Stoffwechselvorgänge

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ADP und P regeneriert ....speichert chemische Energie (Energie wird durch Abspaltung einer Phosphatgruppe wieder frei) Nachweis: Hydroliserung im Wasser = Wasser wird warm B DAS PRINZIP DER BIOENERGETISCHEN KOPPLUNG anabolischer Stoffwechsel en ex Hydrolyse ADP +P ATP Synthese en ATP exergonisch: ex (aus/heraus), Energie wird frei endergarisch en (in / hinein), Energie wird benötigt ex ·D katabolischer Stoffwechsel Die Verbindung zwischen energiebereitstellenden (katabolischen) Reaktionen, zum Beispiel der Spaltung und energieverbrauchenden (anabolischen) Reaktionen wird als bioenergetische Kopplung bezeichnet. Gärung - unvollständiger Abbau von Glucose - weniger Energiefreisetzung, keine ATP-Bildung -- sauerstoffreie Umgebung -> Sauerstoffnicht mehr als Elektronenakzeptator zur Verfügung -> Zelltod (gespeicherte Energie kann nicht mehr freigesetzt werden) - bietet Möglichkeiten bei Sauerstoffmangel ATP in Glykolyse bilden zu können (=> NAD wird regeneriert) Zellatmung: - Glucose wird in Anwesenheit von Sauerstoff (aeroben) Bedingungen in einer vollständigen Oxidation abgebaut - vier Teileschritte - laufen im Cytoplasma und den Mitochondrien ab - Energie, die in Nährstoffen gespeichert ist wird zum Abbau von ATP verwendet - wesentlich Energieeffizienter Zellatmung im GÄRUNG & ZELLATMUNG Cytoplasma im CO₂ Glucose Glykolyse Mitochondrium CO₂ + Oxidative Decarboxylierung Citrat- zyklus ATP (ATP) Atmungskette ATP Gärung Glucose Glykolyse Gärung Endprodukte z. B. Lactat (Milchsäure) oder Ethanol (Alkohol) ATP -CO₂ 1. Teilprozess ATP-Bildung 2. Teilprozess Regeneration von NAD 2 CO₂ 2 NADH + 2H 2 NAD C6 2 ATP 2 ADP + 2 P GÄRUNG CHO CH 3 2 Acetaldehyd CH₂OH CH 3 2. Ethanol Alkoholische Gärung - Nachweis CO 2 => Kalkwasserprobe - Nachweis Alkohol => Entzünden Glucose H | H 2. Pyrovat Glucoseabbau ohne Sauerstoff 2 NAD+ 2 NADH + 2 H • 2 NADH+ 2H+ 2 NAD* COO H-C-OH CH 3 2. Lactat Milchsäuregärung - In Muskeln - in hoher Konzentration giftiges Pyrovat wird in ungiftige Milchsäure umgewandelt Hefezellen: einzellige Pilze Fortpflanzung: Knospung, ungeschlechtlich Anwesenheit von Sauerstoff: atmen Ohne Sauerstoff: alkoholische Gärung Hefe: beim aeroben Stoffwechsel wird Glucose nicht zu Ethanol umschalten anaerob <-> aerob um Energiebedarf zu decken (angepasst an Lebensraum) Lebewesen, welche ausschließlich anaeroben Stoffwechsel betreiben => Sauerstoff ist giftig Pasteur-Effekt: Hemmung der Gärung durch Zellatmung Aerobier: Lebewesen, die nur mit Sauerstoff leben können ringförmige DNA äußere Membran MITOCHONDRIEN Ribosomen Cristae (Einstülpungen) Intermembranraum (nicht plasmatisches Kompartiment) = Ort der Zellatmung in innerer Membran. = Kraftwerke der Zelle Größe: 0,001-0,005 mm besitzt eine Doppelmembran (innen + außen) Beide Membranen sind für bestimmte Stoffe durchlässig (Beispiel: Traubenzucker) In der Matrix: Proteine, Lipide, Ribosomen, DNA, Proteinbiosythese Bildung von Energie ATP (Adenosintriphosphat). Beteiligt an der Regulation der Apoptose Mitochondrienmatrix. (plasmatisches Kompartiment) innere Membran Kompartimentierung Durch die