Stoffwechselbiologie

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+2 FADH₂ + 8 NADH+H+` →NADH+H+ 1. Reaktion von Oxalacetat mit Acetyl-CoA wird das Coenzym A freigesetzt & es entsteht Citrat 2. Citrat wird zu Isocitrat umgelagert 3. Oxidation von Isocitrat zu 2-ketoglutarat, bei der Kohlenstoffoliotial freigesetzt & NADH+H+ gebildet wird Oxidation von L-ketoglutarat zu Succinyl-CoA mithilfe von Coenzym A, bei der Kohlenstoff freigesetzt & NADH+ H+ gebildet wird 5. Abspaltung von Coenzym A & Übertragung einer Phosphatgruppe auf ADP, sowie Hinzu- gabe von H₂0 zur Entstehung von Succinat 6. Fumarat entsteht durch eine Oxiolation von FAD zu FADH ₂ 7. Durch die Hinzugabe von H₂0 entsteht Malat 8. Oxalacetat wird durch eine Oxidation mit Entstehung von NADH+H+ gebildet Atmungskette 1 NADH+H+ wird zu NAD+ oxidiert & die abgegebenen Elektronen werden zum Redoxsystem Ubichinon transportiert 2. Multienzymkomplex II Schleust FADH2, das zu FAD* oxidiert, in die Atmungskette ein & die abgegebenen Elektronen werden über die Redoxsysteme Ubichinon & Cytochrom C zum Sauerstoff transportiert 3 Freiwerdende Energie wird genutzt, damit die Multienzymkomplexe I, III & IV die Protonen aus der Matrix zum Intermembranraum pumpen → elektrochemischer Gradient an der inneren Mitochondrienmembran 4. ATP-Synthasen (Enzymkomplexe) bauen die Energie des elektrochemischen Gradienten ab 5. Freiwerdende Energie wird genutzt, um eine Phosphorylierung von ADP+ Pi zu ATP durchzuführen → oxidative Phosphorylierung außere Mitochondrien- membran H innere Mitochondrien- membran H+ H+ H* innere Mitochondrienmembran H+ 2e NADHIHNAD + 2 H+ H+ H+ , Komplex I/ Komplex II Komplex III, H* .........……......... VE GOT A L N D D D D B J U V O O H* Lubichinon FADH₂ FAD +2 H* H+ H+ H+ H+ H+ Cytochrom H+ 20₂ H+ 2 e- H* H* MYTHITY -Komplex IV 00000000 ATP-Synthase- H+ ADP +P 2 H+ Cytoplasma www H+ Intermembran- raum H+ Matrix ATP H₂0 alkoholische Garung findet unter anderoben Bedingungen statt (ohne Q₂) C6H₁2O6 + 2 ADP+ Pi → 2 C₂H5OH + 2 CO₂ + 2 ATP → nicht sehr effizient • die alkoholische Gärung benötigt Hefepilze → Enzyme Pyruvatdecarboxylase und Alkoholdehydrogenase katalysieren die Reaktion Verwendungszwecke: Bier, Wein, Backwaren, Desinfektionsmittel . 2 ADP+Pi 2 ATP Gärungen 2 ADP+Pi 2ATP Milchsäuregärung • abbauender Stoffwechselprozess Glucose ગુડ 2 Pyruvat Glucose 긴 .... 2x Pyruvat A Gana 2 NAD +2NADH+H* 2x Ethanal 1421 2x Ethanol dient Organismen zur Energiegewinnung findet unter anaeroben Bedingungen stadt C6H12O6 + 2 ADP + Pi → 2 C3H603 + 2 ATP Homo fermativ 2 NAD + 2 CO2 2 NADH+H* 2 NAD 2 Lactat 2 NADH+H* Glykolyse Decarboxylierung Heterofermentatif o Milchsäurebakterien, Enzym Aldolase fehlt → für Glykolyse nötig o baut Pentosen / Hexosen ab • Endprodukt: Lactat > Konservierung von Lebensmitteln > Brotbacken mit Sauerteig > Konservierung von Pflanzenmaterial als Futtermittel Auftreten der Milchsäure gärung > Muskelzellen der Skelettmuskulatur und des Herzmuskels