Stoffwechsel

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Phosphorylierung von ADP zu ATP liefert verwertbare Energie; Großteil geht als Wärme verloren - Glykolyse: Bei Glykolyse und Citratzyklus wird die Glucose schrittweise zu Wasser und Kohlenstoffdioxid zerlegt Ein großer Teil der dabei frei werdenden Energie wird zur Reduktion von NAD+ und FAD zu NADH+ H+ und FADH2 genutzt Reduktionsäquivalente = Elektronenüberträger, dienen in der Atmungskette, zur Reduktion von Sauerstoff zu Wasser; dabei wird Energie in Form von ATP gespeichert Ort der Gykolyse: Cytoplasma - Aus einem Glucose- Molekül (C6- Körper), werden zwei Moleküle Pyruvat (C3-Körper) gebildet Glucosemoleküle sind reaktionsträger aber energiereich Glucose wird durch die Übertragung von einer Phosphatgruppe von einem ATP Molekül aktiviert - - - Das entstandene Produkt ist somit reaktiver - Am anderen Ende wird eine weitere Phosphatgruppe angehängt, dadurch kann eine Spaltung zu zwei C3-Körper erfolgen - Die entstanden C3-Körper werden oxidiert und dadurch NAD+ zu NADH+H+ reduziert Eine gelöste Phosphatgruppe wird gebunden, die im nächsten Schritt auf ADP übertragen wird und somit entsteht ATP Dadurch entsteht Pyruvat und auf ADP wird eine weitere Phosphatgruppe übertragen 2Pyruvat (C3-Körper) + 2NADH+H+ + 2ATP Bilanzgleichung: Glucose (C6H12O6) + 2NAD+ + 2ADP +2P 2xC₂ 2xC₂ 2xC₂ 000000 Glucose ATP ADD 0000000 Glucose-6-phosphat oooooo Fructose-6-phosphat ADP @OOOOOO0 Fructose-1,6-bisphosphat 0000-0000 Glycerinaldehyd- 3-phosphat PRI H₂O OOO0 1,3-Bisphosphoglycerat NADH H OOOO 3-Phosphoglycerat OOO 2-Phosphoglycerat H₂O OOO Phosphoenolpyruvat OOO Pyruvat Dihydroxy- aceton. phosphat Abb. 3.11: Ablauf der Glykolyse Die Oxidative Decarboxylierung und der Citratzyklus: - die oxidative Decarobxylierung stellt das Bindemitglied zwischen Glykolyse und dem Cltratzyklus dar Pyruvat (C3-Körper) diffundiert entlang des Konzentrationsgefälle in die Matrix des Mitochondirums Es ist der Ausgangsstoff der oxidative Cecarboxylierung Bei Anwesenheit von Sauerstoff wird Kohlenstoffdioxid (CO₂) von Pyruvat abgespalten und an ein Coenzym A (COA) angelagert - Bei dieser Reaktion wird Energie frei, die zur Reduktion von NADH+H+ verwendet wird - Es entsteht Acetyl-CoA (C2-Körper) - - - das entstandene energiereiche Acetyl-CoA wird unter Abspaltung von Coezym A (COA) auf einen C4-Körper (Oxalacetat) übertragen Es entsteht ein C6-Körper, das Citrat - Die 8 Teilschritte des Citratzyklus finden in der Mitochondrienmatrix statt - Dabei werden sämtliche C-Atome des Glucosemoleküls zu Kohlenstoffdioxid umgewandelt - Der Citratzyklus ist ein Kreisprozess - Bilanzgeleichung: - 2 Pyruvat+ 8NAD+ + 2FAD+ 6H₂O+ 2ADP+ P B H HO-C-COO H,C-COO™ A HC-COO OOC-CH H₂C-COO™ H₂C-COO 0-c-coo H,C-COO TOOC-C-CH₂ H₂CO Malat COA NADH+H++ NAD+ H₂O Fumarat 0 FADH, FAD Oxalacetat O 2 Pyruvat H-COA CO₂ Succinat Acetyl-CoA H₂O- ATP -COA H₂O ADP +P 6CO2 +8NADH+H+ + 2FADH2 + 2ATP NAD+ NADH + H+ CO₂ H-COA O Citrat CO₂ oooooo Isocitrat NAD -NAD+ H₂C-COO™ HO-C-CHO H,C-COO™ NADH+H+ o-o-o-o-oa-ketoglutarat NADH + H+ Umwandlung Pyruvat zu Acetyl-CoA: Pyruvat + NAD+ + COA-SHAcetyl-CoA + CO₂ + NADH+H* Citratzyklus: Acetyl-CoA + 3 NAD* + 3 H₂O + ADP +P+FAD 2 CO₂ +3 NADH +3 H+ + COA-SH+ATP + FADH₂ Glucose Glykolyse Pyruvat Citrat- zyklus Atmungskette HC-COO™ HC-COO™ HC-COO™ OH H,C-COO™ H₂C O-C-COO™ Atmungskette: Redoxsysteme und protonenmotorische Kraft: in der Gykolyse, der oxidativen Decarboxylierung und dem Citratzyklus wird die Glucose vollständig zu CO2 und Wasserstoff abgebaut - - Die dabei gebildeten Reduktionsäquivalente NADH+H+ und FADH2 tragen einen großen Teil der chemischen Energie Der letzte teil der Energiegewinnung aus Glucose