge - z.B. Ohren, Extremitäten, Schwanz, Nase - als in warmen Gebieten. Körperanhänge haben eine verhältnismäßig große Oberfläche größere Wärmeabstrahlung, sodass die Tiere schneller auskühlen Ausnahmen: z.B. Luchse haben auch in kalten Gebieten lange Ohren, da sie auf ihr Hörvermögen angewiesen sind bei poikilothermen Tieren mit abnehmender Temperatur sinkt die Lebensaktivität, sodass sie in eine Kältestarre verfallen sinken die Temperaturen noch weiter unter das Minimum, erfrieren die Tiere Tiere suchen daher einen Ort auf, an dem die Temperatur nicht unter das Minimum sinkt und über- wintern dort in Winterstarre Stoffwechsel sinkt auf ein Minimum, reduzierte Atem- und Herzfrequenz 9 leben von Fettreserven ! Bei zu warmen Wintertemperaturen wird der Stoffwechsel zu sehr intensiviert, sodass die Fettreserven zu schnell verbraucht werden und die Tiere verhungern. Winterruhe bei homoiothermen Tieren sammeln Nahrungsvorräte, von denen sie im Winter fressen, und ruhen sonst, ohne den Stoffwechsel deutlich herunterzufahren wenig abgesenkte Körpertemperatur, viele Aufwachphasen Winterschlaf bei homoiothermen Tieren Senken des Energieverbrauchs durch Reduktion des Stoffwechsels deutlich herabgesenkte Körpertemperatur, reduzierte Atem- und Herzfrequenz manche Tiere wachen in regelmäßigen Abständen auf und fressen von angelegten Vorräten, andere schlafen durch wird das Temperatur-Minimum unterschritten, wachen die Tiere auf und suchen unter hohem Ener- gieaufwand einen wärmeren Ort Einfluss der Temperatur auf Pflanzen unterhalb des Gefrierpunktes wird die Fotosynthese eingestellt und Pflanzen drohen wegen intrazel- lulärer Eisbildung abzusterben die Samen mancher Pflanzenarten keimen erst, nachdem sie eine mehrwöchige Frostperiode durch- laufen haben Frostkeimer Vernalisation: Pflanzen, z.B. bestimmte Getreideformen, werden im September ausgesät, keinem noch vor dem Winter, wachsen und blühen aber erst nach einer mehrwöchigen Kälteperiode im fol- genden Frühjahr Licht Einfluss auf Tiere liefert den Tieren über die Nahrungskette Energie hormongesteuerte innere Uhr: biologische Aktivitäten werden durch Licht und Lichtwechsel be- einflusst und gesteuert, z.B. morgendlicher Vogelgesang, abendliches Schwärmen von Mücken Einfluss auf Pflanzen liefert den Pflanzen die Energie für die Fotosynthese Sonnenblatt angepasst an warme, lichtreiche Standorte kleiner dicker zwei- bis mehrschichtiges Palisadenge- webe mit vielen Chloroplasten → hohe Fotosyntheseleistung dunkler gefärbt Schattenblatt angepasst an kühle, lichtarme Standorte größer dünner einschichtiges Palisadengewebe heller 10 mehr Chloroplasten mit Chlorophyll höherer Lichtkompensationspunkt² höherer Lichtsättigungspunkt CO₂-Aufnahme [μmol-m-2.s¹] 3+ 2. 1. 0 200 400 600 - Sonnenpflanze Schattenpflanze - 800 Beleuchtungs- stärke [umol Quanten-m².s¹] Kurztagpflanzen blühen nur, sofern eine bestimmte Tageslänge nicht überschritten wird weniger Chloroplasten niedrigerer Lichtkompensationspunkt niedrigerer Lichtsättigungspunkt Langtagpflanzen blühen nur, wenn die kritische Tageslänge überschritten wird Fototropismus durch einseitigen Einfluss von Licht hervorgerufene Veränderung der Wachstumsbewegung bzw. des Krümmungsverhaltens Wasser Wasserhaushalt von Pflanzen Aufnahme von Wasser und den darin gelösten Mineralstoffen mithilfe von Diffusion und Osmose über die Wurzelhaare, welche keine Cuticula haben Wasser strömt aufgrund des höheren osmotischen Drucks aus dem wasserreichen Boden in die wasserärmeren, hypertonischen Zellen aufgenommenes Wasser muss zum Zentralzylinder gelangen, wo sich das Xylem, das Wasserlei- tungsgewebe, befindet positiv fototroph: Krümmungsverhalten zum Licht hin negativer Fototropismus: Krümmungsverhalten vom Licht weg symplastischer Transport: durch Zellmembranen und Cytoplasma von Zelle zu Zelle diffundieren apoplastischer Transport: im Lückensystem der Zellwände, also außerhalb der Zellen Endodermis ist die innerste Schicht der Wurzelrinde und trennt den äußeren Wurzelbereich vom Zentralzylinder in die Querwände der Endodermiszellen ist der korkhaltige Caspary-Streifen eingelagert, welcher wasserundurchlässig ist und damit dem apoplastischen Transport verhindert Wasser gelangt symplastisch in den Zentralzylinder Wasser gelangt in das Xylem Kohäsionskräfte halten die Wassermoleküle im Xylem men und durch Adhäsionskräfte treten die Wassermoleküle mit den Wänden des Leitungsgewebes in Wechselwirkung Wasser wird in zusammenhängenden Fäden von der Wurzel bis in die Blätter transportiert 2 Bei dieser Lichtintensität entspricht die Fotosyntheseleistung der Zellatmung. 11 Wasser treibende Kräfte für die Leitung des Wassers Wurzeldruck: einströmendes Wasser erzeugt im Zentralzylinder einen Überdruck, Wasser wird nach oben gedrückt, da neues Wasser von unten kommt Transpirationssog: dadurch, dass Wassermoleküle – aufgrund eines Konzentrationsgefälles zwi- schen den wasserreichen, in den Zellzwischenräumen mit Wasserdampf gesättigten Blättern und der trockenen Außenluft - über die Spaltöffnungen der Blätter verdunsten (Transpiration), ent- steht ein Konzentrationsgefälle zwischen dem wasserreichen unteren Teil der Pflanze und dem wasserärmeren oberen Teil der Pflanze Wurzelhaar Luftblasen Wassertransport durch die Zellwände Wasseraufnahme Bodenpartikel Wurzelepidermis Wurzelrinde Wasserpflanze Hygrophyt Feuchtpflanze Tropophyt Wassertransport durch die Zellen Anpassung von Pflanzen an den Standort Hydrophyt aktiver Transport wandlungsfähige, mittelfeuchte Pflanzen, z.B. buche Transpirationsdruck Gefaß Endodermis mit Casparyschen Streifen Zentral- zylinder Xylem- Phloem- Mark- Kambium- Perizykel- dünne Cuticula, dünne chlorophyllhaltige Epidermis keine Spaltöffnungen Wasser wird über gesamte Oberfläche aufgenommen (Heraufset- zen der Transpiration, damit mithilfe des Transpirationssogs Nähr- salze aus dem Boden aufgenommen werden können) mit Luft gefüllte Hohlräume geben den Blättern Auftrieb Maßnahmen zur Erhöhung der Transpiration große Blattoberflächen, dünne Blätter dünne Cuticula und Epidermis emporgehobene Spaltöffnungen ,,Schutzschicht": wasserabweisend, Schutz vor Wasser- und Gasverlust, er- höht Festigkeit obere Epidermis: ein- schichtig, lückenloses Gewebe, keine Chloro- plasten keine Unterteilung zwischen Palisaden- und Schwammgewebe, son- dern große Parenchymzellen mit reichhaltigem System von Interzellu- laren lebende Haare zur Oberflächenvergrößerung³ Cuticula: wachsartige Schicht Cuticula obere Epidermis Parenchym Palisaden Endodermis Parenchym Epidermis Schwamm Rinde untere Epidermis Cuticulat Schließzelle Stoma Chloroplast Zellkern -Zellwand Cytoplasma Schutz gegen Verletzungen, Schutz vor Wasser- und Gasverlust Palisadengewebe: einschichtige längliche Zellen, eng aneinander lie- gend, viele Chloroplasten 3 Ebenfalls haben die Blätter der Hygrophyten sogar lebende Haare (Trichome), das sind haarähnliche ausgebildete Blatt- strukturen aus vitalen Pflanzenzellen, um die Oberfläche des Blattes zu vergrößern. Diese Bauart ermöglicht verstärkte Wasserabgabe an die Umwelt. 12 Xerophyt Trockenpflanze Fotosynthese Schwammgewebe: mehrschichtige und unregelmäßig geformte Zellen, locker zusammengefügt, große miteinander verbundene Interzellulare (Zwischenräume), weniger Chloroplasten Gasaustausch der Fotosynthese untere Epidermis: wie obere Epidermis, Spaltöffnungen wie obere Epidermis Ermöglichung eines geregelten Gasaustausches Spaltöffnungen: aus zwei bohnenförmigen Schließzellen mit unter- schiedlich verdickten Wänden gebildet, Interzellularspalt / Porus zwi- schen den Schließzellen, enthalten als einzige Zellen der Epidermis Chloroplasten, unmittelbare Nachbarzellen der Schließzellen sind die Nebenzellen → Schließzellen, Porus und Nebenzellen bilden den sto- matären Komplex - Regulierung des Gasaustausches mit der Luft: Aufnahme CO2, Ab- gabe O2 und H₂O (Wasserdampf), Wasserdampfabgabe: stomatäre Transpiration mehrschichtiges Palisadengewebe an der Blattoberseite und Blattunter- seite kräftig ausgeprägtes Schwammgewebe mit vielen Hohlräumen dicke, kleine Blätter Maßnahmen zum Transpirationsschutz Teil der Pflanze in der Erde, stark ausgeprägtes Wurzelwerk dicke Cuticula, mehrschichtige Epidermis, mit einem Haarfilz be- deckt eingesenkte, mit toten Haaren bedeckte Spaltöffnungen lonenverfügbarkeit im Boden im Boden sind verschiedene Mineralsalze enthalten, von denen manche nicht oder schwer und andere gut löslich in Wasser sind beim Kontakt mit Wasser zerfallen die Salze in Ionen - in negativ geladene Anionen, z.B. Cl-, NO3, PO4³, und positiv geladene Kationen, z.B. K+, Mg2+, Fe²+, Al³+, NH4+, H3O+ Ionen binden an entgegengesetzt geladene Bodenpartikel, z.B. in Mitteleuropa vorrangig negativ geladene Tonminerale, Huminstoffe, Oxide Pflanzen nehmen aus der Bodenlösung ständig Kationen auf da sie mehr Kationen als Anionen aufnehmen, geben sie H3O+ an den Boden ab (natürliche) Versauerung der Böden (niedriger pH-Wert) durch einen erhöhten Anteil an Oxoni- umionen (H3O+) Ausgleich durch Gesteinsverwitterung menschlich verursachte Versauerung durch Luftschadstoffe wird nicht natürlich ausgeglichen Kalken mit Calciumcarbonat (CaCO3): bei Reaktion von Calciumcarbonat mit Bodenwasser und Kohlenstoffdioxid aus der Luft werden Hydroxidionen (OH-) freigesetzt, durch welche die H3O+-Ionen zu Wasser neutralisiert werden, sodass der pH-Wert wieder steigt Versauerung hat Auswirkungen auf die Ionenverfügbarkeit im Boden, denn die Löslichkeit eines Salzes ändert sich oft mit dem pH-Wert viele giftige Schwermetalle, z.B. Cadmium oder Blei, werden bei niedrigem pH-Wert als Ka- tionen aus schwer löslichen Verbindungen freigesetzt 4 meist nur auf der Blattunterseite (hypostomatischer Blatttyp), seltener nur auf der Blattoberseite (epistomatischer Blatttyp) oder auf beiden Blattseiten (amphistomatischer Blatttyp) 13 Al³+-Ionen werden aus Tonmineralien herausgelöst, schädigen Pflanzenwurzeln und beein- trächtigen so die Nährstoffaufnahme; zudem werden durch das Herauslösen die Tonminera- lien langfristig zerstört, sodass die Bindungsfähigkeit für Kationen zurückgeht, die Ionen über Oberflächen- und Sickerwasser vermehrt ausgewaschen und letztlich als gelöste Salze ins