Kohlendioxid Essigsäure FOTOSYNTHESE grüne Pflanzen, Algen, ← Fotosynthese → Assimilation mithilfe von Licht Cyanobakterien Licht Produktion von etwas Nettogleichung: 6 CO₂ + 6H₂O - Zellatmung CO₂ H₂O Lichtenergie Chlorophyll wärme → C6H₁₂O6 + 6 0₂ grüner Blattfarbstoff in Chloroplasten ↳absorbiert Licht 7 autotrophe Organismen heterotrophe Organismen Prozesse ohne einander nicht denkbar Licht ý Fotosynthese 02 C6H12O6 Assimilation = Umwandlung aufgenommener körperfremder Stoffe in körpereigene Dissimilation Bedeutung: - autotrophe Cyanobakterien Synthetisieren aus energiearmen, anorganischen Stoffen energiereiche, organische Stoffe ↳ notwendig für dessen Bau- und Betriebsstoffwechsel & Zellatmung heterotropher Organismen Abhängigkeit der Fotosynthese von Außenfaktoren CO₂-Aufnahme Licht intensitāt Kohlenstoffdioxidabgabe durch die zellatmung zunächst größer Steigerung der Licht intensitāt = Zunahme der Fotosyntheserate Lichtkompensationspunkt: kohlenstoffdioxidabgabe durch Zellatmung genauso groß wie Kohlenstoffdioxidaufnahme durch Fotosynthese höhere Lichtintensität: messbare Aufnahme von Kohlenstoffolioxia Nettofotosyntheserate. Kohlenstoffolioxidaufnahme pro Zeiteinheit wird in Glucose produktion pro Zeiteinheit umgerechnet A ČO₂-Abgabe → Steigt ab Licht kompensationspunkt, erreicht mit steigender Licht intensität Lichtsättigung - Bruttofotosyntheserate: Fotosyntheserate ohne Glucoseverlust durch Zellatmung der Pflanze Fotosynthese [rel. Einheit] Lichtsättigung Brutto- fotosynthese Netto- fotosynthese Lichtkompen- sationspunkt Lichtintensität [rel. Einheit] Zellatmung Temperatur - hohe Licht intensität = Netto fotosyntheserate wird von Temperatur bestimmt - Optimumkurve für enzymatische Reaktionen - verschiedene Pflanzen → Temperaturoptima ↳durch Angepasstheit an Standorte verschiedener Klimazonen RGT-Regel: Reaktionsgeschwindigkeit verdoppelt sich, wenn die Temperatur um 10°C erhöht wird Kohlenstoffdioxid - Konzentration - Gehalt an kohlenstoffdioxid in der Luft: 0,04 Vol. %. ↳deutlich geringer als das Optimum der Fotosynthese :0.1 Vol. %. •Nettofotosyntheserate kann bei ausreichender Lichtintensität in Gewächs häusern durch künstliche Begasung mit kohlenstoffolioxid gesteigert werden to Interzellulare Cuticula Fotosyntheserate [rel. Einheit] Schließzelle B =) Beeinflussung der Fotosyntheserate durch den am weitesten vom Optimum entfernten Faktor (Gesetz vom Minimum) → Fotosynthese trotz optimaler Licht- und Temperaturverhältnisse durch zu wenig Kohlenstoff begrenzt -20-10 0 10 20 30 40 50 60 Temperatur [°C] Fotosyntheserate [rel. Einheit] DAS BLATT als Ort des Fotosynthese Pflanzen gemäßigter Zonen Optimum tropische arktische Flechten Gräser M Minimum Maximum Cuticula -Spaltöffnung Obere Epidermis 0,04 0,05 0,10 CO₂-Konzentration [Vol. %] -Palisadengewebe untere Epidermis -Kohlenstoffdioxid- gehalt der Luft -Schwammgewebe mit Leitbündel Sonnenblatt > Blatt ist vollem Sonnenlicht ausgesetzt glänzende Oberfläche mit dicker