verschiedenen Kompartimente können viele verschiedene chemische Reaktion gleichzeitig + unabhängig voneinander ablaufen. Diese Kompartimente sind trotzdem miteinander verbunden. Eine Kompartiementierung ist eine Voraussetzung für manche Abläufe (ATP - Bildung) Rezeptor für Todessignal Einleitung der Apoptose von Mitochondrien. regulativer Vorgang bei dem Zellen in der Embryonalenentwicklung geordnet absterben & überflüssige/gefährliche Zellen abgebaut werden. Fehler bei Apoptose => Krankheiten Keine Apoptose => Folge Autoimmunkrankheiten (nicht abgebautes Zellen richten sich gegen körpereigene gesunde Zellen) erhöhter Zelltod=> körperliche Schäden x00000000 cộng Apoptose förderndes Protein Todessignal 1 Aktivierung Mitochodrium APOPTOSE Mobilisierung CUR Zellmembran Cytoplasma Bax-Protein Oligomer Cytochrom c = Zelltod loog aktivierte Protease Cytochrom c- Protein-Komplex inaktive Protease 1. Ein Totessignal wird durch den Rezeptor durch die Zellmembran in das Cytoplasma ausgesendet. 2. Dadurch wird das Apoptose, förderndes Protein aktiviert. Dies fördert die Mobilisierung eines Bax-Proteins, welches an das Mitochondrium wandert 4. Es lagert sich dort an. 5. Zusammen mit mehreren Bax-Proteinen bildet es ein Oligomer. 6. Es wird ein Cytochrom c aus dem Mitochondrium ausgeschleust. 7. Zusammen bildet sich ein Cytochrom c-Protein-Komplex, welches danach eine in aktive Protease aktiviert. Apoptose ENERGIE IN STOFFWECHSELPROZESSEN Energieentwertung. Energieübertragungen führen immer zum Auftreten von Wärme. Dabei geht im Organismus nutzbare Energie verloren. als Wärme abgeführte Energie (Abfall) In ATP gespeicherte Energie Energieerhaltung Die Summe aus nutzbarer Energie und Wärme bleibt konstant Energie umwandlung Stoffwechselvorgänge gehen mit Energieumwandlung einher. Chemische Energie kann z.B. in Wärme oder Bewegungsenergie umgewandelt werden. Energie übertragung Verfügbare Energie kann innerhalb von Organismen übertragen werden (Beispiel vom Reaktion- System Glukose/ Sauerstoff auf ATP) In gewissen Umfang bedingt Wärme, das Stoffwechselreaktion stattfinden können. Aber Organismen sind darauf angewiesen, dass große Teile von Wärmen an die Umgebung abgeführt werden. ENERGIE IN DER BIOLOGIE . Die Oxidation von I mol Glucose stellt Energie im Umfang von 2870 KJ bereit (wird genutzt um ATP herzustellen). Gesucht: Berechnung der nutzbaren Energie in kJ/mol bei 1 Mol Glukose Gegeben: I mol Glucose = 38 ATP. I ATP = 30 kJ/mol Rechnung: 38 (ATP) 30 kJ/mol 1140 kJ/mol Glucose So viel ATP wird geliefert wird benötigt um ATP herzustellen - wie viel Energie allgemein benötigt wird um ATP herzustellen Insgesamt könnten 2870 kJ/mol Glucose an Energie für Stoffwechselprozesse freigesetzt werden. Die Differenz von 1730 kJ/mol lässt sich dem Energieverlust von Wärme zuordnen (Energieentwertung). Somit stehen nur 1140 kJ/mol Glucose für Stoffwechselprozesse zur Verfügung. NADHNADH + H+ - SYSTEM (PGA) AH₂ Die Verbindung AH wird oxidiert. Dabei werden die Wasserstoffe auf NAD+ ertragen, dass zu NADH + H+ reduziert wird. Oxidation (BPG) Reduktion 2e- Oxidierte Form NAD+ - Wasserstoffübertragendes Coenzym/Reduktionsäquivalent - NAD nimmt H