Evolution

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Nachfahren dieser Stammart gibt - Polyphyletische Gruppe: Alle Lebewesen, die auf verschiedene Vorfahren zurückgehen Biologie Abitur 2. Belege für die Evolution 2.1 Belege aus der Paläontologie - Die Paläontologie befasst sich mit Resten von Pflanzen und Tieren, die vor langer Zeit gelebt haben und als Fossilien erhalten geblieben sind - Je tiefer eine Gesteinsschicht liegt, desto älter sind die in ihr enthaltenen Fossilien (relative Altersbestimmung) - Fast alle Fossilen können heutigen (rezenten) Tier- und Pflanzengruppen zugeordnet werden - Je älter die Fossilien, desto stärker unterscheiden sie sich von rezenten Arten - Progression- und Regressionsreihen: Merkmale verändern sich im kleinen Schritten entlang bestimmter Tendenzen - Systematische Großgruppen, zie z.B. die Klassen der Wirbeltiere, tauchen in der Schichtfolge nacheinander auf - Einige Fossilien tragen Merkmale von jeweils zwei unterschiedlichen systematischen Großgruppen (Brückenformen) Stammesgeschichtliche Reihen von Fossilien: - Durch viele, gut erhaltene Fossilien lassen sich Rückschlüsse auf evolutionäre Trends im Stammbaum einer Verwandtschaftsgruppe erkennen Evolution - Je älter die Fossilien, desto größer ist der Unterschied zu den heute noch lebenden Verwandten Fossile Brückenformen (Mosaikformen): - Brückenformen lassen die Entstehung einer Verwandtschaftsgruppe aus einer anderen erkennen - Sie tragen Merkmale von der älteren ursprünglicheren Gruppe, als auch der sich neu bildenden (Gemisch aus alten und neuen Merkmalen) Das bekannteste Mosaiktier ist der Urvogel Archaeopteryx: - Trägt Merkmale der Reptilien die auch unterhalb seiner Schicht (oberes Jura der fränkischen Alb) liegen, z.B. Kiefer mit Zähnen, freie Finger und Mittelhandknochen, lange Schwanzwirbelsäule, keine verwachsenen Beckenknochen → Plesiomorphe Merkmale: Merkmale welche sich gegenüber den Vorfahren nicht ändern - Vogelmerkmale bei Archaeopteryx, wie z.B. Federn, erste Zehe nach hinten gerichtet, Greiffuß, Schlüsselbeine beider Körperhälften zu einem Knochen verwachsen → Apomorphe Merkmale: Neu erworbenes Merkmal 2.2 Belege aus der vergleichenden Anatomie Homologie: 2/14 Homologie Abstammung von gleichen Vorfahren Homologe Organe Organe, welche auf einen gemeinsamen Grundbauplan zurückzuführen sind - Homologiekriterien: → Homologiekriterium der Lage: Strukturen sind homolog, wenn sie in einem komplexen System die gleiche Lage einnehmen → Homologiekriterium der spezifischen Qualität: Strukturen sind homolog, wenn sie in ihrer Feinstruktur übereinstimmen → Homologiekriterium der Kontinuität: Strukturen sind homolog, wenn sich durch Fossilien ein kontinuierlicher Übergang belegen lässt - Beispiel: Maulwurf und Landwirbeltiere ähneln sich in ihrem Innenskelett der Vorderextremitäten und haben einen gemeinsamen Vorfahren Biologie Abitur Analogie: Analogie Analoge Organe Ähnliche Organe mit unterschiedlichem Grundbauplan, jedoch mit ähnlicher Funktion Konvergenz: Können nicht zum Nachweis der Verwandtschaft herangezogen werden - Beispiel: Maulwurf und Maulwurfsgrille haben beide schaufelartige Vorderbeine, jedoch mit unterschiedlichem Aufbau Konvergenz Ähnlicher Aufbau durch ähnliche Funktion und/oder ähnliche Umweltbedingungen Gleichgerichtete, aber unabhängig voneinander verlaufende Veränderung von Organen oder Organismen