Cuticula →reflektiert Sonnenlicht, reduzierte Erwärmung des Blatts kleinere Oberfläche: Angepasstheit zum Schutz gegen die wasserverdunstung mehrschichtiges Palisadengewebe mit vielen Chloroplasten O erreicht die Lichtsättigung bei höheren Licht intensitäten fotosynthetisch leistungsfähiger bei Starklicht → höhere Nettofotosyntheserate Schattenblatt > Blätter im inneren / unteren Bereich der Baumkrone einschichtiges Palisadengewebe mit großen Zellen und wenig Chloroplasten erreichen bei sehr geringen Licht intensitäten Lichtkompensationspunkt und positive Nettofolosyntheserate DNA Intermembranraum Stroma Thylakoid Sonnenblatt Chloroplast Thylakoiden membran 48,9 cm² Blattoberfläche - 0,093 mm Blattdicke - 28,8 cm² Blattoberfläche 0,185 mm Blattdicke - 115,1 g Blattmasse pro m² - hohe Konzentration an - 52,7 g Blattmasse pro m² - niedrige Konzentration an Fotosynthese-Enzymen Fotosynthese-Enzymen 1 Sonnenblatt und Schattenblatt einer Buche im Vergleich ·äußere Hembran innere Membran Ribosomen Granum / Grana Ort der Fotosynthese → enthalten Chlorophylle & Carotinoide kommen in allen grünen Pflanzenzellen vor Schattenblatt o linsenförmig, 4 bis 8 μm lang und 2 bis 3 μm dick zu den Plastiden O gehören o sind von einer Doppel membran umgeben O vermehren sich durch Teilung O nach längerer Belichtung ist die Fotosynthese durch die gebildete Stärke nachzuweisen O Grundsubstanz: Stroma → enthält kein Chlorophyll, da dort zahlreiche Stoffwechselprozesse (Synthese von Stärke und Fetten) stattfinden; duent auch dem Molekültransport Thylakoide: Abschnürungen der inneren Hembran; enthalten Chlorophyll und andere Blattfarbstoffe O Thylakoidenmembran: Ort der Fotosynthese Grana: Thylakoide, die 10 bis 100 Schichten geld rollenartig übereinander gestapelt sind • Intermembranraum: enthäll Enzyme zur ATP-Verarbeitung und -Umwandlung TRANSPIRATION Transpiration Kohäsion u. Adhäsion Wasser- aufnahme Schließ zele O 8 = Antrieb für Wassertransport Botono Stomatäre Transpiration -Wasserabgabe über die Stomata (= Spaltöffnungen) - Interzellularraum des Blattes steht über Stoma mit Außenluft in Verbindung - Regulierung Transpiration durch Öffnungsweise der Schließzellen (11) Јњо Stoma offen Stoma geschlossen Transpirationssog Xylemzellen -Blatzellen Spaltöffnung -Außenluft W H₂O Baden der Fotosynthese •Wurzelhaar Adhäsion Zellwand Kohäsion → Diffusion von Wasserdampf aus den Pflanzenblättern in die Außenluft Funktion: Schutz vor überhitzung Epidermis Palisaden- gewebe 1. Wasser transpiriert über Diffusion nach außen 2. Wasser strömt aus Xylem in die Blatt- Zellen Unterdruck = Transpirationssog Wasserfaden reißt nicht ab → Dipol- eigenschaft des Wassers Kohäsion: Wasserstoffbrücken zwischen Wassermolekülen Adhäsion: Wasserstoffbrücken zwischen Molekül und Zellwand =) Kapillarkräfte 3. aktive Mineralienaufnahme durch Wurzelhaare → Wasser strömt osmotisch nach =) Wurzeldruck Cuticulare Transpiration - wasserabgabe über die Cuticula Cuticuladicke bestimmt Ausmaß