auf; H wird als 2e- und 2H transportiert -Oxidation ist mit einer hohen Abgabe von Energie verbunden -Oxidation und Reduktion sind immer aneinander gekoppelt - Übertragung chemische Energie über Elektronen - chemische Reaktion über ein Stoffumsatz und Energieumsatz gekennzeichnet NADH + H Reduzierte Form NAD Nicotin - Adenin - Dinucleotid Oxidation 12e- Alle Coenzym sind Reduktionsäquivalente, da sie den Ablauf von Redoxreaktion ermöglichen. Reduktion Coenzym: FAD -> FADH2 B BH₂ griech. glykyssüß + lysis = Auflösung Glukose (C6H₁₂ 06) + 2 ADP +2 Phosphat + 2 NAD reagieren zu Pyrovat (C₂H4O₂) +2 ATP +2 NADH + H² Der Energiebedarf eines ruhenden Organismus zur Aufrechterhaltung der Lebensvorgänge wird als Grundumsatz bezeichnet. - Erhöhung durch Sport = Arbeitsumsatz - Bei Energieumwandlung geben wir Wärme.ab Wichtigster Betriebsstoff ist Glucose, es wird mit Sauerstoff zu Kohlenstoffdioxid + Wasser Energieaufwendungsphase Energiefreisetztungs- phase NAD 1. GLYKOLYSE NADH+H ADP ATP ADP ATP C6 C6 C6 Glucose Fructose 6- H₂0 Phosphat Fructose-1,6- Phosphat ATP ADP ATO ADP Phosphoglycerinaldehyd (PGA) 1,3-Biphosphoglycerinaldehyd Phosphoglycerinsäure (PGS) Phosphoenol brenztraubensäure Im Cytoplasma Brenztraubensäure (Pyrovat) 2: Phosphorylierungen H₂O Glucose im reaktiven Zustand Zwischenprodukt: enzymatische Spaltung in 2 C3-Körper NAD NADH+H ADP ATP ADP ATP stark exergonische Reaktion. Abspaltung einer Phosphorgruppe Energie wird frei -210 --420 -630 Änderung der freien Energie AG (kJ/mol) Energieaufwendungs- phase (ATP Glucose ATP Energiefreisetzungs- phase Glycerinaldehyd 3-phosphat (2 NADH + 2H (2 ATP (2 ATP Pyruvat Zeit 2. OXIDATIVE DECARBOXYLIERUNG +3. CITRATZYCLUS Durch Verknüpfung von Brenztraubensäure und CoA wird Kohlenstoffdioxid abgespalten und die reaktionsfreudigere aktivierte Essigsäure gebildet. Bei dieser oxidativen Umwandlung werden Protonen und Elektronen auf an NAD+ übertragen. oxidative Decarboxylierung = Bindeglied zwischen Glykolyse + Citratzyklus Oxalessigsäure Äpfelsäure regenerierende Reaktionen Kohlenstoffdioxid (CO₂) Furarsäure H₂O. NADH+H NAD FADH₂ FAD Bernsteinsäure CoA Start: Verknüpfung der Oxalessigsäure + aktivierte Essigsäure Abspaltung von CO2, NAD+ wird reduziert CoA Brenetraubersäure (BTS) NAD NADH+H GTP aktivierte Essigsäure GDP ATP ADP+P Zitronensäure NAD NADH+H NAD NADH+H C4-Körper spaltet CoA ab + GTP bildet sich, durch die Abspaltung von Phosphor wir ADP zu ATP AD wird zu FADH2 reduziert Die Zufuhr von Wasser führt zu Umlagerungen zu Oxalessigsäure 3. in Mitochondrienmatrix Iso- Zitronensaure. Pyrovat diffundiert entlang des Konzentrationsgefälles in Matrix Acetat wird durch Verknüpfung mit CoA aktiviert x -ketoglutarsäure · Succinyl - - COA stoffabbauende Reaktionen Der Citratzyklus muss 2x ablaufen, um ein Glucosemolekül vollständig abzubauen Nachhaltig/materialsparend Dadurch, dass der Prozess zyklisch ist, muss Oxalessigsäure nicht für den Abbau jedes Pyrovatmoleküls neu gebildet werden, sondern sie wird im 2. Teil des Zykluses regeneriert Änderung der freien Energie AG in kJ/mol 0 420 - 840 1260 1680 2100 2510 2930 Oxidative Decarboxy- lierung Pyruvat Acetyl-CoA 1. NADH + H+ Citrat Citratzyklus NADH + H+ (5. NADH + H+ ATP FADH. (8. NADH + H+ (Oxalacetat) Zeit 4. ATMUNGSKETTE (ENDOXIDATION) Bedingungen: 4 Proteinkomplexe (nehmen Elektronen auf, Bestreben zur Elektronenaufnahme: links < rechts). bestehen aus spezifischen Redoxsystemen für den Elektronentransport • 2 voneinander getrennte Reaktionsräume => Intermembranraum + Mitochondrienmatrix viele Teilreaktionen, da die direkte Oxidation stark exergon und somit explosiv ist, stufenweise Übertragung für Kontrollierbarkeit. Komplex I NADH+H. NAD Komplex II FADH, $383 FAD Abfallprodukte: Wasser, Kohlenstoffdioxid (Hº Komplex III H 1. Komplex nimmt die Elektronen von NADH+H* auf Initiierte Elektronentransportkette entsteht => schnelle Übertragung auf Ubichinon 1/2 0, (2H)+1/20, Cytoplasma In innerer Mitochondrienmembran Komplex IV Intermembranraum Mitochondrienmatrix Elektronenübertragung von Komplex zu Komplex Mit aktivem Transport (gegen Konzentrationsgefälle) werden Protonen in Intermembranraum transportiert. FADH₂-Moleküle schleusen Elektronen über den 2. Komplex hinein Ein Protonengradient (Konzentrationsgefälle) entsteht (Matrix < Intermembranraum). Komplex 1, 3, 4 pumpen Protonen aus Matrix in Intermembranraum Ein Ladungsgradient ist entstanden (Tendenz zum Abbau dieses Gefälles) ATP-Synthasen (Kanalproteine) ermöglichen den Rückstrom (passiv) von Protonen Rückstrom ermöglicht Verknüpfung von ADP + P zu ATP an Innenseite der ATP-Synthase. Elektronen aus 4. Komplex + Protonen aus Matrix => Übertragung auf Sauerstoff mit höhstem Redoxpotential (nebenbei Protonenbeförderung in Intermembranraum) bilden protonenmotorische Kraft freie Energie AG pro 2 Mol e: 200.- 150- 100 NADH + H+ Unedle Metalle Edelmetalle Molekül/ Redoxsystem NADH + H Ubi- chinon Proteinkomplex: I, II, III, IV Komplex I (2e Komplex II Ubichinon ||| Komplex II Cyt c Komplex IV Sauerstoff || Redoxpotential in Volt FADH Cyt c IV 1/2 02 -0,32 -0,2 -0,1. REDOXREAKTIONEN 0 +0,1 +0,2 +0,5 +0,82 organische Verbindungen können leicht /nicht leicht Elektronen abgeben leichte Elektronenabgabe behalten die Elektronen Sauerstoff 2 wichtige Funktionen: - als Elektronenakzeptor am Ende der Elektronentransportkette - Sauerstoff + Wasserstoffprotonen => Wasser. Dadurch verringert sich die Anzahl der H-Atomen in der Matrix und der Konzentrationsgradient zwischen Intermembranraum und Matrix wird erhöht Redoxpotential: Fähigkeit bzw. Neigung eines Teilchens Elektronen abzugeben - wird in millivolt (mV) gemessen ener Protein in der inneren Mitochondrienmembran hohes (negatives) Redoxpotential niedriges (positives) Redoxpotential Eigenschaften Transportiert 2 Elektronen + 2 H²-lonen *Integrales Protein der inneren Mitochondrienmembran, kann bei der Redoxreaktion H-lonen in den Intermembranraum pumpen Halbintegrales Protein der inneren Mitochondrienmembran Protein an der inneren. Mitochondrienmembran, Richtung Intermembranraum angelagert Befinden sich in der Matrix, können durch Aufnahme von Elektronen zu Oxidionen umgesetzt werden Redoxpotential Rp: -0,32 V Rp: -0,10 V Rp: -0,05 V Rp: -0,01 V Rp: +0,08 V Rp: +0,15 V. Rp: +0,55 V Rp: +0,82 V Mitochondrienmatrix Intermembranraum ATP-SYNTHESE