erfolgt in der Atmungskette - Ort der Atmungskette: innere Mitochondrienmembran - An der Atmungskette ist eine Vielzahl von Redoxsystemen beteiligt Dieses Teilreaktionen sind nötig, um die Elektronen schrittweise auf den Sauerstoff zu übertragen - Eine direkte Übertragung der Elektronen ist zu stark exergon, dass sie explosiv ablaufen würde - Die stufenweise Übertragung der Elektronen von Redoxsystem zu Redoxsystem macht die Energie der Zelle nutzbar, da immer nur kleine Mengen an Energie freigegeben werden Das Bestreben zur Aufnahme von Elektronen wird immer höher - - Die Elektronen des NADH+H+ werden auf den Komplex I und dann auf Ubichino übertragen Die des FADH2 erst auf Komplex II und dann auf Ubichino - Das größte Bestreben Elektronen aufzunehmen besitzt Sauerstoff - Daher werden am Ende die Elektronen von Komplex IV auf Sauerstoff übertragen O²- + 2H+ H₂O - Die Redoxysysteme geben bei der Reduktion Energie ab, diese Energie wird genutzt um Protonen gegen das Konzentrationsgefälle in den Intermembranraum zu pumpen - Als Protonenpumpe wirken Enzymkomplexe I,III, IV Durch Anhäufung von Protonen im Intermembranraum entsteht ein Protonen- oder Konzentrationsgradient, an der inneren Mitochondrienmembran Die Protonenkonzentration in der Mitochondrienmatrix wird durch die Synthese von Wasser zusätzlich verringert Wegen der positiven Ladung der Protonen entsteht ein Ladungsgradient Protonengradient und Ladunsgradient stellen gemeinsam eine potentielle Energiequelle dar: protonemotorische Kraft Chemiosmose: - die protonenmotorische Kraft, stellt die Energiequelle dar, welche die Zelle zur ATP-Bildung nutzen kann Protonen können nicht durch die Membran diffundieren, sondern nur durch bestimmte Tunnelproteine ATP- Synthasen Dieser Energie freisetzende Protonenfluss ermöglicht die ATP-Bildung Die Phosphorylierung von ADP erfolgt durch die Oxidation von FADH2₂ und NADH+H+ somit spricht man von einer oxidativen Phosphorylierung Da chemische Energie aus Redoxreaktionen zum Aufbau eines osmotischen Gradients genutzt wird, bezeichnet man den Prozess als Chemiosmose Die ATP- Synthase hat zwei Aufgaben: Rückdiffusion der Protonen in die Mitochondrienmatrix und Nutzung der Energie der Protonendiffusion zur Synthese von ATP aus ADP und Phosphat Die ATP-Bildung ist reversible (umkehrbar), somit muss die Konzentration von ATP im Mitochondrium gering gehalten werden, damit nicht die Rückreaktion zu ADP+P einsetzt ATP wird direkt nach der Synthese im Mitochondrium zu den Orten seines Verbrauchs transportiert Bilanzgleichung: 10 NADH+H+ + 2 FADH2 34 ATP - bei einer vollständigen Oxidation entstehen 38 ATP-Moleküle - 34 durch die Atmungskette und die restlichen 4 durch Glykolyse und Citratzyklus, jedoch müssen 2 ATP Moleküle abgezogen werden, für den Transport von NADH+H+ aus dem Cytoplasma ins Mitochondrium > insgesamt 36 Moleküle ATP werden durch ein Glucose- Moleküle gewonnen Energie der Elektronen NADH+H Komplex I ADP +P ATP FADH₂ Komplex III ADP+P ATP Komplex II -Ubichinon -Cytochrom c Komplex IV ADP +P ATP Abb. 3.14: Atmungskette und oxidative Phosphorylierung 2 NADH +2H* 2 NADH +2H* 6 NADH +6H* ele 2 FADH₂ 6 H₂0 werden verbraucht, 12 entstehen neu. H₂0 Glucose Clykolyse P +2H+ + O₂ Citratzyklus Atmungskette Innenraum (Matrix) innere Membran Mitochondriums Raum zwischen beiden dondrium- membranen Glucose Glykolyse Pyruvat Pyruvatoxidation Acetylrest als Acetyl-CoA Citratzyklus NADH+H 24 e Atmungskette Abb. 106.1 Atmungskette. A Mitochondrium; B Ausschnitt aus der Mitochondrienmembran; C Schema; D Bilanz 12-mal WEE -Weg der Elektronen -Weg der Protonen NAD H₂O 2 ATP 2 CO₂ 4 CO Falten der inneren Membran - Cristae -Außenmembran des Mitochondriums -Raum zwischen den