Meer gespült werden, was die höhere Salzkonzentration gegenüber Süßwasser erklärt Minimum- und Optimumgesetz Minimumgesetz nach Liebig Wachstum und Ertrag von Pflanzen werden durch die im Verhält- nis knappste vorhandene Ressource, auch als Wachstumsfaktor bezeichnet, eingeschränkt ,,Minimumfaktor", z.B. Licht, Temperatur, Nährstoffe beim Fehlen dieses Minimumfaktors hat die Erhöhung einer an- deren Ressource keinen Einfluss auf das Wachstum und die Pro- duktionsleistung nur wenn der Minimumfaktor ausreichend hinzugegeben wird, kann die Pflanze Wachstum und Ertrag verzeichnen Minimum Optimumgesetz nach Liebscher der Minimumfaktor wirkt umso stärker negativ aus, je mehr sich die anderen Faktoren in optimalen Verhältnissen befinden eine Pflanze wächst und produziert optimal, wenn alle ausschlaggebenden Ressourcen in der benö- tigten Menge ausgeglichen vorliegen bei zu geringer oder auch zu hoher Konzentration eines Faktors, z.B. durch Düngung, vermindern sich Wachstum und Ertrag Konkurrenz Wenn mehrere Individuen eine begrenzte Ressource nutzen und dadurch die Nutzungsmöglichkeit dieser Ressource eingeschränkt wird, stehen sie in Konkurrenz zueinander. Zu den begrenzten Ressourcen ge- hören u.a. abiotische Faktoren, Geschlechtspartner, Nahrung oder Lebensraum. interspezifische Konkurrenz: Konkurrenz zwischen Individuen verschiedener Arten intraspezifische Konkurrenz: Konkurrenz zwischen Individuen einer Art Warum ist Konkurrenz nötig? Begrenzung eines Populationswachstums Vermeidung der Überbeanspruchung einer Ressource Vermeidung der Überschreitung der Kapazitätsgrenzen Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip Interspezifische Konkurrenz führt zum Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip, welches besagt, dass Arten, die die gleichen ökologischen Ansprüche haben bzw. die gleichen begrenzt vorhandenen Ressourcen nutzen - d.h. dieselbe ökologische Nische beanspruchen -, nicht dauerhaft zur gleichen Zeit im selben Lebens- raum vorkommen können. Die besser angepasst Art wird den Konkurrenten verdrängen. 14 Konkurrenzvermeidung Unterschiedliche Arten können im selben Ökosystem existieren, wenn sie unterschiedliche ökologische Anforderungen - z.B. in Bezug auf Nahrung - (entwickelt) haben bzw. unterschiedliche Ressourcen nutzen. Koexistenz Parasitismus Parasitismus bezeichnet eine Wechselwirkung zwischen zwei Arten, bei der sich eine Art auf Kosten der anderen Art ernährt. Meist stirbt das geschädigte Lebewesen, der Wirt, durch den Befall mit einem Pa- rasiten nicht, kann aber in seiner Lebenstätigkeit erheblich eingeschränkt sein. Parasiten sind häufig wirtsspezifisch. Parasitoide Halbparasiten Vollparasiten Ektoparasiten Endoparasiten Homoxen Heteroxen fakultative Parasiten obligate Parasiten Saprophyten Symbiose Allianz Mutualismus parasitär lebende Organismus, der seinen Wirt tötet, sobald die eigene Entwicklung gesichert ist Eusymbiose Endosymbiose Ektosymbiose parasitäre Pflanzen, die ihre Nährstoffe teils autotroph - können selbst Fotosynthese betreiben - und teils heterotroph gewinnen, also nur einen Teil ihrer Nährstoffe von einem Wirt beziehen pflanzliche (sowie tierische) Parasiten, die ausschließlich heterotroph von der Körpersubstanz des Wirts (Assimilate, Mineralstoffe, Wasser) leben und damit voll auf diesen angewiesen sind, da sie selbst keine Fo- tosynthese betreiben können leben auf der Körperoberfläche, also außerhalb des Wirts leben im Inneren des Wirts besiedeln im Lebenszyklus nur eine Wirtsart parasitär besiedeln im Lebenszyklus mehrere Wirtsarten keine lebensnotwendige Bindung an den Wirt, nur zeitweise Besiedlung ohne den Wirt, zumindest in bestimmten Lebensphasen, nicht lebensfä- hige Parasiten Fäulnisbewohner Wechselbeziehung bzw. Zusammenleben von Organismen verschiedener Arten (interspezifisch) mit gegenseitigem Nutzen, z.B. bei Ernährung, Fortpflanzung und Schutz kleinerer Organismus: Symbiont größerer Organismus: Wirt → greifen tote organische Substanz an lockerste Form der Symbiose (fakultative Symbiose), da sie als nur ge- legentliche Kooperation für beide Partner nicht lebensnotwendig ist, aber Vorteile bringt regelmäßige Form der Symbiose, die zwar nicht lebensnotwendig ist, von der beide Partner aber profitieren obligatorische (zwingende) Symbiose, die für beide Partner lebensnot- wendig ist, z.B. Flechten, Mykorrhiza Symbiont lebt im Inneren des Wirts Symbiont lebt außerhalb des Wirts 15 Nutznießertum Beispiel Mykorrhiza Symbiose zwischen Wurzel von Samenpflanzen und Pilzhyphen³ Vorteile für Pilze erhalten vom pflanzlichen Partner Kohlenhydrate, die sie selbst nicht herstellen können, da ihnen die Fotosyntheseaktivität fehlt Vorteile für Pflanzen - Form der Beziehung zwischen Organismen, bei der ein Partner einen Vorteil aus der Beziehung hat, der andere jedoch nicht erkennbar be- nachteiligt ist Nahrungsbeziehungen Pilze fungieren als effiziente Nährstofffallen, bereiten die Nährstoffe teils pflanzengerecht auf und die Pflanzen erhalten Nährstoffe, Wasser und teils auch Hormone und Abwehrstoffe vom Pilz Pflanzen sparen durch den Verzicht auf Feinwurzeln Baumaterial und Energie Herbivor: Pflanzenfresser Carnivor: Fleischfresser Omnivor: Allesfresser (pflanzliche und tierische Nahrung) Prädator: Räuber / Jäger, der noch lebende Organismen frisst und selbst kaum Fressfeinde hat Saprophage: Tier, das sich von toter organischer Substanz ernährt - Schutz vor Fressfeinden Abwehrmechanismen von Tieren Veränderungen des Körperbaus, z.B. Bildung kräftiger Dornen bei bestimmten Libellenarten Tarnung dem Untergrund angepasste Tarnfärbung Mimese: täuschende Nachahmung eines belebten oder unbelebten Objekts, welches für den Räu- ber uninteressant ist - Schrecktracht Warntracht: wirken nur abschreckend, wenn der Räuber schon einmal Erfahrungen mit diesem giftigen oder ungenießbaren Tier gemacht hat, z.B. ein Vogel, der von einer Wespe gestochen wurde Mimikry-Regeln Batessche Mimikry: harmlose Tiere ahmen ungenießbare Tiere nach zum eigenen Schutz Peckhamsche Mimikry: gefährliche Tiere ahmen harmlose Tiere nach, um sie als Beute anzulo- cken Wehrsekret Abwehrmechanismen von Pflanzen Ausbildung morphologischer Strukturen zum Fraßschutz, z.B. Dornen, Stacheln, harte Blätter aus schwer verdaulichem Gewebe, filzig gehaarte Blätter Bildung von bitter schmeckenden Gerbstoffen, ätherischen Ölen oder giftigen Pflanzenstoffen 5 Als Hyphen bezeichnet man fadenförmige Zellen von Pilzen. 6 Die Morphologie als Teilbereich der Biologie ist die Lehre von der Struktur und Form der Organismen. 16 Populationen Unter einer Population versteht man eine Gruppe von Individuen einer Art, die in einem bestimmten Raum leben und eine Fortpflanzungsgesellschaft bilden, sich untereinander also uneingeschränkt fort- pflanzen können. Sie bilden mit der Gesamtheit ihrer Gene einen gemeinsamen Genpool. Jede Population ist gekennzeichnet durch... Populationsgröße Alterszusammensetzung Verhältnis männlicher und weiblicher Individuen Abundanz: Individuendichte (Anzahl der Individuen je Fläche oder je Raumeinheit) kann innerhalb eines Gebietes, in dem eine Population lebt, schwanken, da Individuen nur selten in einem Gebiet gleich verteilt sind Dispersion: räumliches Verteilungsmuster der Individuen einer Population im Biotop zufällige: Individuen sind wahllos im Lebensraum verteilt, z.B. Bäume einer Art im tropi- schen Regenwald - reguläre: Individuen sind regelmäßig im Lebensraum verteilt geklumpte: Bereiche mit Individuenanhäufungen wechseln ab mit solchen, in denen (fast) keine Individuen anzutreffen sind Zwischen Populationen herrscht ein mehr oder weniger intensiver Austausch von Organismen und Genen durch Zu- und Abwanderung (Migration) von Individuen, sodass Populationen nicht vollständig gegen- einander abgegrenzt sind. exponentielles Wachstum Entwicklung einer Population bei ausgewogenem Geschlechterverhältnis, gleichbleibender Vermeh- rungsrate und uneingeschränkten Ressourcen ! keine Konkurrenz, natürliche Feinde, Krankheiten → Verdopplung der Population innerhalb eines bestimmten Zeitraums meist bei Besiedlung neuer Lebensräume logistisches Wachstum Entwicklung einer Population bei begrenzten Ressourcen, sodass die Populationen nicht un- gebremst wachsen können Han 10004 BET Sattigungsgrenze beschränktes Wachstum unbeschränktes Wachstum Kapazitätsgrenze: maximale Populationsgröße, die ein bestimmter Lebensraum über einen relativ langen Zeitraum erhalten kann - sowohl räumlich als auch zeitlich von der Menge aller verfüg- baren Ressourcen abhängig Verlauf Anlaufphase: sehr geringes Wachstum Vermehrungsphase: exponentielles Wachstum Verzögerungsphase: geringeres Wachstum stationäre Phase: Kapazitätsgrenze erreicht, kein Wachstum (Geburtenrate= Sterberate) Absterbephase: Populationsgröße nimmt ab ! Nahrungsressourcen können nachwachsen, Individuen können bei steigender Abundanz abwandern 17 Regulation der Populationsdichte dichteabhängige Faktoren = ökologische Faktoren, die sich mit der Indivi- duendichte ändern Rückkopplung: beeinflussen die Abundanz einer Population und werden wiederum von der Abundanz beeinflusst z.B. eine kleine Population ist optimal mit Nahrung versorgt, sodass sie Abundanz steigt und die Nahrung als Folge dessen wie- der knapp wird und die Abundanz aufgrund der intraspezifischen Konkurrenz wieder ab- nimmt. Form der biologischen Regulation Konkurrenz um z.B. Nahrung, Raum Abundanz von Parasiten Abundanz der Feinde Stress durch dauernde Beunruhigung Anhäufung von Abfallprodukten ansteckende Krankheiten und Seuchen Gedrängefaktor dichteunabhängige Faktoren = ökologische Faktoren, die von der Individuen- dichte unabhängig sind wirken zufällig auf die Population ein keine Rückkopplung . Wettereinflüsse, z.B. Niederschlag, Tempe- ratur, Wind Bodenbeschaffenheit Nahrungsqualität nichtansteckende Krankheiten nicht spezifische Feinde im Wasser: Salzgehalt, Sauerstoffgehalt Schadstoffe Räuber-Beute-System Ein Räuber-Beute-System beschreibt die wechselseitige Beziehung, beispielsweise ausgedrückt durch das zah- lenmäßige Verhältnis zwischen zwei Populationen, bei denen die Individuen der einen Art, die Räuber, die In- dividuen der anderen Art, die Beute, als Nahrung nutzen und sich damit wechselseitig und dichteabhängig regu- lieren. A Population Prey Predator Lotka-Volterra-Regeln Time für Gültigkeit müssen Grundvoraussetzungen gelten wie z.B. Räuberart ernährt sich nur von einer Beuteart, Beuteart wird nur von einer Räuberart bejagt, aber in der Realität oft komplexe Nahrungs- netze 1. Regel der periodischen Zyklen: Ernährt sich eine Räuberart von einer Beuteart, ergeben sich für beide Populationen phasisch gegeneinander verschobene und schwankende Populationsdich- ten. Die Maxima der Fressfeindpopulation folgen phasenverschoben denen der Beutepopulation. 