der Verdunstung - von der Pflanze nicht kontrollierbar H₂0 Kutikula (dicke oder dünne Wachsschicht, Verdunstungsschutz) Einflussfaktoren Temperatur! Lichtintensität Luftbewegung Luftfeuchtigkeit Anpassung von Pflanzen an die Wasserverfügbarkeit Trockenpflanzen (xerophyten) Standort- bedingungen Anpassung & Funktion der Blätter Anpassung & Funktion der Wurzeln Beispiele wasserarm geringe Luftfeuchtigkeit hohe Licht intensitāt =) heiße, kalte Ökosysteme . windgeschützt wenige bis gar keine Blätter, oft nur Dornen Fraßschutz dicke Cuticula & Epidermis, eingesenkte Spaltöffnungen → Oberflächenverkleinerung = kleinstmögliche Verdunstung sehr tiefes & weitverzweigtes wurzelsystem → tieferliegende Wasservorräte erreichen & Maximum an Wasser aufnehmen dicker Stamm, Wurzeln oder Blätter (Sukkulenz) →wasserspeicherung Sukkulenten (Agaven, Alben, Kakteen) Stomata · Poren in den Blättern von Pflanzen befinden sich meistens auf der Blattunterseite Funktion ermöglicht kontrollierten Gasaustausch der Pflanze → CO2-Aufnahme, während Wasserverlust gering bleibt Abkühlung der Pflanze bei heißen Temperaturen • bei der stomatären Transpiration entsteht ein Öffnung der Stomata bei... niedriger CO₂- Konzentration Belichtung der Blätter hoher Luftfeuchtigkeit Vakuole je mehr desto mehr FS-Rate Licht Funktionsweise der Stomata Wasserpflanzen (Hydrophyten) dauerfeucht, nass hohe Luftfeuchtigkeit unter Wasser, auf dem Wasser, am Ufer, in Sümpfen desto höher muss sein dann sinkt Aerenchym → Luftspeicherung; Auftrieb große, Schwimmende Blätter Spaltoffnungen epistomatisch für Gasaustausch Unterwasserpflanzen: klein, dünne Epidermis, keine Cuticula reduzierte Form Fixierungsfunktion Sprossachse mit Aerenchym Seerosen, Wasserpest, Algen, Schilfrohr Transpirationssog → Kompromiss zwischen der Intensität der Transpiration und Fotosynthese Spaltoffnung Bauchwand Rückwand Schließen der Stomata bei.... keiner Belichtung niedriger Lufttemperatur Wassermangel innerhalb der Pflanze Nebenzelle Zellkern Chloroplast weite -Vakuole Cuticula desto höher Coa-versorg-dest größer Öffnungs-Transpiration ung desto geringer desto kleiner Wasser Der Öffnungsmechanismus CO₂-Mangel oder Lichteinfluss Bildung von ATP Transport von K-lonen, Anstieg des osmotischen Werts steigt wasser strömt in die Zelle Tugor innerhalb der Schließ- zelle steigt → Struktur der Stomata ermöglicht Öffnung Der Engelmann-Versuch weißes Licht Prisma wird gelenkt auf Nebenzelle Spektralfarben werden sichtbar ↓ hone Chlorophyll a 420nm, 680nm Chlorophyll b → 450 nm, 650nm Carotinoide 400-500mm Licht intensität Nebenzelle Nebenzelle K+ k+l höhere Energie + aerophile Bakterien H₂O, H₂o Typen der Stomata hypostomatisch Stomata befinden sich auf der Blattunterseite epistomatisch: Stomata befinden sich nur auf der Blatt oberseite amphistomatisch es befinden sich Stomata sowohl auf der Blattoberseite, als auch auf der Blattunterseite → Blätter passen sich ihrer Umgebung an Algenfaden Ergebnis Grünalgen haben verschiedene