ADP + P H ATP Tunnelprotein = ATP-Synthase niedrige H+-Konzentration protonenbetriebener Rotor Redoxreaktion in Atmungskette gekoppelt an ATP-Synthese = Chemiosmose H hohe H+-Konzentration H • Umwandlung der pmKraft in chemische Energie für die ATP-Synthese an bestimmten Stellen ● getrieben von der protonenmotorischen Kraft diffundieren Profonen zurück durch ein Kanal in der ATP-Synthase in die Mitochondrienmatrix Energie freisetzende Protonenfluss gekoppelt an ATP-Bildung (Aufgaben) ATP wird direkt nach Synthese zum Ort des Verbrauchs transportiert (Konzentration im Mitochondrium wird gering gehalten), damit keine Rückreaktion zu ADP + P einsetzt ZELLATMUNG ALLGEMEIN NADH + H+ NADH + H+NADH + H+ und FADH2 oxidative Glykolyse Decarboxy- lierung ATP 2 (NADH+H+ 2 (NADH+H+ 6 (NADH+H* FADH, je(FADH, je(NADH+H Glucose (C) Glykolyse 2 Pyruvat (C₂) oxidative Decarboxylierung 2 Acetyl-CoA (C₂) Citratzyklus Atmungskette 60 12 H₂O Citrat- zyklus ATP 2 (ATP Atmungs- kette 2 (ATP Gesamtbilanz: 38 ATP pro Molekül Glucose 2 CO, 4 CO 4 (ATP (ATP) 30 (ATP) 2 (ATP Atmungskette insgesamt: 34 ATP ATP Zellatmung Glykolyse oxidative Decarboxylierung Citratzyklus Atmungskette Gärung alkoholische Gärung Edukt Milchsäuregärung I Glucose 2 Pyrovat 2 aktivierte Essigsäure 19x mehr Glucose 10 NADH+ 2 H+ 2 FADH₂ 2 Pyrovat 2 Pyrovat BILANZEN Produkt 2 Pyrovat + H₂O 2 aktivierte Essigsäure (Acetyl-CoA) +2.002 4 Kohlenstoffdioxid 12 Wasser H₂O 2 Ethand 2 CO₂ 2 Lactat ATP-Bilanz 2 ATP 2 ATP 34.ATP Reduktionsäquivalente. 2 NADH+ 2H+ 2 NADH+ 2 H 6 NADH + 2H+ 2 FADH₂ 6 Sauerstoff. 2 NADH+2H 2 NADH+2H REGULATION DER STOFFWECHSELWEGE Zellen synthetisieren Stoffe nicht über den Bedarf hinaus Energie liefernde Stoffwechselwege können reguliert werden Glucoseabbau in Teilschritte gegliedert = Regulationsmechanismen wirken an versch. Abschnitten Vorstufen, wie ADP + AMD, aktivieren die Phosphofructokinase, wenn sie in höherer Konzentration vorliegen (binden nicht am allosterischen Zentrum) Ab bestimmter Konzentration hemmt ATP/Citrat die Phosphofructokinase, indem es am allosterischen Zentrum bindet (Geschwindigkeit sinkt) allosterische Regulation positive Rück- kopplung (ATP) Glykolyse Fructose-6-phosphat (ADPO (AMP) (ATP NADH + H negative Rück- kopplung. Glucose Phospho- fructo- kinase (Fructose-1,6-bisphosphat) Pyruvat oxidative Decarboxylierung Acetyl-CoA Citrat Citrat- zyklus Citrat hemmt die Phospho- fructokinase. (Isocitrat) a-ketoglutarat Atmungskette (ATP) geschwindigkeitbestimmender Schritt/Enzym Fettsäuren ADP (NAD) = NADH + H negative Rückkopplung = je mehr, desto weniger / je weniger, desto mehr positive Rückkopplung = je mehr, desto mehr / je weniger, desto weniger wirken aktivierend wirken hemmend Regulation Beispiel Hefe: anaerob Pyruvat- Decarb- oxylase Ethanal CO NAD+ Glucose NADH + H+ Ethanol Einleitung der Umsetzung durch hohe Substratkonzentration (Aktivierung) Pyruvat NAD+ NADH + H CO aerob Pyruvat- Dehydro- genase Acetyl-CoA NAD+ Pyruvat-Dehydro- genase ohne NADH + H+ Citratzyklus negative Rückkopplung (NADH+H hemmt das Enzym) Pyruvat Die Regulation des Blutzuckergehalts beeinflusst die Funktion der Phosphor fructokinase