2. Regel der konstanten Mittelwerte: Die Populationsdichten schwanken um jeweils konstante Mittelwerte. 3. Regel der Störung der Mittelwerte: Werden die Individuenzahlen von Räubern und Beutetieren in gleicher Weise proportional zu ihrer Größe dezimiert - z.B. durch ein Gift, welches auf Räuber und Beutetiere gleichermaßen giftig wirkt –, erhöht sich kurzfristig der Mittelwert der Beutepo- pulation und vermindert sich der Mittelwert der Räuberpopulation. Ursachen: 7 Behinderung von Tieren innerhalb einer Population, bei der mit steigender Populationsdichte der individuelle Lebensraum abnimmt 18 Populationsgroße 1. Lotka Volterra Regel w Beute: meist kürzere Tragezeiten und durchschnittlich mehr Nachkommen, zuerst keinen Fressfeind, aber selbst noch ausreichend Nahrung Räuber: Nahrungsmangel, nimmt das Gift zusätzlich über die Beute auf r-Strategie ↑↑↑↑↑ Beute Rauber 2. Lotka Volterra Regel Populationsgröße A Lebensräume mit wechselhaften Umweltbe- dingungen Beute Rauber Erzeugung vieler Nachkommen durch hohe Wachstumsrate r, von denen nur ei- nige überleben und sich fortpflanzen kön- nen, keine Brutpflege hohe Moralitätsrate kurze Entwicklungsdauer Kurzlebigkeit schwankende Populationsgröße exponentiell steigende Zahl an Indivi- duen, bis die Kapazitätsgrenze K erreicht wird geringe Konkurrenzfähigkeit Mittelwert Beutepopulation Mittelwert Rauberpopulation Fortpflanzungsstrategien Die unterschiedlichen Fortpflanzungsverhalten sind als Anpassung an unterschiedliche Lebensräume mit spezifischen Umweltfaktoren evolutiv entstanden. Beide Strategien stellen in Bezug auf die bevorzugten Lebensräume angepasste Fortpflanzungsstrategien dar, mit welcher ein möglichst großer Fortpflanzungs- erfolg erreicht werden kann. → Dezimierung beider Populationen 3. Lotka Volterra Regel Metapopulationen Eine Metapopulation besteht aus mehreren Subpopulatio- nen, die zwar in getrennten Lebensräumen vorkommen, aber miteinander in (geringem) genetischem Austausch stehen. Dies kommt zustande, da geeignete Lebensräume für viele Populationen in der Natur nicht gleichmäßig ver- teilt sind. Populationsgroße M K-Strategie Lebensräume mit konstanten Umweltbedin- gungen Beute Rauber weniger Nachkommen, deren Überle- benswahrscheinlichkeit durch elterliche Brutpflege erhöht wird (Sicherung der Nachkommen) geringe Mortalitätsrate lange Entwicklungsdauer Langlebigkeit relativ konstante Populationsgröße optimale Nutzung der knappen Ressour- cen nahe der Kapazitätsgrenze K größere Konkurrenzfähigkeit unbesiedelte Habitatinsel individuenarme Lokalpopulation individuenreiche Lokalpopulation Austausch (Intensität nach Pfeilstärke) Es existiert ein Individuenaustausch zwischen den lo- kalen Populationen durch Ein- und Abwanderung. Bei dieser Wanderung gehen Individuen das Risiko ein, auf ihrem Weg keinen günstigen Lebensraum zu finden, sodass sie sich nicht ernähren und fortpflanzen können. Lokale Populationen können aussterben und andere neu entstandene oder unbesiedelte Lebensräume neubesiedelt werde. Jede lokale Population verhält nicht hinsichtlich ihrer Entwicklung relativ eigenständig. 19 Ökologische Nische Jede Art besitzt ein Spektrum ökologischer Potenzen in Bezug auf verschiedene Umweltfaktoren. Aus diesen ökologischen Potenzen ergeben sich Umweltansprüche, die die ökologische Nische bestimmen. Eine ökologische Nische beschreibt die Summe aller wirkenden biotischen und abiotischen Umwelt- faktoren, die für das Überleben einer Art notwendig sind. Damit stellt sie die Gesamtheit aller öko- logischen Potenzen einer Art und die daraus resultierenden Umweltansprüche dar. Die ökologische Ni- sche ist also kein Raum, der von einer Art besetzt wird, sondern das Zusammenspiel von Beziehungen bzw. die Wechselwirkung zwischen der Art und ihrer abiotischen und biotischen Umwelt. Durch die Konkurrenz mit anderen Arten wird die theoretisch mögliche Nische (physiologische Poten- zen) einer Art zur realen ökologischen Nische (realisierte Nische, Realnische) eingeengt. Die ökologi- schen Nischen sind das Resultat von Evolutionsprozessen. ökologische Lizenzen Von Arten nicht genutzte, in einem Biotop verfügbare ökologische Faktoren oder Bereiche werden als ökologische Lizenzen bezeichnet. Sie bilden die Voraussetzung für die evolutive Veränderung der öko- logischen Nischen der Arten einer Lebensgemeinschaft. Wenn sich die Merkmale der Arten in Folge einer evolutiven Entwicklung verändern, können Arten unter Umständen freie Lizenzen nutzen, die ihnen vorher nicht zur Verfügung standen. Durch evolutive Ver- änderungen minimieren oder vermeiden ursprünglich konkurrierende Arten die Konkurrenz um gemein- same Feinde. Nischendifferenzierung Nischendifferenzierung beschreibt die unterschiedliche Nutzung von bestimmten Ressourcen, z.B. der Nahrung, verschiedener Arten. Sie ist das Resultat von Evolutionsprozessen, bei denen zwei oder meh- rere Arten durch gegenseitige Konkurrenz einen Selektionsdruck aufeinander ausübten. veränderte Merkmale zur unterschiedlichen Nutzung der Ressourcen, z.B. artspezifische Merkmale: Ausbildung verschieden geformter Mundwerkzeuge, Verdauungs- trakte, voneinander abweichende Jagdstrategien räumliche Trennung: Besiedlung unterschiedlicher Lebensräume, Nahrungssuche, Jagd zeitliche Trennung: tages- und jahreszeitlich unterschiedliche Nutzung von Ressourcen, un- terschiedliche Aktivitätszeiten (tag-, nachtaktiv) Durch die Nischendifferenzierung sinkt die Konkurrenz: Arten, deren Nischenüberlappung gering ist, sind nicht vom Konkurrenzausschlussprinzip betroffen und können in einem Lebensraum dauerhaft koexistieren, ohne sich großartig zu beeinflussen. Damit ist die Nischendifferenzierung ein Mittel zur Konkurrenzvermeidung. Zeigerarten = Bioindikatoren, Leitorganismen Pflanzenarten, deren Vorkommen oder Fehlen in einem Biotop die Verhältnisse bestimmter abiotischer Faktoren anzeigen. Zeigerarten werden eingesetzt, um Belastungen der Umwelt anzuzeigen, da sie nur unter bestimmten Umweltbedingungen vorkommen und auf Veränderungen sensibel regieren, also einen engen Toleranzbereich gegenüber einem oder mehreren Umweltfaktoren besitzen. 20 Ökosystem Beziehungsgefüge von Lebewesen untereinander (Biozönose) und mit einem Lebensraum (Biotop) be- stimmter Größenordnung, z.B. See, Wald, Korallenriff. Biotische Faktoren Ist charakterisiert (ÖKOSYSTEM durch Biotop Besteht aus vielen Biozönose Population Biosphäre Biozönose Humus Biomasse Umfasst anorganische Stoffe Sind zusammen gehörige Gruppen Biotop Besteht aus vielen Art Ist charakterisiert durch Abiotische Faktoren Biosphäre biozönotisches Gleichgewicht dynamisches Gleichgewicht, bei dem die Biozönose eines Ökosystems trotz Zu- und Abgängen sowie jahreszeitlichen Schwankungen langfristig eine weitgehend stabile Zusammensetzung aufweist Fließgleichgewicht Zustand biologischer Systeme, bei dem ständig Substanzen oder Energie ins System einströmen und es in gleichem Umfang, aber ggf. in veränderter Form (z.B. als Reaktionsprodukte) wieder verlassen Menge im System bleibt nahezu konstant Die Gesamtheit aller in einem geografisch abgrenzbaren Raum vorkommen- den Organismen bezeichnet man als Biozönose oder Lebensgemeinschaft. im Biotop existierende Lebewesen Die Gesamtheit der abiotischen Faktoren bildet den Lebensraum der Bio- zönose bezeichnet man als Biotop. Stoffaufbau und Stoffabbau organische Stoffe unbelebte Umwelt Die Gesamtheit der Ökosysteme der Erde ist die Biosphäre, also der Teil der Erde, in dem Lebewesen vorkommen. chemische Verbindungen, die lebenden und toten Organismen vor- kommen enthalten Kohlenstoff chemische Verbindungen, die außerhalb lebender Organismen vor- kommen enthalten meist keinen Kohlenstoff Masse des organischen Materials der Lebewesen bzw. der lebenden organischen Substanz in einem Ökosystem pro Flächen- oder Raum- einheit // gesamte lebende Masse aller Individuen eines Ökosystems entstanden durch heterotrophe oder autotrophe Assimilation Gesamtheit der in und auf dem Boden befindlichen toten organi- schen Substanz sowie deren organische Abbau- und 21 Detritus Assimilation autotrophe Assimilation fotoautotrophe Assimilation chemoautotrophe Assimilation heterotrophe Assimilation Dissimilation Produzenten Konsumenten Konsument erster Ord- nung, Primärkonsument Konsument zweiter Ord- nung, Sekundärkonsument Konsument dritter Ord- Umwandlungsprodukte, und Bodenmikroorganismen totes organisches Material, z.B. tote Tiere, Laub, Kot Bezeichnung für feines, durch die Zersetzung von Tier- und Pflanzenresten entstehendes Material bzw. für die noch nicht humifizierte organische Substanz nung welche aus abgestorbenen Pflanzen, Tieren stammen Trophieebene = Ernährungsstufe: eine Stufe in einer Nahrungskette oder einem Nahrungsnetz, welche die Stellung eines Organismus innerhalb dieser oder diesem beschreibt Destruent = Zersetzer, vor allem Bakterien, Pilze Überführung körperfremder Ausgangsstoffe in körpereigene Substanzen (Biomasse) im Rahmen der Reaktionen des Stoff- und Energiestoffwechsels meist wird Energie gebunden organischen Substanzen aus der Assimilation = Assimilate Bildung von Substanzen für Wachstum und Vermehrung und zum Aufbau von Speicherstoffen Prozess, bei dem aus körperfremden anorganischen Stoffen körpereigene organische Stoffe aufgebaut werden Licht als Energiequelle zur Assimilation z.B. Pflanzen chemische Stoffe als Energiequelle zur Assimilation Prozess, bei dem aus organischen Stoffen anderer Lebewesen körpereigene Stoffe aufgebaut werden z.B. Tiere, Menschen Abbau organischer Stoffe unter Energiefreisetzung für ener- gieverbrauchende biologische Prozesse, z.B. Muskelarbeit