Membranen innere Membran Innenraum (Matrix)- Ribosom 2 ATP 34 ATP H₂O ATP-Synthase - 2H² + O₂ Cytos NADH+H+0₂ +3 ADP+3PNAD + H₂O +3 ATP D FADH,+0,+2 ADP+29 FAD+H₂O +2 ATP Gärung: Milchsäuregärung: Muskeln benötigen Energie (ATP) um arbeiten zu können, ATP steht nur begrenzt in den Zellen zur Verfügung - Ist ATP aufgebraucht wird Keratinphosphat genutzt Abwesenheit von Sauerstoff Glucose wird zu Ethanol und CO2 oder Milchsäure vergärt Der Energiegewinn ist geringer als bei einer vollständigen Oxidation Pyruvat wird durch NADH+H+ zu Milchsäure reduziert, welche zu Lactat dissoziiert - Je höher Belastung und Sauerstoffmangel, desto mehr Lactat wird gebildet - Dabei wird eine Phosphatgruppe abgespalten und auf ADP übertragen Für längere Muskelarbeit benötigt man mehr ATP, Durch den Abbau von Glucose, dies kann sowohl aerob oder anaerob erfolgen Zu Beginn wird die Glucose daher anaerob über verschiedene Zwischenstufen zur Milchsäure (Lactat) abgebaut Die Säure reichert sich in Muskelnfasern und Blut an, dadurch werden für den Stoffwechsel unentbehrliche Enzyme gehemmt > Muskelbrennen Erst wenn die Belastungsintensität vermindert und den Muskelzellen genügend Sauerstoff zugeführt wird, ist der Aerobe Abbau von Glucose möglich - Wird im Körper erhebliche mehr Lactat gebildet als abgebaut, steigt die Konzentration von Lactat im Blut Überschreitet die Lactatkonzentration eine bestimmte Schwelle (Lactatschwelle), ist die Leistungsgrenze bald erreicht und die Belastung muss verringert werden Bilanzgleichung: Pyruvat + NADH+H+ Lactat+ NAD+ A Glucose 2 ADP +2 P 2 ATP 000 2 NAD+ 2 NADH + 2H+ 2 Pyruvat - 000 2 NADH + 2 H+ 2 NAD+ 2 Lactat ooo ooo B Glucose + 2 ADP +2 P 2 Lactat + 2 ATP Abb. 107.3 Milchsäuregärung. A Schema; B Bilanz COO™ C=O CH, Alkoholische Gärung: - anaerobe Bedingungen, läuft eine Gärung in den Zellen der aerobe Lebwesen Glucose wird in der Gykolyse zu Pyruvat abgebaut - Dabei werden 2 NADH+ 2H+ und 2 ATP-Moleküle bereitgestellt Anschließend wird NAD+ regeneriert coo HC-OH CH, Bei der Regeneration überträgt NADH+H+ Wasserstoff auf bestimmte Verbindungen, die Produkte sind energiehaltig Die Energieausbeute ist mit 2 ATP-Molekülen je Glucosemoleküle niedriger als bei der Zellatmung CO2 wird von Pyruvat abgespalten - Ethanal wird durch NADH+H+ zu Ethanol reduziert Bilanzgleichung: Pyruvat+ NADH+H+ Ethanol+ CO2 +NAD+ Fakultative Anarobier: Bakterien, die optimal in Gegenwart von Sauerstoff wachsen - Aber auch ohne Sauerstoff leben können und ihren Stoffwechsel auf Gärung oder anaerobe Atmung umschalten Glucose . 2 ADP +2 P 2 ATP 2 NAD* 2 NADH+ 2H+ 2 Pyruvat - 000 2 CO₂ 2 Acetaldehyd - G - 2 NADH+ 2H+ 2 NAD+ 0-0 CH.OH HOH KOH H H HO OH OH COO™ C=O CH₂ CH, H,C-OH CH₂ 2 Ethanol B Glucose + 2 ADP +2P2 Ethanol +2 CO₂ + 2 ATP Abb. 107.1 Alkoholische Gärung. A Schema; B Bilanz Alkoholische Gärung vs. Milchsäuregärung: Gemeinsamkeiten: - Reaktionsort: Cytoplasma der Mitochondrien - Abbau von organischen Stoffen (Glucose) unter Energiegewinn (ATP) Dissimilationsprozess Reaktionsbedingungen: anaerob (ohne Sauerstoff) Energiegwinn pro Glucosemolekül: 2 ATP • Unterschiede: Alkoholische Gärung: Verlaufsschritte: Gykolyse, Decarboxylierung, Acetaldehyd, Ethanol - Bilanz: C6H12O6 2 C2H5OH + 2 CO2 Milchsäuregärung: - Verlaufsschritte: Glykolyse, Pyruvat, Lactat - Bilanz: C6H12O6 2 C3H6O3 Anaerobe Oxidation = Gärung + Energiebereitstellung erfolgt relativ schnell + die pro Zeiteinteilung freigesetzte Energiemengen ist relativ groß - die gesamtenergiemenge ist relativ klein (2ATP) Aerobe Oxidation = Zellatmung - Energiebreitstellung erfolgt relativ langsam - die pro Zeiteinheit freigesetzte Energiemengen ist relativ klein + die Gesamtmenge ist relativ groß (36 ATP)