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erworbener Eigenschaften an die nächste Generation LAMARCKS Erklärung der Evolution: Veränderungen der Umwelt ↓ a inneres Bedürfnis Gebrauch + Vervollkommnung Vererbung der neu erworbenen Eigenschaften Nichtgebrauch Verkümmerung Selektion der Arten, Natürliche Auslese, der Stärkere überlebt, der Schwächere stirbt: - struggle for life: Überproduktion von Nachkommen führt unten den Individuen einer Population zu einem Kampf ums Dasein - survival of the fittest: Im natürlichen Wettbewerb um Nhrung, Lebensraum und Geschlechtspartner überleben nur diejenigen, die am besten an die bestehenden Umweltbedingungen angepasst sind - natural selection/selection: führt über Generationen zu Veränderungen der Arten, treibende Kräfte der Evolution sind die ungerichteten erblichen Variationen der Individuen; die natürliche Selektion, die unter den vielen Varianten bevorzugt jene ausliest, die die größere Eignung aufweisen, also eine bessere Angepasstheit zeigen. 1.2. Synthetische Evolutionstheorie Die Synthetische Evolutionstheorie hat andere Theorien, vorallem Darwins Theorie als Grundlage, die mit neuen Erkenntnisse vereint, insbesondere der Genetik und Populationsbiologie werden. Der Genpool, bei dem Faktoren auf den Genpool wirken und die Variabilität der Art erklären, sind z.B. eine neue Erkenntnis, die die Genetik mit der Mutation und Rekombination hervorgebracht hat und somit einen weiteren wichtigen Punkt zur Erklärung der Evolution beitragen. 2. Art und Artbildungsprozesse 2.1. Artbegriffe (morphologisch, biologisch, populationsgenetisch) Carl von Linné Ernst Mayr Morphologischer Artbegriff: ,,Individuen gehören zu einer Art, wenn sie wesentliche Körpermerkmale gemeinsam haben.“ Biologischer Artbegriff: ,,Individuen gehören zu einer Art, wenn sie sich sexuell paaren und fruchtbare Nachkommen haben können.“ Hardy & Weinberg Populationsgenetischer Artbegriff: „Eine Art ist eine Population, die einen abgeschlossenen Genpool aufweist." 2.2. Artbildungsprozesse/-modelle allos anders para = neben sym= gemeinsam patria = Vaterland Der Artbildungsprozell wurde mithilfe von Modellen veranschaulicht, da die Artbildung kein direkt beobachtender Prozess ist und in längeren und größeren Zeitabständen passiert. Allopatrische Unter der allopatrischen Artbildung versteht man die Entstehung mehrerer neuer Artbildung Arten aus einer Ursprungsart. Dabei werden mindestens zwei Teilpopulationen räumlich voneinander getrennt (Geographische Isolation). Dadurch entwickeln sich die Teilpopulationen unabhängig voneinander weiter (Mutation, Selektion). Im Laufe der Zeit unterscheiden sich die beiden Teilpopulationen so deutlich voneinander, dass sie sich nicht mehr untereinander fortpflanzen können bzw. Keine fruchtbaren Nachkommen mehr gebären (Reproduktive Isolation = Fortpflanzungsisolation), wenn sie sich wieder treffen würden. Es sind also zwei neue Arten entstanden, bei dem kein Genfluss mehr stattfindet. Parapatrische Bei der parapatrischen Artbildung lebt eine Population in einem relativ großen Artbildung Verbreitungsgebiet. Durch die Veränderung der Umweltbedingungen in einem angrenzenden Teilbereich des Gebiets kommt es zu unterschiedlichen Selektionsdrücken. So entwickeln sich beide Arten unterschiedlich voneinander weiter und es entstehen Unterarten, bei dem nur geringer Genfluss stattfindet. Dabei kommt es dann zu Hybridzonen, die verhindern, dass die Teilpopulationen fruchtbare Nachkommen erzeugen können. Sympatrische Bei der sympatrischen Artbildung entsteht eine neue Art aus einer Ursprungsart. Artbildung Dabei leben die beiden Tier- oder Pflanzenarten im selben Habitat. Es kommt also durch Polyploidie zur Artbildung. Bei dem Prozess ändern sich die Gene eines