Organismen, die mittels Chemo- oder Fotosynthese energiereiche organische Substanz (Biomasse) aufbauen, Primärproduktion unterste Trophieebene Verbraucher heterotrophe Lebewesen, die sich direkt oder indirekt von der durch die Produzenten erzeugten organischen Substanz ernäh- ren Herbivore, welche sich von Produzenten ernähren und damit neue Biomasse aus organischem Material aufbauen zweite Trophieebene Carnivore, die sich von Primärkonsumenten ernähren und damit neue Biomasse aus organischem Material aufbauen dritte Trophieebene Carnivore, die sich von anderen Carnivoren ernähren und damit neue Biomasse aus organischem Material aufbauen vierte Trophieebene Abbau von verwertbaren toten organischen Substanzen (abgestor- bener Biomasse) in Stoffwechselprodukten, Teilen von 22 Omnivor = Allesfresser Organismen oder Kadavern zu anorganischen Mineralstoffen, wel- che dem Ökosystem (den Pflanzen) wieder zugeführt werden kön- nen fressen sowohl Produzenten als auch Konsumenten können nicht eindeutig einer Trophieebene zugeordnet werden Nahrungskette Darstellung von Nahrungsbeziehungen in Form einer linearen Aufreihung der beteiligten Produzenten, Konsumenten und Destruenten. Nahrungsnetz System aus zahlreichen miteinander verbundenen Nahrungsketten. Die Nahrungsnetze sind meist sehr komplex, da sich die meisten Lebewesen einer Biozönose von mehreren Arten ernähren, also mehreren Nahrungsketten ange können. Energiefluss Der von der Sonne ausgehende Energiefluss im Ökosystem verdeutlicht die Weitergabe der chemischen Energie in der Nahrungskette von Ernährungsstufe zu Ernährungsstufe. Auf jeder Stufe wird Energie zur Aufrechterhaltung der Stoff- und Energiewechselprozesse benötigt. Die gespeicherte chemische Energie nimmt bis zum Endkonsumenten hin ab. pflanzliche Produktion bestimmt die Menge an Energie, die dem Ökosystem zur Verfügung steht 1. Umwandlung von Strahlungsenergie der Sonne in chemische Energie durch Produzenten (Bruttoprimärproduktion) Primärproduktion 2. chemische Energie wird in der Nahrungskette von Trophieebene zu Trophieebene weitergereicht (Energiefluss): nutzbarer Teil wird assimiliert, also in körpereigener Substanz gebunden bzw. in eigene Biomasse umgewandelt auf jeder Ebene Energieverluste durch Dissimilation (Zellatmung/ 5% der Sonnenenergie für die Fotosynthese genut Wärme Wärme Wärme Wärme Primärenergie → Sonne (Globalstrahlung) Produzenten Konsumenten 1.Ordnung (Erstverbraucher Maneresser 10% de 10.00 Energie Fleischfresser Konsumenten 2.Ordnung 10% der Energie CAM Konsumenten 3.Ordung (Endverbraucher) Fleischfresser 3. Verwertung der toten organischen Substanz durch Destruenten → Energieverlust durch Wärmeabgabe und Zellatmung Energieverft bis sie Mehrgang Weergegeben werden kann Energiefluss near kein Kreislauf) 10% der Energie eingesetzt werden Wärme Destruenten Zersetzer Biomasse bzw. Anzahl der Individuen Größe der Individuen Gärung) und Wärmeabgabe nicht nutzbare Energie in Form von toter organischer Substanz, z.B. Ausscheidungen, wird aus dem Hauptenergiefluss abgezweigt Energieflusspyramide pyramidenförmige Darstellung der Energiegehalte und Weitergabe der chemischen Energie in den Trophieebenen eines abgegrenzten biozönotischen Systems 23 beim Übergang von einer Trophieebene zur nächs- ten gehen 90% der Energie verloren durch Wärmeerzeugung Bewegung nicht verzehrbare Teile der Organismen Ausscheidung von nicht verdaulichen Res- ten - . Tertiorkonsumenten (Fleischfresser) Sekundärkonsumenten (Fleischfresser) Primärkonsumenten (Pflanzenfresser) Primärproduzenten (Pflanzen) ökologische Effizienz durch Konsumen- Sonnenlicht ten liegt bei 10% Biomassepyramide pyramidenförmige Darstellung der Abnahme der als Biomasse festgelegten organischen Substanz von einem Glied von einer Tro- phieebene zur nächsten beim Übergang von einer Trophieebene zur nächsten geht 90% Biomasse verloren durch Abbau zur Energiegewinnung und Veratmung Ausscheidung von nicht verwertbaren Teilen ökologische Effizienz der Biomasseverwertung durch Konsumenten liegt bei 10% 10 J 100 J 1.000 J ! Spezialfall Bäume: Bäume speichern einen großen Anteil der aufgenommenen Energie im Holz, das schwer abbaubar ist und dadurch von den meisten Herbivoren nicht verwendet werden kann. sodass von der untersten Trophieebene zur nächsten deutlich weniger Energie zur Verfügung steht. 10,000 J 1.000.000 J a Waldökosystem Energiefluss (Kalorien/m²/Tag) b Graslandökosystem Trophiestufe Biomasse (g/m²) c Ökosystem des offenen Meeres e der Biomasse Bottom-Up- und Top-Down-Kontrolle Konzept, das die gegenseitige Kontrolle der Mitglieder von Nahrungsketten beschreibt er individuenzahl In Wäldern ist der größte der Bioma Biomasse im Holz der Bäume enthal- ten; damit ist ihre Ener- gie für die meisten Her- bivoren nicht verfügbar. ! Spezialfall offenes Meer: Großteil der Produzenten besteht aus Phytoplankton, welches eine hohe Produktivität bei hoher Ver- mehrungsrate, aber geringer Lebensdauer verzeichnet, sodass die innerhalb kurzer Zeit neu produzierte Biomasse schnell durch Herbivoren, meist Zooplankton, konsumiert wird. Dadurch bleibt die zu einem bestimmten Zeitpunkt bestimmbare Biomasse der Produzenten recht gering und die der Herbivoren im Vergleich deutlich größer, da diese langsamer wachsen und sich vermehren und länger leben. In Grasländern ist der größte Teil der Biomasse in Kräutern und Gräser enthalten; hier ist für Herbivoren mehr Energie verfügbar als in Wäldern. Primärpro- Primärkon Sekundärkon- duzenten sumenten sumenten Die Primärproduzenten im offenen Meer sind Phytoplanktonorganis men, die sich so rasch vermehren, dass ihre ver- hältnismäßig geringe vor- handene Biomasse eine viel größere Biomasse an Zooplanktonorganismen zu ernähren vermag. Top-Down-Kontrolle eine Art einer höheren Trophieebene kontrolliert eine Art einer darunter liegenden Trophieebene, z.B. dadurch, dass ein Fressfeind die Abundanz einer anderen Art beschränkt z.B. Population von Seeigeln wird durch ihre Fressfeinde, die Seeotter, kontrolliert und somit wird verhindert, dass die Seeigel größere Fraßschäden an den Kelpwäldern anrichten können Bottom-Up-Kontrolle eine Art einer niedrigeren Trophieebene kontrolliert eine Art einer darüber liegenden Trophieebene, z.B. wenn die Kontrolle von den Produzenten ausgeht, welche die Abundanz der Herbivore und als Folge dessen auch die der Carnivore kontrollieren z.B. Seeotter wurden früher aufgrund ihres Pelzes gejagt, sodass ihr Population zurückging, wo- raufhin die Population der Seeigel stark zunehmen und die Kelpwälder enorm schädigen konnte. 24 Die Kelpwälder gingen zurück, was wiederum drastische Auswirkungen hatte, da der Kelp vielen Arten als Nahrungsquelle diente, sodass sich die Bestände vieler Arten verkleinerten. Stoffkreisläufe Kohlenstoffkreislauf 99,95% des Kohlenstoffs in Form von Carbonaten überwiegend in der Lithosphäre: 75 Millionen gtC Koh- lenstoff Hydrosphäre: 38.000gtC Kohlenstoff in Form von CO2 und Carbonaten Atmosphäre: 750 gtC Kohlenstoff in Form von CO2 Hauptkreislauf 1. CO2 aus der Atmosphäre und dem Wasser wird von grünen Pflanzen (im Meer v.a. Phytoplankton) aufgenommen 2. bei der Fotosynthese entstehen energiereiche, organische Ver- bindungen sowie O₂ 3. organische Verbindungen werden von heterotrophen Organis- Carbonate → witterung Bildung CO₂ (in luft und Atmosphäre) 8 Erdkruste und den äußersten Teil des Erdmantels, den lithosphärischen Mantel 9 durch den Menschen beeinflusst, verursacht Fotosynthese (Pflanzen) 0₂ organische Kohlenstoff- verbindungen Hola, Kohle Erdöl Vulkanismus Atmung (Tiere, Menschen,..) Nahrung men mit der Nahrung aufgenommen und in Nahrungsketten weitergegeben 4. (Zell-)Atmung bzw. Gärung von Pflanzen, Tieren, Pilzen und Bakterien zur Energiefreisetzung CO2 wird in die Atmosphäre und ins Wasser abgegeben 5. Destruenten zerlegen abgestorbenes organisches Material und lagern Kohlenstoff so im Boden ein, sodass er dem Hauptkreislauf für längere Zeit entzogen wird Verbrennung Nebenkreisläufe Kohlenstoff kann für längere Zeit in Kalkstein (Calciumcarbonat, CaCO3) gespeichert sein (anorga- nischer geochemischer Nebenkreislauf) durch Verwitterung wird das CO₂ in die Atmosphäre freigesetzt Pflanzen nutzen die hergestellten organischen Moleküle zum Aufbau von Biomasse, sodass sie dem Kreislauf in Form von Holz für viele Jahre entzogen werden (Pflanzen = CO2-Senke) durch Verbrennung / Brandrodung von Holz wird Kohlenstoff freigesetzt im Boden oder am Meeresgrund abgelagerter Kohlenstoff (aus Tieren und Pflanzen) wird in Kohle, Erdgas und Erdöl umgewandelt durch Verbrennung dieser fossilen Energieträger wird CO2 in die Atmosphäre freigesetzt (anth- ropogene Einflüsse) Erhöhung des CO2-Gehalts in der Atmosphäre durch Aktivitäten des Menschen führt zur Verstärkung des Treibhauseffektes (anthropogener Zusatztreibhauseffekt), da CO2 zu den Treibhausgasen¹0 gehört Folgen wie Erhöhung der globalen Mitteltemperatur, Klimaveränderungen, Gletscherschmelze 10 Treibhausgase sind Gase, die auch natürlich in der Atomsphäre vorkommen und die langwellige Wärmeabstrahlung der Erde in die Atmosphäre festhalten. Ohne Treibhausgase würden diese ins Weltall abgegeben. Dank der Treibhausgase bleibt sie aber in der Atmosphäre und erwärmt diese. Der natürliche Treibhauseffekt sorgt dafür, dass die Temperatur auf der Erde durchschnittlich 15°C und nicht -18°C beträgt. 