durch ähnliche Lebensweise - Zwei oder mehrere analoge, als auch homologe Organe können sich konvergent entwickeln Evolution Können nicht miteinander verwandt sein - Beispiele: Lebende Fossilien: Flügel von Vogel, Fledermaus und Flugsaurier Speicherung von Flüssigkeit im Spross bei Pflanzen trockener Standorte - Arten oder Artengruppen, die sich mehr oder weniger unverändert über geologisch lange Zeiträume erhalten haben - Rezente Brückenform - Lassen sich durch Apomorphien eindeutig einer bestimmten systematischen Gruppe zuordnen - Beispiel: Schnabeltier → Reptilienmerkmale (plesiomorphe Merkmale): Legt große dotterreiche Eier mit lederartiger Schale, nur eine Körperöffnung (Kloake) → Säugermerkmale (apomorphe Merkmale): Haut mit Haaren bedeckt (Fell), Weibchen mit Milchdrüsen zur ernährung der Jungtiere → Ist durch die apomorphen Merkmale kann man nachweisen, dass Schnabeltiere mit den Säugern näher verwandt ist Rudimente: = unvollständig ausgebildete Organe ohne erkennbare Funktion 3/14 - Im Laufe der Evolution werden ehemals funktionsfähige Organe weitgehend zurückgebildet - Beispiel: Steißbein (ehemals längere Wirbelsäule), Behaarung (ursprünglich Fell) und Wurmfortsatz (ursprünglich viel größerer Blinddarm) beim Mensch Atavismen: - Merkmal, das bei Vorfahren voll entwickelt war und im Laufe der Stammesgeschichte weitgehend oder ganz zurückgebildet wurde, jedoch in sehr seltenen Fällen bei einzelnen Individue wieder auftritt, zuweilen in nicht vollständiger Form - Beispiel: Beim Menschen können überzählige Brustwarzen oder eine fellartige Behaarung auftreten Biologie Abitur 2.3 Belege aus der vergleichenden Zytologie Gemeinsame Merkmale aller Zellen: - Die Zellen aller heute lebender Organismen stimmen in vielen Strukturen und Vorgängen überein - siehe Zell- und Molekularbiologie Endosymbionten-Theorie: - Theorie, bei der Mitochondrien und Chloroplasten aus Prokaryoten entstanden, die früher mal durch einen phagozytose ähnlichen Vorgang in die Zellen aufgenommen wurden - Fakten für die Theorie: → Mitochondrien und Chloroplasten haben Doppelmembran → Mitochondrien und Chloroplasten enthalten alles, was für die eigene Proteinbiosynthese erforderlich ist Mitochondrien und Chloroplasten vermehren sich selbstständig und unabhängig Prokaryot (fähig zur Zellatmung) Eukaryot (nicht fähig zur Zellatmung) Eukaryot (fähig zur Zellatmung durch Mito- chondrien) FYTO Gerty tierische Zelle (fähig zur Zellatmung durch Mitochondrien) Evolution Prokaryot (fähig zur Fotosynthese) ( GUAN pflanzliche Zelle (fähig zur Zell- atmung und zur Fotosynthese durch Mitochondrien und Chloroplasten) 2.4 Belege aus der vergleichenden Molekularbiologie - Gleiche oder sehr ähnliche Substanzen und Vorgänge in jeder Zelle, wie z.B. DNA, RNA, ATP, viele Proteine, Proteinbiosynthese - Sehr ähnliche Proteine trotz der großen Zahl an Möglichkeiten - Einheitlicher Genetischer Code Ähnlichkeit bei DNA und Proteinen: 4/14 - Abgestufte Ähnlichkeit der chemischen Verbindungen je nach Enge der Verwandtschaft der Zellen → Organismen sind auseinander hervorgegangen - Grad der Ähnlichkeit der DNA oder von Proteinen aus verschiedenen Zellen lässt sich messen und für die Verwandtschaftsanalyse nutzen Präzipitintest (Serodiagnostik): - Die Antigen-Antikörper-Reaktion wird genutzt um die Ähnlichkeit von Proteinen zu bestimmen - Je ähnlicher die Serumproteine (im Blutserum