Lebewesens so stark, dass er sich nicht mehr mit der ursprünglichen Art fortpflanzen kann. Zwischen der ursprünglichen Art und der neu gebildeten Art herrscht also kein Genfluss mehr. Jedoch ist eine Artbildung bei fortlaufenden Genfluss zwischen dne Individuen auch möglich. In dem Fall ändern einige Lebewesen ihre Verhaltens- und Lebensweisen und isolieren sich so von der ursprünglichen Art. Ausgangs- population Auslösung der Artbildung Evolution der reproduktiven Isolation getrennte Arten bei erneuter Habitatüber- schneidung 1 Artbildungsmodelle Hybride allopatrisch geographische Besiedlung von Barriere neuem Habitat in Isolation Hybridzonen 2.3. Hybride und Hybridzonen im neuen Habitat parapatrisch Besiedlung von neuem Habitat in neuen Habitat sympatrisch Gen-Poly- morphismus innerhalb einer Population Als Hybride (auch Mischlinge oder Bastarde) werden Individuen bezeichnet, welche durch die geschlechtliche Fortpflanzung unterschiedlicher Gattungen, Arten, Unterarten, Rassen (für Züchter auch Zuchtlinien) entstehen. Arthybride sind meist unfruchtbar und leiden an genetischen Defekten (durch Mutation) wegen der Inkompatibilität des Erbgutes ihrer Eltern und weisen somit Fitnessnachteile auf. Hybridisierung Man spricht von Hybridisierung, wenn sich Individuen zweier Arten oder getrennter bzw. divergierende Populationen verpaaren. Folgen von Hybridisierungen sind Hybridsterilität, Hybridunterlegenheit (Fitnessnachteile) etc. Jedoch können durch Hybridisierung Arten entstehen, da Hybride bei einer Verpaarung mit anderen Hybriden einen höheren Fortpflanzungserfolg haben als mit reinerbigen Individuen. Die geogrpahische Trennung von Populationen führt zur Populationsdivergenz. Löst sich diese Barriere im Laufe der Zeit wieder auf, kommt es zu einem „sekundären“ Kontakt zwischen den Individuen zweier bereits divergierter Populationen. Führt Hybridisierung zwischen zwei Populationen nun zu Fitnessreduktion, bildet sich in den Gebieten solcher sekundären Kontakte eine Hybridzone: Die Individuen beider Populationen paaren sich zwar, eine Vereinigung des Genpools kommt aber nicht zustande, da die Hybriden keine Nachkommen zeugen, oder anderweitig unterlegen sind. Jenseits dieser Hybridzonen findet man nur jeweils Individuen einer Population, während in der Hybridzone Zwischenformen auftreten Haldanes Regel Welche Gene bei einer Hybridisierung betroffen sind, ist in vielen Fälen unbekannt. Bei vielen Artenpaaren, die hybridisieren, zeigt sich jedoch die Haldanes Regel, welche besagt, dass das Geschlecht mit zwei unterschiedlichen Geschlechtschromosomen (heterogametisches Geschlecht, bei Säugetieren z.B. das Männchen mit einem x- und einem y-Chromosom), meist von Sterilität betroffen ist. Grund dafür ist die genetische Inkompatibilität zwischen den beiden Chromosomen unterschiedlichen Ursprungs. XX fertil Schematische Darstel- lung von Haldanes Regel 3. Populationsgenetik X X Y (p+q)² = p² + 2 pq + q² = 1 p = dominantes Allel (A) 2.4. Adaptive Radiation Aufspaltung einer Ursprungsartin abgeleitete Arten durch evolutive Anpassung an verschiedene Ökologische Bedingungen in meist unbesetzten Lebensräumen in einem geologisch kurzen Zeitraum. Voraussetzung ist die konkurrenzlose Verfügbarkeit von Ressourcen. Das Aussterben von Konkurrenten oder die Entstehung bedeutender adaptiver Neuerungen kann zu Radiationsprozessen führen. steril 3.1. Hardy-Weinberg-Gesetz Beim Hardy-Weinberg-Gesetz geht man von einer Idealpopulation aus, dessen Genpool (Allelfrequenz) konstant und unverändert geblieben ist, da diese von keinen Evolutionsfaktoren betroffen zu sein scheint. So eine Population ist jedoch unmöglich in der Natur zu finden, da jede Population einer Evolution unterläuft und sich somit deren Genpool immer verändert. q = rezessives Allel (a) 2pq Heterozygot (Aa, aA) Anwendung des Hardy-Weinberg-Gesetz: Es kann näherungsweise auch in natürlichen Populationen für einzelne Allele angewandt werden, wenn die Population sich im Gleichgewicht befindet und eine hinreichende Größe besitzt. Das Gesetz wird daher häufig bei dominant-rezessiven Erbgängen benutzt, um den Anteil heterozygoter Individuen (Aa) zu ermitteln, die phänotypisch von dominant homozygoten (AA) nicht zu unterscheiden sind. 4. Verhalten, Fitness, Paarungssysteme Verhalten Anpassung des Verhaltens ist eine Erklärung für evolutionäre Veränderungen. Aus biologischer Sicht ist Anpassung ein Prozess, in dem bei Lebewesen neue Merkmale oder Eigenschaften entstehen oder vorhandene ausdifferenziert werden, die den reproduktiven Erfolg ihrer Träger zumindest potenziell erhöhen. (Reproduktive) Fitness = Wahrscheinlichkeit der erfolgreichen Fortpflanzung und damit Weitergabe der Gene. Ein Maß für die relative Anzahl an Genen, die ein Individuum durch eigene Fortpflanzung (direkte Fitness) oder durch Verwandtenunterstützung (indirekte Fitness) in den Genpool der nächsten Generation einbringt. Paarungssysteme= Weibchen paart sich immer nur mit einem Männ- chen Monogamie Ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen Cintrasexuelle selektion) Polygynie Paarungssysteme Polygamie Promiskuität En weibchen paart sich mit mehreren Keine Bindungen zwischen Männchen und Weibchen, beliebig viele paarungspartner Männchen Polyandrie) 4.1. Sexuelle Selektion und Partnerwahl (Inter- und Intrasexuelle Selektion), elterliches Investment Intersexuelle Selektion = Sie findet zwischen den Geschlechtern statt. Beispiel: Weibchen bevorzugen/selektieren das Männchen mit dem zum Beispiel längeren Schwert. Dieses Merkmal ist also einer intersexuellen Selektion unterworfen: Die Fitness des Männchens steigt durch die Bevorzugung des Weibchens. Intrasexuelle Selektion = Bei der intrasexuellen Selektion unterliegen diejenigen Merkmale der Selektion, die im Konkurrenzkampf zwischen gleichgeschlechtlichen Individuen um Paarungspartner von Vorteil sind. Beispiel: das Geweih der Hirsche oder allgemein Körperstärke → Kampf um eine Rangordnung Unter elterlichem Investment versteht man die Zeit und Energie, die für die Zeugung und Betreuung von Nachwuchs aufgewendet wird. Weibchen investieren in attraktive Partner mit vorteilhaften" Genen, relativ wenig Nachkommen, die optimal versorgt werden können. Männchen investieren in möglichst viele verschiedene Partnerinnen, damit ihre Gene in zahlreichen unterschiedlichen Nachwuchs gelangen. 4.2. Altruismus, (Indirekter) Reziproker Altruismus und Kooperation Altruismus (Scheinbar) uneigennütziges Handeln zum Vorteil eines anderen; nützt der Familie" und damit indirekt auch der Weitergabe der eigenen Gene. (Verwandtenselektion) 5. Evolutionsfaktoren Kooperation - Kooperation ist die Zusammenarbeit zwischen zwei, oder mehr Individuen, bei der sämtliche Teilnehmer profitieren. Kooperation kann ebenso unter artfremden Tieren vorkommen, z.B. bei Symbiosen. 5.1. Mutation, Rekombination Mutation Reziproker Altruismus Uneigennütziges Verhalten zum Vorteil eines Anderen, das dieser zu einem späteren Zeitpunkt erwidert; langfristig haben beide einen Vorteil. Indirekter reziproker Altruismus Uneigennütziges Verhalten zum Vorteil eines Anderen, damit dieser einem wohlgesonnen ist", sodass zu einem späteren Zeitpunkt u. U. eine Gegenleistung erfolgt. Fehler/Veränderungen bei der Weitergabe von Genen an die Nachkommen Erhöhung Variabilität des Genpools Rekombination Neukombination von Allelen/ geschlechtliche Fortpflanzung: Meiose; Neukombination von Geschlechtszellen; Unterschiedliches Genmaterial Erhöhung Variabilität des Genpools 5.2. Selektion (Selektionstypen