Blattfarbstoffe mit unterschiedlichen Absorptionsspektren H₂O unterschiedliche wellenlängen 400 - 750nm ↓ ↓ 1 1 Absorptions- und wirkungsspektrum K+ niedrigere Energie Ansammlung aerophiler Bakterien →Fotosyntheserate am höchsten (wirkungsspektrum) H₂O H₂O K+-lonenpumpe Fotosyntheserate [rel. Einheit] H₂o Aquaporine Lichtabsorption [rel. Einheit] 400 Nebenzelle 400 500 geringe Lichtintensität Nebenzelle 500 Bakterien -Fadenalge H₂o H₂p Nebenzelle 600 Hao 600 2 Absorptionsspektren verschiedener Blattfarbstoffe Nebenzelle H₂O H₂0 Н20 Chlorophyll a Chlorophyll b Carotinoide Wellenlänge [nm] 700 700 3 Bestimmung des Wirkungsspektrums einer Fadenalge. ENGELMANN-Versuch V Wellenlänge [nm] Fotosysteme → funktionelle Einheiten aus verschiedenen Fotosynthese farbstoffen in den Thylakoiden membranen Fotosystem I und Fotosystem II → integrale Proteine Aufbau: - besteht aus einem Antennenkomplex (Lichtsammelkomplex) und einem Reaktionszentrum Antennenkomplex: mehrere 100 Moleküle Chlorophyll a, Chlorophyll b & Carotinoide → Fotosystem kann Licht unterschiedlicher wellenlängen absorbieren Reaktionszentrum: enthält primären Elektronenakzeptor und ein Chlorophyll-a-Molekul → zentrale Fotosynthesereaktion, bei der Lichtenergle in chemische Energie ungewandelt wird, findet statt Energietransfer eines Fotosystems > Pigmentmolekül (Chlorophyll b & Carotinoide) fängt Lichtenergie ein > diese wird durch ein energetisches Gefälle von Molekül zu Molekül übertragen → anderes Molekül absorbiert in einem längerwelligen, energieärmeren Strahlungsbereich > Energie wird auf das Chlorophyll-a- Molekül im Reaktionszentrum übertragen Chlorophyll-a-Molekül gibt Elektron an den primären Elektronenakzeptor ab & wird Oxidiert ↳absorbiert die längste Wellenlänge von allen Pigmenten F Lichtenergie Energie- transfer O Elektronen transfer T -primärer Elektronen akzeptor 1 Modell des F tosystems mit Antennenkomplex und Reaktionszentrum Chlorophyll a Reaktions- zentrum -Farbstoff-Moleküle des An- tennenkomplexes (Chloro- phylla und b, Carotinoide) ↳blochemisch O S Y U TH ES E Blackman-Versuche → erkannte als erster, dass die Fotosynthese aus zwei unabhängigen Reaktionsschritten besteht a) lichtabhängige Reaktion → benötigt Licht und ist ↳fotochemisch durch die Temperatur beeinflussbar → RGT-Regel b) lichtunabhängige Reaktion → temperaturabhängig (Calvinzyklus) M (1905) Licht u B E R H₂O lichtabhängige Reaktionen- NADP ADP +P | ATP NADPH + H L I licht- unabhängige Reaktionen K +0₂ Glucose 1 Zusammenwirken lichtabhängiger und lichtunabhängiger Reaktionen a + b = optimale Ausbeute der Produkte C6H₁2O6 und 0₂2 → da erst bei optimalen Lichtverhältnissen die Edukte für die lichtunabhängige Reaktion ausreichend produziert werden. Thylakoidmembran Thylakoid- innenraum Stroma Lichtabhängige Reaktion Lichtenergie -Fotosystem II Redox- Lichtenergie. P680 systeme H₂O Fotolyse des Wassers 2 H 0₂+2 HD nichtzyklischer Elektronentransport zyklischer Elektronentransport 3 Lichtabhängige