25 anorganischer geochemischer Kreislauf 1. Kalkstein¹ (Calciumcarbonat, CaCO3) durch Kalkschalen mariner Mikroorganismen gebildet, indem die Schalen durch Druck zu Kalkstein zusammengepresst wurden 2. durch den Zusammenstoß zweier Erdplatten wurde der Meeresgrund vor 135 - 35 Millionen Jahren angehoben und zum Gebirge der heutigen Alpen gefaltet Gesteine an der Oberfläche sind der Erosion¹ durch Wind und Wasser ausgesetzt CO2 aus Carbonaten in die Atmosphäre freigesetzt lösliche Carbonate entstehen, die mit Oberflächenwasser abgeführt und über Oberflächen- oder Grundwasser ins Meer gelangen 4. CO₂ und Carbonate in der Hydrosphäre können von Schalen bildenden Mikroorganismen verarbeitet werden 3. Stickstoffkreislauf Stickstoff: Bestandteil von Proteinen, Nukleinsäuren, Chlorophyll für Lebewesen unverzichtbar Atmosphäre: ca. 78% Stickstoff, trotzdem oft Minimumfaktor, da er von vielen Organismen in mo- lekularer Form nicht aufgenommen werden kann molekularer / elementarer / reiner Stickstoff (N₂) durch Dreifachbindung sehr stabil und verbindet sich nur schwer mit anderen Elementen Pflanzen können Stickstoff nur in Form von Ammonium-Ionen (NH4+) oder Nitrat-Ionen (NO3-) zur Assimilation und damit zur Synthese von Proteinen und Nukleinsäuren verwenden Stickstoff ist Minimumfaktor für Pflanzen 1. NH4+ und NO3 sind durch Blitze, hohe Tempe- raturen beim Verglühen von Meteoriten und kosmische Strahlung zu einem geringen Teil in der Atmosphäre vom Regen ausgewaschen und gelangen in Böden und Gewässer 2. Stickstoff-Fixierung: stickstoff-fixierende Bakterien nehmen Stickstoff aus der Luft auf und wandeln ihn zu Ammonium-Ionen (NH4+) um → Atmosphäre Denitrifi- kation wird von Pflanzen aufgenommen wird nitrifiziert Pflanze Laub, usw. Boden N₂ Mutl NH Ammonifikation (Mineralisation, Fäulnis) Verbrennungs- prozesse Nitrifikation NO Nieder- schläge Tiere t Ausscheidungen --N₂-Fixierung ---- wird für Pflanzen verfügbar gemacht - al- lerdings wird Ammonium von den Pflanzen nur in geringen Mengen aufgenommen, da es ein positiv geladenes Ion ist, welches an Bodenmineralien fixiert und dadurch weniger mobil ist Kunst- dünger 3. Nitrifikation: nitrifizierende Bakterien wandeln einen Teil des NH4+ unter aeroben Bedingungen zu- erst in das Zwischenprodukt Nitrit (NO2) und dann in Nitrat (NO3-) um, dient den Bakterien zur Energiegewinnung Nitrat ist für die Pflanzen verwertbarer als Ammonium, wird also in größeren Mengen aufgenom- men 4. Ammonifikation: organische stickstoffhaltige Verbindungen - z.B. Blätter, tote Pflanzen oder Tiere, Ausscheidungen - werden unter aeroben Bedingungen von ammonifizierenden Bakterien zu Ammo- nium (NH4+) oder Ammoniak (NH3) umgewandelt 5. Denitrifikation: denitrifizierende (überwiegend heterotrophe) Bakterien wandeln einen Teil des Nit- rats unter anaeroben Bedingungen zu elementarem Stickstoff um, dient den Bakterien zur Energie- gewinnung 26 N₂ wird in die Atmosphäre abgegeben und damit dem terrestrischen Kreislauf entzogen 6. heterotrophe Organismen nehmen Stickstoff über ihre Nahrung auf ausgewählte Ökosysteme Ökosystem Wald Primärwald Ein Primärwald oder auch ,,Urwald" ist ein von menschlicher Einflussnahme nicht berührter Wald. Sekundärwald Als Sekundärwald beschreibt man die Vegetation, die sich auf natürliche Weise ausbildet, nach der Zerstörung des Primärwaldes, durch menschliches Eingrei- fen oder durch Katastrophen. Wirtschaftswald = Nutzwald, Forst Ein Wirtschaftswald ist ein meist gezielt angelegter und bewirtschaftete Wald. Wirtschaftswälder, in denen Nadelbäume als Monokultur gesetzt sind, haben sich als sehr anfällig gegenüber Schädlingen, Windbruch und Waldbrand erwiesen. autschicht → 1. Baumschicht: ausgewachsene Hauptbaumarten meist in Nadelwäldern nicht vorhanden 1. Baumschicht 2. Baumschicht (junge Bäume) Strauchschicht Gliederung eines Laubwaldes (Stockwerkbau) Moosschicht: Moose, Flechten, Pilze Krautschicht: Gräser, Kräuter, Farne, Blütenpflanzen Strauchschicht: höher wachsende Pflanzen wie Holunder, Haselnuss oder Hartriegel 2. Baumschicht: höher nachwachsende Jungbäume der Hauptbaumarten, Begleitbaumarten wie Eberesche oder Hainbuche Moosschicht Sukzession Naturgemäße dynamische Abfolge verschiedener Pflanzengesellschaften, bei der es zu gerichteten Ver- änderungen der Artenzusammensetzung bis hin zur Klimaxgesellschaft (Pflanzengesellschaft am Ende einer Vegetationsentwicklung, relativ stabiles Endstadium einer Sukzession) kommt. Primärsukzession Erstbesiedlung eines neuen Lebensraums, der z.B. durch Vulkanismus oder den Rückzug eines Glet- schers entstanden ist. Sekundärsukzession Wiederherstellungsprozesse, nachdem die ursprünglichen Lebensgemeinschaften durch natürliche Fak- toren wie z.B. Feuer oder Überschwemmungen oder durch menschliche Eingriffe wie Kahlschlag oder Brandrodung zerstört sind. 27 Kahlflächen, z.B. durch Orkane oder Kahlschläge, werden aufgrund von anderen Umweltfaktoren von anderen Pflanzen besiedelt aus vorher dort gewachsen sind - → intensives Sonnenlicht, bei Niederschlägen inten- siv durchnässt, evtl. nur Sand, Kies oder Fels, we- nig Mineralstoffe Pioniergesellschaft: u.a. Flechten, Moose, Farne, Grä- ser (meist r-Strategen mit hohen Wachstumsraten und kleiner Wuchshöhe, konkurrenzschwach) zunehmender Anteil an organischem Material und Mineralstoffgehalt (durch Abbau des organi- schen Materials) Folgegesellschaften (verdrängen die Pioniergesellschaft, meist langlebigere K-Strategen mit höherer Konkurrenzkraft und langsamerem Wachstum) einjährige Kräuter mehrjährige Kräuter Sträucher, Büsche kleinere Bäume wie Birke, Erle, Weide Klimaxgesellschaft durch Ansiedlung größerer Bäume wie Traubeneichen oder Rotbuchen Sukzession Wald Aspekt Das Erscheinungsbild eines Ökosystems zu einer bestimmten Jahreszeit nennt man Aspekt. Die zeitliche Ablösung der verschiedenen Erscheinungsbilder nennt man Aspektfolge. Edaphon Gesamtheit der im Boden lebenden Organismen, z.B. Maulwürfe, Insekten, Asseln, Käferlarven, Re- genwürmer Hauptfunktionen: Ab- und Umbau der organischen Substanz und die Rückführung der Stoffe in eine Form, in der sie von den Pflanzen wieder aufgenommen werden können. Leistungen von Wäldern Produktion von O2 CO2-Senke durch Aufnahme von CO2 zur Fotosynthese und zum Aufbau von Biomasse Wirtschaftsfunktion (Holzlieferant, Jagd, Erholung) Wasseraufnahme aus dem Boden und Transpiration in die Atmosphäre 50% der Niederschläge gelangen so wieder in die Atmosphäre Grund-/ Trinkwasserbildung Lebensraum für viele Pflanzen- und Tierarten, Sicherung der Biodiversität Verbesserung der Luftqualität und des regionalen Klimas Erosions- und Lawinenschutz Gefährdung der Wälder durch... Abholzung, Brandrodung Emissionen durch Verkehr, Industrie, Landwirtschaft → anthropogener Zusatztreibhauseffekt und dadurch verursachter Klimawandel führt zu einer Zunahme von Hitzeperioden und extremer Trockenheit Trockenstress bei Bäumen: Schädigung der Pflanzen sowie Zunahme des Schädlingsbefalls in- folge abnehmender Abwehrkräfte Zunahme von Waldbränden Anlegen von Monokulturen 28 Verringerung der Biodiversität, Erhöhung der Anfälligkeit für Schädlinge Zerschneidung von Waldgebieten durch Straßen und Siedlungen, Zerstörung der Lebensräume von Pflanzen und Tieren Ökosystem See Gliederung eines Sees trophogene Schicht = Nährschicht . Kompensationsebene tropholytische Schicht = Zehrschicht Pelagial Benthal Hochwasser Eulitoral Niedrigwasser Litoral Plankton 1. Bruchwald 2. Seggengürtel 3. Schilfgürel 4. Seerosengürtel 5. 6. Cha 7. Moluskenschalenzone mit Rotalgen Muscheln Sublitoral Nekton Sonne Benthal oberflächennahe, gut belichtete Wasserschicht Assimilation überwiegt gegenüber der Dissimilation, Fotosyn- these Assimilation = Dissimilation Dissimilation überwiegt gegenüber der Assimilation, kein Pflanzen- wachstum möglich Freiwasserbereich stoffen Seeboden Profundal: lichtloser Bereich mit tropholytischen Bedingungen Litoral: lichtdurchfluteter Bereich, oberhalb der Kompensations- ebene Vielfalt verschiedener Pflanzengesellschaften Profundal trophogene Zone Kompensationsebene tropholytische Zone Pelagial Epilimnion: obere, lichtdurchstrahlte und damit erwärmte Wasserschicht in einem See Metalimnion: die Temperatursprungschicht (weniger als 1m) zwischen Epilimnion und Hypolimnion Temperaturabfall bis zu 10 °C Hypolimnion: untere, unbelichtete und damit kalte und tropholytische Wasserschicht in einem See Epipelagial Bathypelagial Gesamtheit der im Freiwasser schwebenden Kleinlebewesen (tierisches und pflanzliches Plankton) Gesamtheit der im Wasser lebenden, aktiv schwimmenden Tiere Dichteanomalie des Wassers bei Abkühlung nimmt die Dichte des Wassers bis 4°C zu, bei noch tieferen Temperaturen sinkt sie wieder ab oligotrophe Gewässer Gewässer mit einem geringen Nährstoffgehalt Fotosyntheseprozesse überwiegen, hoher Sauerstoff-Gehalt, geringer Gehalt an CO₂ und Nähr- 29 eutrophe Gewässer Gewässer mit einem hohen Nährstoffgehalt, z.B. durch Mineraldünger, Fäkalien aus der Massentier- haltung, häusliche Abwässer, Waschmittel Eutrophierung Als Eutrophierung bezeichnet man die Anreicherung von Nährstoffen in Gewässern durch natürliche und künstliche Prozesse (Überdüngung). Zu den an den stärksten belastenden Nährstoffen gehören Phosphat- Ionen, Nitrat-Ionen und andere anorganische Substanzen sowie organische Materialien. Das Überange- bot an Nährstoffen führt zur Zunahme der Primärproduktion und organischen Substanz, welche durch aerob arbeitende Destruenten abgebaut wird, wobei zunehmend anaerobe Verhältnisse entstehen. führt zum ,,Umkippen" eines Gewässers, sodass Pflanzen und Tiere nicht mehr leben können jahreszeitliche Veränderungen Winterstagnation Frühlingszirkulation Sommerstagnation Herbstzirkulation Temperatur unterhalb des Eises am gerings- ten, auch in der Tiefe aber nicht über 4°C hoher Sauerstoffgehalt unter dem Eis durch Fotosynthese der Planktonalgen durch aerobe Abbauvorgänge der Mikro- organismen und den durch die Eisschicht behinderter Sauerstoffeintrag aus der Luft verarmt das Wasser in der Tiefe an Sauer- stoff Erwärmung der Luft Zirkulation des gesamten Wasserkörpers, un- terstützt durch Winde gleichmäßige Durchmischung des Wassers gleichmäßige Temperatur (4°), Sauer- stoffgehalt und gelöste Mineralsalze oberflächennahes Wasser erwärmt sich weiter und bleibt aufgrund niedrigerer Dichte oben → Epilimnion mit schwacher Wasserzirkulation Metalimnion trennt Epilimnion und Hypolim- nion, sodass kaum Sauerstoffaustausch statt- findet, wodurch in der Tiefe der Sauerstoff- gehalt schnell abnimmt (anaerobe Verhält- nisse) → Abkühlung der Luft Epilimnion kühlt ab, wodurch die Dichte sinkt und die Schichtung verloren geht Durchmischung des gesamten Wasserkör- pers, unterstützt durch starke Winde 048 12 O-Gehalt [mg/1] Wassertiefe [ Winter- stagnation 04812 O₂-Gehalt [mg/1] of Frühjahrs- zirkulation 15 15- 0 4 8 12 O₂-Gehalt [mg/1] Sommer- stagnation Herbst- zirkulation 04812 O₂-Gehalt [mg/1] Eis Wind Epilimnion Temperatur (°C) 5 10 15 20 23 Temperatur [°C] 0 5 10 15 20 23 Wind O Temperatur [°C] 5 10 15 20 23 Temperatur (°C) 0 5 10 15 20 23 Ökosystem Meer Meere bedecken 70% der Erdoberfläche größtes zusammenhängendes Ökosystem besteht größtenteils aus einem Freiwasserbereich, dem Pelagial, mit relativ konstanten Bedingungen Warum wird im offenen Ozean, welcher 80% der Fläche der Weltmeere umfasst, nur 1% der Biomasse produziert? 