bzw. -formen, Selektionsfaktoren etc.) Selektionsformen: Selektion ist der unterschiedliche Fortpflanzungserfolg und Überlebenserfolg verschiedener Phänotypen einer Population. Sie bewirkt eine Veränderung / Verschiebung der Allelhäufigkeiten im Genpool einer Population. Sexuelle Selektion Künstliche Selektion Natürliche Auslese (Selektion) Diejenigen Individuen, deren Gene eine günstige Anpassung an die bestehende Umwelt bewirken, überleben und sich fortpflanzen können, während andere Individuen zugrunde gehen. Innerartliche Selektion, die auf körperliche Merkmale wirkt. Selektion durch den Menschen. Ein ausgewähltes Merkmal oder eine Kombination von Merkmalen in einer Population wird durch den Menschen gefördert. Selektionsfaktoren: Die natürliche Auslese findet über sogenannte Selektionsfaktoren statt. Man unterscheidet zwischen - abiotischen (unbelebten) Faktoren wie Temperatur, Licht oder Wind und - biotischen (belebten) Faktoren wie Nahrung oder Konkurrenz. Wirkt jetzt ein Selektionsfaktor auf eine Population, bezeichnet man das als Selektionsdruck. Selektion kann man in der Regel als gerichteten Evolutionsfaktor bezeichnen. Er gibt sozusagen die Richtung der Evolution vor. Selektionstypen: Die drei Selektionsformen - natürliche, sexuelle und künstliche Selektion - können jeweils in drei verschiedenen Selektionstypen auftreten. Die Selektionstypen beschreiben, in welche Richtung der Selektionsdruck wirkt. Transformierende/ Gerichtete Selektion Stabilisierende Selektion Wenn die Individuen einer Population bereits vergleichsweise gut an ihren Lebensraum angepasst sind, werden neu auftretende Formen in aller Regel schlechter angepasst sein als die bereits vorhandenen Phänotypen. Die Selektion wirkt dementsprechend stabilisierend, denn sie hält die Population konstant, doch dadurch wird die Merkmalsvielfalt innerhalb der Population verringert. Disruptive Selektion stabilisierende Selektion phänotypisches Merkmal Häufigkeit Häufigkeit Häufigkeit Selektion + wird höher und schmaler starke Selektion + gerichtete Selektion Wenn sich die Umwelt ändert oder eine Population einen neuen Lebensraum besiedelt, werden oft Varianten bevorzugt, die besser an die Umwelt angepasst sind. Durch die Selektion verändert sich nun der Genpool in Richtung eines neu auftretenden Phänotypen mit einer besseren Anpassung an die neuen Bedingungen. Selektionstypen gerichtete Selektion Phänotypen 1. Generation. Phänotypen 2. Generation Zwei oder mehrere entgegengesetzte Phänotypen werden auf Kosten der Durchschnittsformen begünstigt, d.h. die beiden Populationen entwickeln sich durch den Selektionsdruck unterschiedlich weiter, sodass die ursprünglich homogene Population in zwei Gruppen zerfällt. verschiebt sich in eine Richtung Häufigkeit Häufigkeit Häufigkeit Phänotypen 3. Generation 3 Selektion a) gerichtet b) distriputiv c) stabilisierend disruptive Selektion 2 Gipfel bilden sich. disruptive Selektion Phänotypen 1. Generation Phänotypen 2. Generation + Phänotypen 3. Generation Häufigkeit Häufigkeit Häufigkeit stabilisierende Selektion Phänotypen 1. Generation Phänotypen 2. Generation Phänotypen 3. Generation 5.3. Isolation (Isolationsmechanismen etc.) Definition: Isolationsmechanismen umfassen alle Faktoren, die zwei Arten davon abhalten, gemeinsame Nachkommen hervorzubringen. Isolationsmechanismen verhindern oder verringern den Genfluss/Genaustausch zwischen Individuen derselben oder einer anderen Art. Sie können zur Evolution neuer Arten führen. Präzygotische und Postzygotische Isolationsmechanismen: Präzygotische Isoationsmechanismen wirken vor der Befruchtung und verhindern, dass sich verschiedene Arten oder Populationen miteinander kreuzen. Die tragen also zur Verkleinerung der Variabilität des Genpools bei. Mechanische