Reaktionen in der Thylakoidmembran Pq 2 H₂O + 2 NADP+ + 3 ADP +P Cy 2 H* Pc Licht energie Protonentransport -Fotosystem I P700 NADP+-Reduktase Fd 00000 ADP+(P) 2 H+ O₂ + 2 NADPH+H* +3 ATP Redoxsystem | ATP | Elektronen vom Wasser werden über Fotosysteme II und I zum Molekül NADP+ transportiert nicht zyklischer Elektronentransport 1 Fotolyse (Spaltung) des Wassers: H₂O → 2H+ + 2e²° +1 0₂ 2 NADPH + H* NADP+ 2 H+ 2 Elektronen gelangen über Fotosystem 11, Plastochinon, Cytochrom-Komplex und Plastocyanin zum Fotosystem 1 ATP-Synthase → Elektronensog von Elektronentransportkette nimmt nach und nach zu, aber Transport durch Energiegefälle wegen abnehmender Energie des Elektrons 3 Mithilfe von Ferredoxin werden die Elektronen zur NADP+- Reduktase transportiert 4 Enzym NADP+-Reduktase synthetisiert mit zwei Protonen NADPH+H* 5 Protonengradient entsteht durch NADP+-Reduktase. Fotolyse des Wassers und Elektronentransport 6 Protonen fließen in Richtung des Konzentrationsgefälles vom Thylakoidinnenraum durch die ATP-Synthase ins Stroma 7 Fotophosphorylierung: freuwerdende Energie wird genutzt, um eine Phosphatgruppe an ADP zu binden und ATP zu synthetisteren zyklischer Elektronentransport → nur ATP-Bildung, da die lichtunabhängige Reaktion mehr ATP als NADPH+H* benötigt auf Ferredoxin transportierte Elektronen gelangen über die Elektronentransportkette zum Cytochrom-Komplex und fließen über Plastocyanin zum P700 des Fotosystems I Protonen werden beim Elektronentransport aus dem Stroma in den Thylakoidinnenraum gepumpt →Protonengradient → ATP-Bildung zyklische Fotophosphorylierung, da nur Folosystem 1 bei ATP-Bildung beteiligt ist Lichtunabhängige Reaktion → im Stroma der Chloroplasten wird aus Kohlenstoffolioxial und wasser Glucose aufgebaut → Calvin-Zyklus: Teilreaktionen laufen in einem Kreisprozess ab 1. Fixierung von CO₂ Einbau von Kohlenstoffdioxial in ein organisches Molekül 1 6 Moleküle Kohlenstoffolioxid werden an 6 Moleküle Ribubse-1, 5-bisphosphat gebunden. 2 12 Moleküle 3-Phosphoglycerat entstehen unter Katalysation des Enzyms Rubisco 2. Reduktion und Glucosebildung 1 12 Moleküle 3-Phosphoglycerat werden zu 12 Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert → NADPH+H* und ATP der lichtabhängigen Reaktion werden benötigt 2 Aus zwei Molek Glycerinaldehyd-3-phosphat wird ein Molekul Glucose gebildet → werden in Form von nicht wasserlöslicher Stärke eingelagert oder zum Transport zu Saccharose umgebildet 3. Regeneration des (02- Akzeptors 1 verbleibende 10 Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat (30 (-Atome) reagieren zu 6 Molekülen des Akzeptor-Moleküls Ribulose-1.5-bisphosphat Regeneration benötigt ATP Ribulose-1,5-bisphosphat 6 ADP 6 ATP Regeneration des CO₂-Akzeptors 100000 Glycerinaldehyol- 3-phosphat CO2 Rubisco Calvin- Zyklus 10 Fixierung von Coa 3-Phosphoglycerat 12 Glycerinaldehyd-3-phosphat Glycerinaldehyd-3-phosphat Glucose -2 (P) 12 ATP 12 ADP + 12 P 12 NADPH+H* 12 NADP+ Reduktion und Glucosebildung