30 D fotosynthetisch aktives Phytoplankton wächst nur in der belichteten, oberen Wasserschicht darunter gibt es keine fotoautotrophe Primärproduktion mehr - Mineralstoffe reichern sich in der Tiefsee an, da absterbende Organismen zum Meeresgrund sinken und dienen auf ihrem Weg entweder Konsumenten als Nahrung oder werden letztlich durch Destru- enten abgebaut Wachstum des Phytoplanktons in der belichteten Zone wird durch Mineralstoffmangel limitiert Gliederung des Meeres Küstenregionen Auftriebszonen Gezeitenzonen der Küs- ten Flachmeerregion offener Ozean Ökosystem Stadt Sekundärbiotop Übergang vom offenen Meer zum Festland mineralstoffreiches Tiefenwasser gelangt wieder an die Oberfläche starkes Algen- und Phytoplanktonwachstum hohe Primärproduktion schwankende Lebensbedingungen Sauerstoffversorgung, Mineralstoffversorgung, Temperatur, Salzkonzentration, Verfügbarkeit von Nahrung Beispiel: Wattwurm gräbt sich bis zu 30cm ins Schlickwatt ein und ernährt sich von Mik- roorganismen durch Flut erhält er keinen atmosphärischen Sauerstoff mehr unter anaeroben Bedingungen wird von Zellatmung auf Gärung umgestellt: körpereigenes Glykogen wird gespalten und u.a. ATP freigesetzt Hämoglobin bindet ca. zehnmal so viel Sauerstoff wie Menschli- ches liegt über dem Kontinentalsockel¹¹, der noch Bestandteil des Fest- lands ist macht nur 10% der Fläche der Weltmeere aus, produziert aber 50% der Biomasse in tropischen Gewässern befinden sich Korallenriffe, welche als Le- bensräume für viele Arten dienen 80% der Fläche der Weltmeere, aber nur 1% der Biomasse produziert fotosynthetisch aktives Phytoplankton wächst nur in der belichte- ten, oberen Wasserschicht darunter gibt es keine fotoautotrophe Primärproduktion mehr Mineralstoffe reichern sich in der Tiefsee an, da absterbende Or- ganismen zum Meeresgrund sinken und dienen auf ihrem Weg entweder Konsumenten als Nahrung oder werden letztlich durch Destruenten abgebaut Wachstum des Phytoplanktons in der belichteten Zone wird durch Mineralstoffmangel limitiert Ein Sekundärbiotop ist ein nicht natürlich entstandenes, sondern vom Menschen geschaffenes Biotop, das einen Lebensraum für eine oder mehrere Arten darstellt. Sekundärbiotope bieten häufig 11 Schelf, Kontinentalschelf, Kontinentalsockel, Festlandsockel sind Bezeichnungen für den meist randlichen Bereich eines Kontinentes, der von Meer bedeckt ist. 31 Ausweichmöglichkeiten für Tiere und Pflanzen, denen andernorts der natürliche Lebensraum - das Pri- märbiotop - entzogen wird. Kulturfolger Pflanzen- oder Tierarten, die vor allem im menschlichen Kulturbereich günstige Entwicklungsmöglich- keiten vorfinden und deshalb im Gefolge des Menschen eine weitere Verbreitung gefunden haben. Fotosynthese Die Photosynthese ist ein Prozess der Stoff- und Energieumwandlung der grünen Pflanzen, bei dem in den Chloroplasten mithilfe von Lichtenergie aus Wasser und Kohlenstoffdioxid Glucose und Sauerstoff gebildet werden. Lichtenergie wird dabei in chemische Energie umgewandelt. Bruttofotosynthese = reelle Fotosynthese Bruttophotosynthese ist die gesamte Menge an organischer Substanz, die unter Bindung von Lichtenergie in der Photosynthese aus anorganischem Substrat gebildet wird. Lichtenergie 6 CO2 + 12 H₂O -----------> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H₂0 Nettofotosynthese = apparente Fotosynthese Nettofotosynthese ist der Anteil der Bruttofotosynthese, der nach Abzug der Zellatmung übrigbleibt. 6 COz+6 H2O Lichtenergie --> C6H12O6 + 6 02 Lichtkompensationspunkt Der Lichtkompensationspunkt ist die Lichtintensität, bei der sich die Sauerstoffproduktion durch Foto- synthese und der Sauerstoffverbrauch durch Zellatmung ausgleichen, also gilt: Nettofotosynthese = 0. Bei niedriger Lichtintensität überwiegt der O2-Verbrauch durch die konstant ablaufende Atmung. Auch bei höheren Lichtintensitäten atmet die Pflanze, aber der damit verbundene O2-Verbrauch fällt durch die hohe Fotosyntheserate nicht mehr ins Gewicht. Abhängigkeit von der Lichtintensität CO₂-Aufnahme Einfluss des Lichts - Lichtsättigungspunkt Der Lichtsättigungspunkt gibt den Punkt an, ab dem die Fotosyntheseleistung einer Pflanze durch Erhö- hung der Lichtintensität nicht mehr gesteigert werden kann, das heißt die Sauerstoffproduktionsrate kon- stant bleibt. Fotosyntheseleistung [relative Einheiten] Lichtkompensationspunkt CO₂-Abgabe Lichtintensität [relative Einheiten] Hemmung der Fotosynthese bei Erhöhung über den Lichtsättigungspunkt hinaus: Sauerstoffstress bei der Pflanze kann den Fotosyntheseapparat schädigen und somit die Fotosyntheseleistung verringern, was zum Tod der Pflanze führen kann 32 ! Auch beim Zusammenhand zwischen dem CO₂-Gehalt der Atmosphäre und der Fotosyntheseaktivität findet sich eine vergleichbare Sättigungskurve. Einfluss der Temperatur Fotosynthese zeigt die für enzymkatalysierte Reaktionen typische Temperaturabhängigkeit Leistung steigt solange an, bis Enzyme durch Hitze denaturieren Einfluss des Wassers Spaltöffnungen bei Trockenheit geschlossen, um Wasserverlust zu vermeiden Problem: keine Fotosyntheseleistung mehr Chloroplasten in allen grünen Blättern enthalten, ca. 30-50 pro Pflanzenzelle enthalten den grünen Farbstoff, das Chlorophyll Blätter erscheinen uns grün, da nur die grüne Farbe reflektiert wird, alle anderen aber ab- sorbiert werden Aufbau Doppelmembran Stroma Thylakoid Grana-Thylakoid Stroma-Thylakoid Lumen Stärkekorn Plastoglobuli Thylakoide Stroma innere und äußere Membran mit Intermembranraum Grundsubstanz Stärkekörper Lichtsammelkomplexe: die Reaktionszentren der Fotosys- teme umgebende Pigment-Protein-Komplexe, in denen die absorbierte Lichtenergie über eine Abfolge von verschiede- nen Pigmenten (Carotinoide → Chlorophyll b→→ Chloro- phyll a) an diese weitergeleitet werden Energietransfer durch Resonanztransfer Primärreaktion = Fotoreaktion, lichtabhängige Reaktion Doppelmembran Grana Membransysteme aus einer Lipiddoppelschicht, in denen zahlreiche Pro- teinkomplexe der Fotosynthese eingelagert sind dicht übereinander gestapelte Thylakoide flache Thylakoide Raum innerhalb der Thylakoide Stromatylakoide Lagerung des als Stärke gespeicherten Zuckers, der bei der Fotosynthese entstanden ist Licht Ribosomen Fotosystem in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten vorhandenen, aus Hunderten bis Tausenden Chloro- phyll- und Carotinoidmolekülen (Pigmentmoleküle) und Multiproteinkomplexen bestehenden Struk- turen, die Lichtenergie absorbieren und bei der Lichtreaktion in chemische Energie umwandeln bestehend aus einem Reaktionszentrum (Chlorophyll-a-Mole- kül), sogenannten Antennenkomplexen/ Lichtsammelkomple- xen, und Elektronen übertragenden Proteinen Carotinoide Chlorophyll b Chlorophyll a Reaktionszentrum 33 Umwandlung von Strahlungsenergie, vor allem Licht im roten und blauen Bereich des Spektrums, in chemische Energie Bildung von Sauerstoff Bildung des Reduktionsmittels / Wasserstoffüberträgers NADPH+ Ort: Thylakoidmembranen in Chloroplasten Lichtenergie 12 H₂O + 12 NADP+ + 18 (ADP + P) ! bei der Aufnahme der Lichtenergie arbeiten zwei Fotosysteme zusammen Fotosystem I: Reaktionszentrum hat ein Absorptionsmaximum bei einer Wellenlänge von 700 nm, d.h. diese Wellenlänge kann optimal absorbiert werden ,,Reaktionszentrum P700" Fotosystem II: Reaktionszentrum hat ein Absorptionsmaximum bei einer Wellenlänge von 680 nm, d.h. diese Wellenlänge kann optimal absorbiert werden; Wasserspaltungskomplex auf der Lumenseite der Thylakoidmembran ,,Reaktionszentrum P680" Ablauf Thylakoid- membran Foto- system I Fotolyse des Wassers H20 Plasto- chinon 2 H+ 02 + 2H+. Stroma Cytochrom- b/f-Komplex 2H+ Plasto- cyanin Thylakoidinnenraum --> 6 O₂ + 12 (NADPH + H+) + 18 ATP Foto- system i Beginn der Elektronentransportkette Ferre- doxin PANAT NADP++ 2H+ 2e NADPH+H+ NADP+ Reduktase Synthase ATP ADP+P www Lichtenergie wird von den Lichtsammelkomplexen des Fotosystems II absorbiert und gezielt zum Reaktionszentrum P680 geleitet das Chlorophyll-a-Molekül gelangt dadurch in einen angeregten Zustand und erreicht eine höhere Energiestufe Chlorophyll-a-Molekül gibt daraufhin zwei energiereiche Elektronen ab gelangen zuerst zum „primären Elektronenakzeptor" werden, aufgrund des positiveren Redoxpotentials, an das Redoxsystem Plastochinon weiterge- leitet Elektronen reduzieren das Redoxsystem Cytochrom-b6f-Komplex Energie wird frei, da Elektronen mit Energie aufgeladen sind Energie wird genutzt, um Protonen (H+) entgegen dem Konzentrationsgefälle (innen +, außen -) über eine Protonenpumpe auf dem Komplex in das Thylakoidlumen zu pumpen Cytochrom-b6f-Komplex gibt angeregte Elektronen an das Redoxsystem Plastocyanin weiter Plastocyanin überträgt Elektronen auf das Chlorophyll-a-Molekül im Reaktionszentrum P700 des Fotosystem I 34 dadurch schließt sich Elektronenlücke, die dort entstanden ist, weil Reaktionszentrum P700 gleichzeitig zwei durch Lichtenergie angeregte und energiereiche Elektronen an den Enzymkom- plex Ferredoxin weitergegeben hat Ferredoxin liegt an der Außenseite der Thylakoidmembran und ragt damit ins Stroma, wo es - mit- hilfe des Enzyms Ferredoxin-NADP-Oxidoreduktase und Protonen - NADP+ zu NADPH + H+ re- duziert zwei Elektronen aus dem Fotosystem I werden nacheinander auf NADP+ aus dem Stroma über- tragen zwei freie Protonen aus dem Stroma, welche bei der Fotolyse freigesetzt und über die ATP-Syn- thase ins Stroma transportiert werden, binden auch an das NADP+ der energiereiche Wasserstoffüberträger NADPH + H+ entsteht durch die Abgabe zweier angeregter Elektronen am Fo- tosystem II entsteht dort ebenfalls eine Elektronenlü- cke, die gefüllt werden muss, bevor das Reaktionszent- rums P680 wieder Elektronen abgeben kann Fotosystem II ist mit einem Enzymkomplex, dem Was- serspaltungsapparat, gekoppelt, der die Fotolyse des Wassers aus dem Thylakoidlumen bewirkt 2 H₂O → O2 + 4H+ + 4e¯ Fotolyse des Wassers lichtinduzierte Spaltung von Wassermolekülen in Protonen, Elektronen und Sauerstoff H₂O2 O2 + 2 H+ + 2 e → 2 H₂O → O2 + 4 H + 4 e zwei der vier entstandenen Elektronen werden auf das Fotosystem II übertragen, wodurch sich die Elektronenlücke füllt - die anderen verbleiben zunächst im Lumen Protonen verbleiben im Lumen der Thylakoide bzw. werden später über die ATP-Synthase ins Stroma transportiert Sauerstoff, das Nebenprodukt der Fotosynthese, entsteht und verlässt die Pflanze über die Stomata durch die Fotolyse des Wassers und den Protonentransport über den Cytochrom-b6f-Komplex wird die Protonenkonzentration im Thylakoidlumen erhöht und es entsteht ein Protonengradient (innen +, außen -) -> Protonengradient wird zur Synthese des ATP genutzt: Protonen folgen dem Konzentrationsge- fälle durch den Kanal des Enzyms ATP-Synthase nach außen ins Stroma, um die Konzentration an Protonen auszugleichen Kraft des Protonenflusses wird genutzt: der Protonenfluss liefert die Energie für die Synthese von ATP aus ADP + P im Stroma zyklischer Elektronentransport zwei Elektronen werden auf Ferredoxin übertra- gen zwei weitere Elektronen gelangen zurück in die Elektronentransportkette und werden über 2H+1/20₂ Plastocyanin zum Cytochrom-b/f-Komplex und daraufhin erneut zum Fotosystem I übertragen dabei wird ATP gebildet H₂O primären Akzeptor 20 2 e Photosystem II Elektonentransportkette Cytochrom- komplex Elektronenfluss liefert Energie für chemiosmotische Synthese v se von ATP primärer Akzeptor Photosystem I NADP Reductase 20 Licht NADP + 2H NADPH +H' 35 durch den an den Elektronentransport gekoppelten Protonentransport in das Thylakoidlumen ge- langen auch weitere Protonen in das Lumen, der Protonengradient wird verstärkt und mehr ATP kann gebildet werden ! Da bei dieser Reaktion nur das Fotosystem I beteiligt ist, findet in dem Zusammenhang keine Foto- lyse des Wassers und weder eine Sauerstoffbildung noch NADPH + H+-Bildung statt. Das einzige Pro- dukt, das entsteht, ist ATP aus ADP + Phosphat. ATP und NADPH + H* werden nun für die lichtunabhängige Reaktion verwendet Sekundärreaktion = Synthesereaktion, lichtunabhängige Reaktion Calvin-Zyklus mit drei Phasen, zyklische Folge von Reaktionen Herstellung von Glucose durch CO2 mithilfe von ATP und NADPH + H+ Nebenprodukt: Wasser kein Licht benötigt, allerdings ist die Reaktion an die Primärreaktion gekoppelt Ort: Stroma der Chloroplasten 6 CO2 + 12 (NADPH + H+) + 18 ATP→ C6H12O6 + 6 H20 + 12 NADP+ + 18 (ADP + P) Ablauf 1. Fixierung von CO2 durch Spaltöffnungen der Pflanze wird 6 CO2 sowie 6 H₂O aufgenommen durch Enzymkomplex Rubisco wird das CO₂ im Stroma der Chloroplasten an die Pentosen (Zucker) 6 Ribulose- 1,5-Biphosphat gebunden Produkt ist ein instabiles Molekül mit 6 C-Atomen, welches daher sofort in zwei 3-Phosphoglycerate (= 3-Phosphoglycerinsäure, PGS) mit je drei 3 C-Atomen zerfällt 12 3-Phosphoglycerat 3 ADP- 12 3-Phosphoglycerat wird durch 12 ATP aus der Primär- reaktion zu 12 1,3-Biphosphoglyceraten aktiviert, also energiereicher gemacht 12 ATP wird dabei zu 12 ADP 2. Reduktion des C3-Körpers OPO,¹ Fo C₂OH -OH LOPO, ²- 3x Ribulose-1.5-bP 3 ATP 3 CO₂ 3H,O 12 P гон COH 12 12 NADPH OOSATP 6ADP 12 C₂OH LOPO, 6x 3-P-glycerat 2 ℗.000 O OPO,² C₂OH LOPO, 6x 1,3-bP-glycerat C₂ ● Glycerinaldehyd-3-phosphat HO OH Co-Fixier Regene NADPHH 6 NADP NA 6P 10 Ⓡ O -OH LOPO, 6x GAP Rubisco HO C₂OH LOPO, 1 Glucose (C,H,O,) und andere Kohlenhydrate 2 Ⓡ Glycerinaldehyd-3-phosphat 6℗♦♦♦♦B Ribulose-1,5-bisphosphat CO₂ 12 1,3-Biphosphoglycerat wird durch 12 NADPH + H+ aus der Primärreaktion, welches 2 Elekt- ronen liefert, zu 12 Glycerinaldehyd-3-Phosphat (= 3-Phosphoglycerinaldehyd, PGA) - mit im- mer noch 3 C-Atomen - reduziert, d.h. ein Sauerstoff (O₂) wird abgegeben, welches zusammen mit den zwei Protonen (2 H+) des NADPH + H+ Wasser (H₂O) bildet und den Zyklus verlässt aus 2 Glycerinaldehyd-3-Phosphaten wird Glucose mit 6 C-Atomen hergestellt die restlichen 10 Glycerinaldehyd-3-Phosphaten münden im folgenden Regenerierungsprozess 3. Regeneration des CO2-Akzeptors mithilfe von ATP wird der CO2-Akzeptor Ribulose-1,5-Bisphosphat in mehreren Zwischenschrit- ten regeneriert, sodass sich der Zyklus schließt nötig, um einen kontinuierlichen Ablauf zu gewährleisten 36 10 Glycerinaldehyd-3-Phosphate werden von 10 C3-Körpern zu 6 C5-Körpern regene- riert, wobei 6 Ribulose-5-Phosphat mit nur einer Phosphatgruppe entsteht 6 ATP werden für den Umbau von 6 Ribulose-5-Phosphat in 6 Ribulose-1,5-Biphosphat benötigt ATP liefert jeweils eine energiereiche Phosphatgruppe für das C5-Molekül, sodass die 6 Ribulose-1,5-Biphosphate sehr angeregt sind C4-Pflanzen spezialisierte Fotosynthese: arbeitsteilige Organisierung in zwei verschiedenen Zelltypen (räumliche Trennung) können das CO2 der Umgebung effektiver binden meist Gräser, z.B. Mais, Amarant, Hirse, Zuckerrohr CO2 wird über Blätter aufgenommen und in den Mesophyllzellen an den Kohlenstoff-Akzeptor Phosphoenolpyruvat (PEP) gebunden Bindung wird durch PEP-Carboxylase katalysiert: weist keine Oxygenaseaktivität auf und ist aufgrund seiner hohen Affinität zu CO2 auch bei niedriger CO2-Konzentration aktiv Carboxylierung von PEP führt zur Bildung von Oxalacetat Oxalacetat wird zu Malat reduziert, welches 4 C-Atome besitzt # C3-Pflanzen, deren CO2-Fixierungsprodukt nur 3 C-Atome besitzt Transport des Malat in die Zellen der Leitbündelscheide, die Bündelscheidenzellen Malat wird gespalten und das freigesetzte CO₂ im Calvin-Zyklus zur Glucose-Herstellung ver- wendet, wobei das CO2 erneut fixiert wird vorgeschaltete CO2-Fixierung fungiert wie eine Art Pumpe, die das zentrale Enzym der Fotosynthese, Rubisco, beständig mit ausreichend CO₂ versorgt dieses kann dadurch optimal arbeiten, was zu einer hohen Fotosyntheseleistung führt auch unter Bedingungen extremer Trockenheit und Hitze, wenn die Pflanzen ihre Spaltöffnungen schließen, um Wasserverluste zu vermeiden, ist genügend CO2 vorhanden, um Fotosynthese zu betreiben Pflanzen meist an trockenen und heißen Standorten (aber weniger heiß und trocken als CAM- Pflanzen) ! ABER: hoher Energieaufwand durch doppelte Bindung der CO2-Moleküle CAM-Pflanzen spezialisierte Fotosynthese: zeitliche Trennung der CO2-Fixierung und Glucose-Herstellung z.B. Sukkulenten, Mauerpfeffer, Fetthenne wegen Gefahr des Wasserverlusts durch Transpiration halten die Pflanzen ihre Spaltöffnungen tagsüber geschlossen nachts sind die Spaltöffnungen offen, sodass CO₂ aufgenommen werden kann CO2 wird mittels PEP-Carboxylase an Phosphoenolpyruvat gebunden, wobei Malat entsteht, welches in der Vakuolenflüssigkeit der Zelle gespeichert ist tagsüber wird CO2 aus dem Malat freigesetzt (decarboxyliert) und an das Ribulose-1,5-Biphos- phat gebunden Calvin-Zyklus Pflanzen an extrem trockene, heiße und sonnenreiche Standorte angepasst ! ABER: hoher Energieaufwand: ein beträchtlicher Teil der tagsüber gebildeten Kohlenhydrate wird nachts abgebaut, wodurch ATP für die CO2-Bindung bereitgestellt wird geringe Stoffproduktion, langsames Wachstum 37 Mensch als Umweltfaktor Neobiont, pl. Neobiota Als Neobiota man Tier- und Pflanzenarten, die sich ohne oder mit menschlicher Einflussnahme - in einem Gebiet etabliert haben, in dem sie zuvor nicht heimisch waren. Nach einer Festlegung gelten nur solche Organismen als Neobiota, die nach dem Jahr 1492 - der Entdeckung Amerikas durch Columbus - in andere Regionen eingebracht wurden. Tier- und Pflanzenarten, die vor Columbus verbreitet wurden, werden als Archaebiota bezeichnet. Neophyt Neozoon, pl. Neozoa Neomycet Invasion Der Vorgang der Ausbreitung invasiver Arten - also gebietsfremder Arten, die unerwünschte Auswir- kungen auf andere Arten, Lebensgemeinschaften oder Biotope haben - wird als Invasion bezeichnet. Invasive Arten sind häufig charakterisiert durch → - neobiotische Pflanzen neobiotische Tiere neobiotische Pilze hohe Vermehrungsraten großes Verbreitungspotential Konkurrenzstärke in der Nutzung bestimmter Umweltressourcen Dominanzbestände Gebietsfremde Pflanzenarten, die die an einem Ort vorhandene Pflanzengesellschaft dominieren und be- wirken, dass die Artenvielfalt einheimischer Pflanzen stark zurückgeht, bilden Dominanzbestände. Schädlingsbekämpfung Schädlinge sind Organismen, die dem Menschen Schaden zufügen, indem sie entweder als Parasiten oder Räuber von ihm oder seinen Nutztieren leben, seine Nahrungspflanzen fressen oder zerstören sowie seine Vorräte oder Gebrauchsgüter zerstören. Die Schädlingsbekämpfung bezeichnet die Bekämpfung von Schädlingen, um den dabei entstehenden Schaden zu verhindern oder zu vermindern. - biologische Schädlingsbekämpfung Einsetzen von Lebewesen, um die Schädlingspopulation zu vermindern und so einen bedeutenden wirtschaftlichen Schaden zu verhindern (langsame Wirksamkeit) Züchten von ,,Nützlingen“: Räuber, Parasiten, Krankheitserreger oder konkurrierende Arten der Schadorganismen 1. gezieltes Einbringen von neuen Nützlingsarten an den von Schädlingen betroffenen Ort wirken nur, wenn sie sich dort vermehren und ausbreiten können 2. Fördern und Erhalten der natürlichen Feinde durch Verbesserung ihrer Lebensbedingungen, wel- che daraufhin die Schädlinge effektiver bekämpfen können 3. Resistenzzüchtung, bei denen Pflanzen mit dem Ziel eines hohen Resistenzniveaus gegenüber den Schädlingen gezüchtet werden 38 chemische Schädlingsbekämpfung Einsetzen von chemischen Substanzen wie Biozide und (Bio-)Pestiziden, um die Schädlingspopula- tion zu vermindern (schnelle Wirksamkeit) Spritzen oder Versprühen in flüssiger Form, seltener auch in Form von beispielsweise Stäubemit- tel, Granulat, Injektionen oder Begasungen Insektizide: gegen Insekten wirksam Probleme: Schädigung anderer Organismen, Anreicherung von Rückständen der Chemikalien im Bo- den, Auswaschung der Substanzen und Eintrag in Gewässer, Resistenzbildung bei den Schadorga- nismen physikalische und mechanische Schädlingsbekämpfung Verzicht auf chemische Mittel mechanische Schädlingsbekämpfung: Fangen oder Vernichten der Schädlinge durch verschiedene Fallen z.B. (tot-)Schlagfallen, Lebendfallen, Fliegenklatschen, Fallen bei der Jagd für größere Tiere, Abwehrsysteme zum Schutz vor Vögeln oder Insekten → physikalische Schädlingsbekämpfung: durch Hitze oder Kälte 1. Hitze: Bekämpfung von Schädlingen in der Lebensmittelproduktion, wie Reismehlkäfer, Mehl- motten oder Tabakkäfer Überleben ist bei extremen Temperaturen nicht möglich, da ab ca. 45°C die Denaturierung von Proteinen und Enzymen beginnt 2. Kälte: Schädlinge sind oft empfindlich gegenüber extrem kalten Temperaturen Kaltentwesung: Verfahren, bei dem Materialien, die von schädlichen Insekten befallen sind, für mindestens einen Tag in einer Kältekammer auf -15 bis -30 °C abgekühlt und die Schäd- linge getötet werden integrierte Schädlingsbekämpfung Kombination von Verfahren, bei denen unter vorrangiger Berücksichtigung biologischer, biotechnischer, pflanzenzüchterischer sowie anbau- und kulturtechnischer Maßnahmen die Anwendung chemischer Pflanzenschutzmittel auf das notwendige Maß beschränkt wird. Biodiversität Die Biodiversität umfasst die biologische Vielfalt auf unterschiedlichen Organisationsebenen. - Artendiversität: Artenvielfalt genetische Diversität: genetische Variabilität innerhalb einer Art Ökosystemdiversität: Vielfalt von Ökosystemen Gefährdung der Biodiversität durch... Zerstörung und Veränderung von natürlichen Lebensräumen im Zusammenhang mit steigender Be- völkerungszahl Rückgang der Waldfläche Gefährdung von seltenen Arten durch Einschleppung von Neobiota Gefährdung von Arten durch Veränderung des Klimas und des Wasserhaushaltes endemische Arten, Endemiten Endemisch bedeutet das ausschließliche Vorkommen von Pflanzen und Tieren in einem begrenzten Ge- biet. Endemische Arten aus drei Gründen besonders gefährdet: 39 endemische Arten sind durch Veränderungen ihrer Lebensräume besonders bedroht, da ihr Vor- kommen regional ist die Population endemischer Arten besteht nur aus wenigen Individuen, sodass die geringe gene- tische Diversität die Zahl unterschiedlicher Phänotypen begrenzt ändern sich Umweltfaktoren, gibt es eventuell keine angepassten Individuen in kleinen Populationen treten genetisch bedingte Erbkrankheiten häufiger auf, da nachteilige re- zessiver Allele statistisch häufig kombiniert werden anthropogener Treibhauseffekt Erwärmung des Weltklimas durch Konzentrationsanstieg von Treibhausgasen - vor allem CO2, Distick- stoffoxid (N₂O) und Methan (CH4) -, der durch den Menschen verursacht ist. Die Treibhausgase absor- bieren Strahlung und strahlen sie gleichmäßig in alle Richtungen, also auch auf den Erdboden, wieder ab. CO2: Verbrennung fossiler Energieträger, Brandrodung, Bäume dienen als CO2-Senke CH4: entsteht durch Fäulnisprozesse, durch bakteriellen Stoffwechsel im Pansen von Wiederkäu- ern oder im Schlamm von Reisfeldern N₂O: entsteht bei bakteriellen Abbauprozessen von Stickstoffverbindungen im Boden, sodass eine intensive Stickstoffdüngung die N₂O-Produktion steigen lässt Folgen des Klimawandels Temperaturanstieg Abnahme der jährlichen Niederschlagsmenge Zunahme von Wetterextremen schrumpfende Vereisung der Pole Anstieg des Meeresspiegels: Küstenschwund, Versalzung der Böden an der Küste, Salzwasser in Flüsse - Wasserknappheit Verschiebung der Verbreitungsgrenzen von Lebewesen vom wärmeren Süden in den kälteren Norden Lichtverschmutzung Als Lichtverschmutzung wird die dauerhafte Abwesenheit von Dunkelheit durch künstliche Aufhellung bezeichnet. Desorientierung von Lebewesen Insektenfallen: Insekten verbrennen an den heißen Oberflächen schlechtere Ruhephasen Beeinflussung der natürlichen circadianen Rhythmik¹2 durch Verlängerung der Hellphasen im Umfeld künstlicher Lichtquellen: veränderte Ruhe- und Aktivitätsphasen, Fortpflanzungs- und Nahrungsverhalten medizinische Probleme, wie Schlaf- und Konzentrationsstörungen, für den Menschen durch dau- erhaften Lichteinfluss oder durch Schichtarbeit ständig wechselnde Lichtrhythmen Schadstoffe Als Schadstoffe bezeichnet man durch den Menschen freigesetzte Stoffe, die die Funktion von Biomo- lekülen, Zellen, Organismen, Populationen oder ganzen Ökosystemen beeinträchtigen. 12 Die circadiane Rhythmik ist die Fähigkeit eines Organismus, physiologische Vorgänge auf eine Periodenlänge von etwa 24 Stunden zu synchronisieren. 40 Emission Immission persistent Bioakkumulation Aussendung von Teilchen, Stoffen, (Schall-)Wellen oder Strahlung in die Umwelt wird Aufnahme der Emissionen durch Gewässer, Böden und die Atmosphäre schwer abbaubare organische Schadstoffe Anreicherung von Schadstoffen in Organismen wird als Bioakkumulation zwei Akkumulationswege sind möglich, die auch kombiniert auftreten können → → Biokonzentration: direkte Aufnahme Bioakkumulation: durch Nahrungsaufnahme innerhalb einer Nahrungskette nimmt die Konzentration der Schadstoffe in den aufeinanderfolgenden Trophieebenen zu, da die Biomasse abnimmt, die Schadstoffmenge aber konstant bleibt Nachhaltigkeit Nachhaltigkeit ist ein Handlungsprinzip zur Ressourcen-Nutzung, bei dem eine dauerhafte Bedürfnisbe- friedigung durch die Bewahrung der natürlichen Regenerationsfähigkeit der beteiligten Systeme - vor allem von Lebewesen und Ökosystemen - gewährleistet werden soll. ökologische Landwirtschaft keine gentechnisch veränderten Organismen kein Mineraldünger keine chemisch-synthetischen Pflanzenschutzmittel kein Insektizideinsatz, sondern biologische Schädlingsbekämpfung zusätzliche Hecken und Baumgruppen als Rückzugsgebiete für Fressfeinde, Nisthilfen für insek- tenfressende Vögel, Sitzstangen für Greifvögel Tierhaltung, bei der die Tiere ihre arttypischen Verhaltensweisen ausführen können pflanzliche Abfälle und tierischer Dung werden der Ackerfläche als organischer Dünger zugeführt nachwachsende Rohstoffe Ziel ist es, dass nachwachsende Rohstoffe endliche Rohstoffe möglichst ersetzen sollen. Umweltmanagement Umweltmanagement umfasst alle Maßnahmen mit dem Ziel, natürliche Ressourcen zu erhalten oder wie- derherzustellen. Naturschutz Der Naturschutz hat das Ziel, die Natur in ihrer Gesamtheit zu schützen, von einzelnen Individuen bis hin zu ganzen Ökosystemen. Er enthält auch den Artenschutz mit dem Kernanliegen, natürlich vorkommende Pflanzen- und Tierar- ten und ihre genetische Variabilität in ausreichend großen Populationen zu erhalten. Renaturierung Die Wiederherstellung eines möglichst naturnahen Lebensraums, der zuvor durch Eingriffe des Men- schen verändert wurde, wird als Renaturierung bezeichnet. Rekultivierung Unter Rekultivierung werden technisch und materiell aufwendige Maßnahmen zur Wiederherstellung oder Rückführung einer Landschaft in einen nutzbaren Zustand bzw. in eine Kulturlandschaft verstanden, 41 welche durch massive Eingriffe infolge wirtschaftlicher Aktivitäten des Menschen beeinträchtigt oder zerstört wurden. 42 Glossar Akzeptor Ein Akzeptor ist ein Stoff oder Körper, der einen anderen bindet. Ein Akzeptor ist daher ein Reaktions- partner, der Atome, Ionen, Elektronen oder Protonen von einem Donator - einem Atom oder Molekül, das beim Ablauf einer chemischen Reaktion Elektronen oder Ionen abgibt (,,Geber") - empfängt. Klima Das Klima erfasst über einen längeren Zeitraum alle an einem Ort möglichen Wetterzustände sowie deren typische Abfolge. Es wird z.B. mit den Faktoren Sonnenscheindauer, Wind, Luftdruck, Bewölkung oder Niederschlagsmenge beschrieben. Nettoprimärproduktion Gesamtheit der auf einer bestimmten Fläche erzeugten organischen Substanz der Pflanzen. Sie ergibt sich aus der Brutto ärproduktion ¹3 lich der Verluste aus der nung der Pflanzen. Oxidation Die Oxidation ist eine chemische Reaktion, bei der ein chemisches Element oder eine chemische Ver- bindung, z.B. Atom, Ion, Molekül, sich mit Sauerstoff verbindet, also eine Sauerstoffaufnahme stattfin- det. Zudem werden bei der Oxidation Elektronen abgegeben, die wiederum von einer anderen Substanz aufgenommen werden. Es handelt sich also um eine Elektronenabgabe. Bei organischen Molekülen wer- den meist zwei Elektronen zusammen mit zwei Protonen abgegeben, welche rein formal zusammen zwei Wasserstoffatome ergeben. Daher ist die Wasserstoffabgabe eine Oxidation oxidieren → bewirken, dass sich eine Substanz mit Sauerstoff verbindet bzw. Elektronen abgibt Reduktion Die Reduktion ist eine chemische Reaktion, bei der ein chemisches Element oder eine chemische Ver- bindung, z.B. Atom, Ion, Molekül, Sauerstoff abgibt, also eine Sauerstoffabgabe stattfindet. Zudem wer- den bei der Reduktion Elektronen aufgenommen, die wiederum von einer anderen Substanz abgegeben werden. Es handelt sich also um eine Elektronenaufnahme. Die Reduktion ist eine Wasserstoffaufnahme. reduzieren → bewirken, dass eine Substanz Sauerstoff abgibt bzw. Elektronen aufnimmt Redoxreaktion = Reduktions-Oxidations-Reaktion Eine Redoxreaktion ist ein Austausch von Elektronen durch Kombination einer Oxidation und Reduk- tion. Der als Reduktionsmittel bezeichnete Partner, z. B. Wasserstoff, gibt Elektronen ab und wird dabei oxidiert - der als Oxidationsmittel bezeichnete Partner, z. B. Sauerstoff, nimmt Elektronen auf und wird dabei reduziert. Bei einem Redoxsystem handelt es sich um ein aus einem Oxidationsmittel und dem entsprechenden Reduktionsmittel bestehendes chemisches System, in dem ein Gleichgewicht zwischen Oxidations- und Reduktionsvorgängen herrscht. Redoxpotential Je positiver das Redoxpotential eines Stoffes ist, umso größer ist sein Bestreben, Elektronen aufzuneh- men und daher als Oxidationsmittel zu wirken. Je negativer das Redoxpotential eines Stoffes ist, umso 13 Die gesamte organische Substanz, die von Pflanzen unter Verwertung von Strahlungsenergie in der Photosynthese aus anorganischem Substrat gebildet wird. Teile der Bruttoprimärproduktion werden in der zeitgleichen Atmung wieder abge- baut. 43 größer ist sein Bestreben, Elektronen abzugeben und daher als Reduktionsmittel zu wirken. Bei einer Redoxreaktion erfolgt die Elektronenübertragung daher stets vom Partner mit negativerem Redoxpoten- tial zum Partner mit positiverem Redoxpotential. Rubisco Rubisco ist ein Enzym, welches sowohl als Carboxylase (Fixierung von CO₂) als auch als Oxygenase (Fixierung von O2) wirken kann, da es sich bei Sauerstoff um ein konkurrierendes Substrat handelt. Unter ungünstigen Bedingungen – z.B. hohe Temperaturen, geringe CO2-Konzentration – wird die Oxygena- sefunktion verstärkt. 44