Eine mechanische Isolation tritt auf, wenn so große Unterschiede im Bau oder der Größe der Isolation Fortpflanzungsorgane zwischen Individuen bestehen, dass eine Paarung nicht stattfinden Zeitliche Isolation Ethologische Isolation Ökologische Isolation Gametische Isolation Geographische Isolation kann. Zu einer zeitlichen Isolation kommt es, wenn sich nah verwandte Arten zu unterschiedlichen Zeiten des Jahres oder zu verschiedenen Tageszeiten fortpflanzen (Tag-Nachtrhythmus). Unter einer ethologischen oder verhaltensbedingten Isolation versteht man unterschiedliche Verhaltensweisen (Balzverhalten), die eine Partnerfindung oder Paarung verhindern. Jede Art bezieht ihre eigene ökologische Nische. Darunter versteht man die Gesamtheit aller Umweltfaktoren, die ein Organismus zum Überleben, Ausbreiten und Fortpflanzen braucht. So können zwei Arten oder Populationen zwar im selben Gebiet leben, aber unterschiedliche Ressourcen nutzen, weshalb keine Möglichkeit der Paarung besteht. Bei einer gametischen Isolation können die Gameten, also die männliche Spermienzelle und die weibliche Eizelle, nicht zu einer Zygote verschmelzen. Das leigt daran, dass beide chemisch nicht kompatibel sind, also nicht zusammenpassen. Seperation. Bei einer geographischen Isolation sorgt eine geographische Barriere für die Auftrennung einer Population in mindestens zwei Teilpopulationen. Dafür kann z.B. ein See, Meer oder Gletscher die Ursache sein. Die Lebewesen haben also keine Möglichkeit mehr, sich zu begegnen und zu paaren. Postzygotische Isolationsmechanismen sind erst nach der Befruchtung wirksam. Sie verhindern, dass sich lebensfähige oder fruchtbare Nachkommen entwickeln. Somit verhindern sie also weiter eine dauerhafte Vermischung beider Arten. Postzygotische Barrieren zählt man zur genetischen Isolation. Man unterscheidet: 1. Verringerte Lebensfähigkeit der Zygote: Die entstandene Zygote stirbt bereits in einem frühen Entwicklungsstadium ab. 2. Geringere Überlebenschance der entstehenden Lebewesen - auch Bastarde genannt: Zum Beispiel durch eine schlechtere Anpassung an die ökologische Nische der Eltern. Sie sind beispielsweise viel kleiner und schwächer und werden daher leichter von Räubern gefressen. 3. Unfruchtbarkeit (Sterilität) der entstehenden Lebewesen: Die entstehenden Lebenwesen sind nicht in der Lage Nachkommen zu zeugen. 5.4. Gendrift Definition: durch Zufallsereignisse bedingte, sprunghafte Veränderung von Gen- bzw. Allelhäufigkeiten, die in Kleinen Poplulationen von Bedeutung sind. Flaschenhalseffekt Form von Gendrift, die sich aus einer drastischen Verkleinerung einer Population, z.B. durch eine Naturkatastrophe ergibt Gründereffekt Eltern- population 2 Flaschenhalseffekt drastische Reduktion Flaschenhals Überlebende nächste Generation Form von Gendrift, die auf eine Besiedlung eines neuen Lebensraumes durch eine kleine Anzahl von Individuen (Gründerpoulation) zurückzuführen ist, die sich von einer großen Ausgangspopulation abgespalten hat Gründerpopulation In der aus dem Gründereffekt „neuen“ kleineren Population, der Gründerpopulation, ist nur noch ein Bruchteil der Allele der Ausgangsposition vorhanden. Welche das sind, entscheidet der Zufall. Die Gründerpopulation ist dementsprechend durch wenige Individuen begründet und entwickelt sich daher isoliert voneinander weiter. Neutrale Evolution Teilaspekt der Evolutionstheorie. Ihre Kernaussage ist, dass die meisten genetischen Veränderungen bezüglich der Natürlichen Selektion neutral sind, dem Individuum also keine direkten Vor- und Nachteile bieten. Daraus folgt, dass zufällige Ereignisse wie die Gendrift für die Evolution der genetischen Information eine weitaus größere Rolle spielen, als solche Veränderungen, die durch Selektion getrieben werden.