gelöste Eiweiße) eines Testers denjenigen sind, gegen die Antikörper gebildet wurden, desto stärker ist die Ausfällung (Präzipitation) 1. Das Serum des Menschen wird einem Tier (meist Kaninchen) gespritzt 2. Das Immunsystem des Kaninchen bilder Antikörper gegen die Serumproteine des Menschen 3. Das Serum dieses Kaninchens wird mit dem Serum der Tiere vermischt, die getestet werden sollen 4. Je ähnlicher die tierischen Serumproteine den menschlichen sind, desto stärker werden sie von den durch das Kaninchen gebildeten Antikörpern präzipitiert Biologie Abitur Kaninchenserum mit Antikörpern gegen menschl. Serumeiweiß (= Antiserum) 100% ergibt mit Blut von Mensch Schimpanse Gorilla Orang-Utan Pferd Beuteltier H 85% 64% 42% Ausfällung (Präzipitat) HEIK 2% DNA-Hybridisierung: 0% Messung der Ähnlichkeit der DNA: Direkter Vergleich der Basensequenz der DNA: Der zu testende DNA-Abschnitt wird durch PCR vermehrt und anschließend Sequenziert Evolution Es wird gemessen, wie gut DNA-Einzelstränge verschiedener Organismenarten zusammenpassen Je näher zwei Arten verwandt sind, desto stärker stimmt ihre Basenfolge überein Als Maß, wie viele Basenfolgen eines Strangs also komplementär zu jenen des anderen Strangs sind, dient die Temperatur: Je mehr komplementäre Basen zwei Einzelstränge haben, desto mehr H-Brücken bilden sich und desto höher ist die Temperatur die zur Trennung der Stränge erforderlich ist → Je höher die Schmelztemperatur, desto näher sind die Arten miteinander verwandt 1. Isolierung der DNA 2. Mischung der DNA der verschiedenen Organismen 3. Trennung der DNA in Einzelstränge durch Erhitzen 4. Abkühlung, dabei Verbindung die Einzelstränge zu Doppelsträngen durch Bildung von H-Brücken zwischen komplementären Nukleotiden (Hybridisierung) 5. Erwärmung der DNA-Doppelstränge 6. Feststellung der Temperatur bei Auftrennung 3. Artenentstehung nach den Theorien von Lamarck und Darwin 3.1 Lamarcks Theorie der Evolution 5/14 - Organismen veränderten sich ständig und strebten danach, sich ihrer Umwelt in kleinen Schritten anzupassen - Ursachen: → Vervollkommnungstrieb: Bedürfnis (Drang) sich entsprechend den Erfordernissen der Umwelt zu ändern und anzupassen → Gebrauch und Nichtgebrauch von Organen: Ständiger Gebrauch stärkt Organe, Nichtgebrauch führt zur Rückbildung → Vererbung von erworbenen Merkmalen: Die durch Gebrauch und Nichtgebrauch erworbenen Merkmale werden vererbt - Lamarcks Theorie wird heute durch die nicht-Vererbung von Modifikationen (durch Einflüsse der Umwelt entstandene Merkmale) widerlegt Veränderung der Umwelt- bedingungen veränderte Bedürfnisse der Organismen veränderte Tätigkeiten verstärkter oder verminderter Gebrauch führt zur Weiterentwick- lung bzw. Rückbildung der betreffenden Organe Biologie Abitur 3.2 Darwins Theorie der Evolution Darwins Grundlagen basierend auf seinen Beobachtungen der Natur: - Überproduktion: Zahl der Individuen einer Art in einem Gebiet in gewissen Grenzen konstant trotz Überproduktion der Nachkommen Evolution - Variabilität: Die Individuen einer Art zeigen geringe Unterschiede in ihrem Merkmalen. Die Unterschiede treten zufällig auf und sind ungerichtet (keine Ausrichtung auf bessere Angepasstheit an die Umwelt, erklärt durch Rekombination und Mutation) - Vererbung: Die Merkmalsänderungen sind größtenteils vererbbar Schlussfolgerungen: - Struggle for life: Individuen einer Art konkurrieren um