Glucosekonzentration wird von Glukagon + Insulin (Hormone) konstant gehalten NADH + H+ { Pyruvat- Dehydro- genase mit NADH + H+ Wenn ein Enzym gehemmt wird, kann Glucose von anderen Organen abgebaut werden, welche dringender Energie benötigen Aktivierung + Hemmung der Enzyme = gesteuert von Hormonen Andere Möglichkeit: Induktion bzw Repression von Genen, welche Enzyme codieren. Zellkern Zellmembran DER ABBAU VON GLUCOSE H Glykolyse im Zellplasma AD AD Glucose Transportproteine Brenztraubensäure Cytoplasma Blutgefäß Mitochondrium Mitchell - Hypothese Zur CHEMIOSMOTISCHE KOPPLUNG Erklärung, we Biomembran für die Umwandlung von genutzt wird Durchführung pH 8 Mitchell - Experiment Hypothese: ein Protonengradient entlang der inneren Mitochondrienmembran bewirkt die ATP-Synthese Frage Kann die Tatsache, dass ein H'-Konzentrationsgradient zwischen zwei Reaktionsräumen.des Mitochondriums herrscht, zur ATP-Bildung beitragen? pH 4 in der Zelle der Transport der Protonen ADP zum Energieträger ATP. pH 8 Mitochondrien werden aus Zellen isoliert und in eine Flüssigkeit mit pH 8 gegeben. Dies führt zu einer niedrigen H-Konzentration inner- und außerhalb der Mitochondrien. Diese Mitochondrien werden in eine Flüssigkeit mit pH 4 (hohe H-Konzentration) überführt. Aufgrund des Protonengradienten wird trotz Fehlen der Atmungskette die ATP-Synthese angetrieben und ATP gelangt aus der Matrix ins Außenmedium. (ATP) PH 4X pH 8 Intermembran- durch eine raum Mitochondrien- matrix Ergebnis: Obwohl keine Atmungskette stattfinden kann, wird ATP gebildet, wenn ein Protonengradient erzeugt wird Unterricht: Cyanidvergiftung Cyanide binden an Proteinkomplex IV => funktionsunfähig kurzfristig mittelfristig VERGIFTUNG langfristig Sauerstoff kann keine H-Protonen mehr aufnehmen - Atmungskette kommt zum Stillstand - Cyt c kann die e- nicht abgeben - Kein Protonentransport in Intermembranraum - Konzentrationsgradient wird nicht aufgebaut - keine ATP-Bildung - Reduktionsäquivalente liegen ausschließlich in ihrer reduzierten Form vor - Energiemangel, Müdigkeit - Muskelbewegung erschwert - endergonische Reaktionen nicht mehr möglich - Herz- und Atmungsmuskulatur eingeschränkt => Tod REGELKREISLÄUFE Differenz Steuerung - Wechselwirkung, welche einen Vorgang zielgerichtet beeinflusst Regelung = Bestimmte Zustandsgröße wirkt auf sich selbst zurück (negative Rückkopplung) Homöostase = Gesamtheit der Regelungen, die Zustandsgrößen der Innenwelt, gegenüber Einflüssen von außen, stabil halten (Gleichgewicht) Normalwert Sollwert Stellwert Wert, mit dem das Stellglied die Regel- größe beeinflusst Führungsglied Atemzentrum übergeordnetes Zentrum ausführende Organ Stellglied Korrektur- mechanismus Wert, den die Regelgröße haben soll inspiratorische Neuronen Regler regulierendes Zentrum Stellgröße Betrag, mit der der Istwert der Regelgröße korrigiert wird Basiskonzept: Steuerung und Regelung. Regelungs- system Regel- größe konstant. zu halten- der Zu- stand oder - Vor- gang Stoffkonzentration Istwert aktuelle Konzentration/Wert Messwert der Regelgröße Messglied Messeinrichtung für die zu regelnde Größe Chemorezeptoren Störgröße die Regelgröße verändernder Einfluss Aktivität