Nahrung, Raum und Geschlechtspartner - Survival of the fittest: Diejenigen Variationen der Individuen, die zufällig für die jeweiligen Umweltbedingungen aktuell günstiger sind als andere (besser angepassten Individuen), überleben häufiger (Selektion) → Die günstigsten Merkmale werden also im stärkeren Maße weitergegeben → Bei Wechsel der Umweltbedingungen ändert sich die Richtung der Selektion → Änderung der Merkmale in kleinen Schritten von Generation zu Generation über lange Zeit hinweg 4. Synthetische Theorie der Evolution Die Synthetische Theorie der Evolution entwickelte sich durch die Einbeziehung der Erkenntnisse aller Forschungsgebiete der Biologie. Sie gilt als die am sichersten begründete Evolutionstheorie 4.1 Populationsgenetische Grundlagen - Entscheidend bei Merkmalsänderungen sind Veränderungen im Genotyp - Wenn ein Gen mutiert entsteht ein neues Allel dieses Gens 6/14 - Um Veränderungen einer Art zu untersuchen muss man die Gesamtheit aller Allele einer Art (oder Population) erfassen Population Gruppe von Individuen aus der gleichen Art, welche zur gleichen Zeit im gleichen Raum leben und sich untereinander fruchtbar fortpflanzen können (Fortpflanzungsgemeinschaft) Genpool Genotypen aller Individuen einer Population. Umfasst alle Allele, die zu einer bestimmten Zeit in der jeweiligen Population vorkommen (Gesamtheit aller Allele) Ideale Population: Population, mit der man die die Wirkung der Allelfrequenz-verändernden Faktoren und deren Bedeutung für die Artentstehung messen kann. Bedingungen: - Keine Selektionsvorteile bestimmter Genotypen - keine Mutation - keine Zu- oder Abwanderung - beliebige Paarung aller Individuen - Individuenzahl so groß dass Tod oder Geburt keinen Einfluss auf die Allelhäufigkeit haben → Modellpopulation, welche in der Natur nicht vorkommt Biologie Abitur 4.2 Hardy-Weinberg Gesetz Die Allelfrequenzen im Genpool einer idealen Population bleiben über die Generationen hinweg stabil. Hierfür gilt die Hardy-Weinberg-Formel: p² + 2pq+q² = 1 Beispiel: Schmetterlingspopulation mit 100 Tieren und 200 Allelen. Darunter 120 Allele A (für dunkel) und 80 Allele a (für hell) Berechnung der Häufigkeit der Allele: → Häufigkeit p für A: 200 = 0,6 → Häufigkeit q für a: 2 = 0,4 200 p+q = 1 Berechnung der Häufigkeit der verschiedenen Genotypen: AA p² = 0,6 0,6 = 0,36 aaq² = 0,4 0,4 0,16 Aap q 0,6 0,4 = 0,24 aA = q p = 0,4 0,6 = 0,24 Ergebnis: Evolution Aa 2pq 0,48 16% helle Falter (aa) und 84% dunkle Falter (AA, Aa) - Pflanzt sich die Elterngeneration fort, so kommen die Allele a und A in der F₁ - Generation genau mit der Häufigkeit, mit der sie in der Elterngeneration vertreten waren 4.3 Veränderung des Genpools als Grundlage von Evolutionsprozessen - Eine Art verändert sich, wenn sich ihre Gene und damit auch ihr Genpool verändern. Dies geschieht durch den Einfluss von Evolutionsfaktoren - Evolution tritt auf, wenn sich die Allelhäufigkeiten im Genpool einer Population ändern Evolutionsfaktoren Faktoren, die die Zusammensetzung des Genpools verschieben, wie Mutation, Rekombination, Selektion, Gendrift, Separation → In einer idealen Population ist Evolution nicht möglich 7/14 4.4 Mutation als Evolutionsfaktor - Mutationen sind Veränderungen der genetischen Information - Für die Evolution sind nur die Mutationen in den Keimzellen wichtig, da aus ihnen Nachkommen entstehen, die die mutierten Gene in den Genpool einbringen Mutationsformen: - Genmutationen, Chromosomenmutation, Genmutationen (s. Genetik) - Genmutationen am wichtigsten in der Evolution - Mutationen sind zufällig, ungezielt und ungerichtet - Durch das Wirken der Selektion sind im Genpool in der Regel positiv wirkende Allele vorhanden. Eine Mutation verändert daher fast immer den günstigsten Zustand eines Gens Biologie Abitur 4.5 Rekombination als Evolutionsfaktor - Nachkommen besitzen bei sexueller Fortpflanzung mit der hoher Wahrscheinlichkeit eine anderen Genotyp als die Eltern, aufgrund der Meiose und der dazugehörigen Neukombination der Allele: - Verteilung der homologen Chromosome in der Anaphase der ersten Reifeteilung ist zufällig (s. Genetik) - Es kann zum "Crossing-over" kommen (s. Genetik) - Welche Eizelle von welchem Spermium (bzw. Polle) befruchtet wird ist ebenfalls zufällig Rekombination als Ursache genetisch verschiedener Individuen: Evolution Die Rekombination lässt eine außerordentliche große Zahl verschiedener Genotypen entstehen. Damit ist sie die Hauptursache für die Variabilität der Individuen einer Art. Die zweite Ursache, die Mutation, tritt sehr viel seltener auf - Rekombination als Evolutionsfaktor, da Keimzellen begrenzt sind und nur wenige der verschiedenen Allelkombinationen überhaupt in den Keimzellen auftreten können - Nur die Keimzellen die zur Befruchtung kommen, tragen zur Zusammensetzung des neuen Genpools bei Bedeutung der Sexualität für die Evolution: Sexualität ist für die Evolution von großer Bedeutung, da sie Rekombination und damit eine hohe genetische Vielfalt ermöglicht Aufgrund der hohen Vielfalt an Genotypen ist vermutlich die sexuelle Fortpflanzung viel häufiger als die ungeschlechtliche (vegetative) Fortpflanzung - Bei der vegetativen Fortpflanzung sind die Nachkommen genetisch identisch aufgrund Mitosen (außer es treten Mutationen auf) 4.6 Selektion als Evolutionsfaktor Selektion ist die natürliche Auslese unter den Varianten, die durch Mutation und Rekombination entstanden sind Wirkungsweise der Selektion: 8/14 - Nur zwischen Individuen einer Art - Bevorzugt besser angepasste Individuen (z.B. haben Pflanzen mit geringerer Verdunstung einen Selektionsvorteil in trockenen Gebieten) - Durch Selektion verändert sich der Genpool in eine bestimmte Richtung - Selektion setzt immer am Phänotyp an, kann aber dennoch Genotypen bevorzugen oder benachteiligen - Statistischer Prozess, da über mehrere Generationen die besser angepassten Varianten im Genpool häufiger werden (Optimierung) - Künstliche Selektion: Eine vom Menschen gesteuerte Zuchtwahl Beispiel: Industriemelanismus - Die Birkenspanner ruhen tagsüber bewegungslos an Baumstämmen, die von Flechten bewachsen sind - Zwei Phänotypen: Hell und Dunkel (Mutante) - Dunkler Phänotyp wurden häufiger von Vögeln gefressen - In Industriegebieten starben Anfang des 20.Jh. wegen der Luftverschmutzung die Flechten ab und die Baumstämme färbten sich durch Rußteilchen in der Luft dunkel - In Industriegebieten haben also die dunklen Falter einen Selektionsvorteil bekommen und die hellen Falter werden häufiger gefressen → Selektion führt zu gerichteten, nicht zu zufälligen Veränderung des Genpools (hängt von der jeweiligen Umweltbedingung ab) Biologie Abitur Selektionstypen: Transformierende Selektion: - Einseitiger Selektionsdruck - Population verschiebt sich weg vom Selektionsnachteil ▲ Individuenzahl Selektions- nachteil 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Stärke der Merkmalsausprägung A Individuenzahl Selektions- nachteil Stabilisierende Selektion: - Gleichbleibende Umwelt - Neue mutierte Organismen werden durch den Selektionsnachteil ständig beseitigt - Ideale Organismen pflanzen sich fort und es bildet sich ein Mittelwert - Keine Merkmalsänderungen Selektions- nachteil Individuenzahl 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Stärke der Merkmalsausprägung 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Stärke der Merkmalsausprägung A Individuenzahl Evolution 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Stärke der Merkmalsausprägung Disruptive Selektion: - Extrem-Merkmale haben Selektionsvorteil gegenüber den Mittelwerten n-m Entstehung resistenter Bakterienstämme: - Bei der Behandlung mit Antibiotika haben die zufällig in der Population vorhanden Mutanten (mit Resistenzgenen) einen Selektionsvorteil - Es entstehen dadurch antibiotikaresistente Stämme - Diese Vorgänge können sich bei einer mehrmaligen Behandlung mit verschiedene Antibiotika wiederholen, sodass Bakterienstämme entstehen, die gegen mehrere Antibiotika resistent sind → Zugabe von Antibiotikum führt zu einer Änderung der Selektions- richtung (das Gen "Resistenz" erhält positiven Selektionswert) 9/14 Präadaptation und Bedeutung der genetischen Vielfalt in Populationen: Präadaptation Phänomen bei dem Mutationen in einem Genpool sind, welche von der Selektion nicht erfasst werden, aber durch Veränderungen der Umweltbedingungen einen positiven Selektionswert erhalten - Präadaptierte Population kann schnell auf Ändeungen der Umweltbedingungen reagieren - Populationen sind weniger empfindlich je größer sie sind (hohe genetische Variabilität und höhere Chance auf Mutationen) Biologie Abitur Grundlagen für Präadaptation: - Allele, die vor der Umweltänderung neutral waren oder evtl. eine ungünstige Wirkung hatten - Ungünstige Allele können trotz ihres Selektionsnachteils im Genpool über Generationen hinweg im Genpool erhalten bleiben → Durch Mutationen oder als rezessive Allele, welche durch Heterozygotie vor Selektion geschützt sind oder mit günstigen Eigenschaften gekoppelt sind Selektionsfaktoren: Selektionsfaktor Umweltbedingung, die dafür sorgt, dass verschiedene genetische Varianten unterschiedliche Fortpflanzungserfolge haben Abiotische Selektionsfaktoren: - Einflüsse aus der unbelebten Umwelt - Bestimmen wesentliche Lebensbedingungen in einem Ökosystem - z.B. Temperatur, Feuchtigkeit, Salzgehalt oder pH-Wert des Wassers/Bodens, Wasserverfügbarkeit, Belichtung Biotische Selektionsfaktoren: - Einflüsse aus der belebten Umwelt - Bestimmen Nahrung, Lebensraum oder Sexualpartner - z.B. Fressfeinde, Parasiten oder Krankheitserreger Sexuelle Selektion: - Geschlechtliche Zuchtwahl: Bevorzugung solcher Partner bei der Paarung, die bestimmte Merkmale tragen - Das Auffällige Merkmal meist bei den Männchen - Je aut Evolution desto wahrscheinlicher ist der Träger gesund und leistungsfähig - z.B. beim Pfau oder Hirsch 4.7 Gendrift Gendrift Veränderungen in Allelfrequenzen, die nicht auf Mutation und Selektion beruhen 10/14 - Zufällige Ereignisse verändern den Genpool und verschieben Allelhäufigkeiten, wie z. B. Katastrophen oder welche Keimzelle zur Befruchtung kommt - Je kleiner eine Population ist, desto wahrscheinlicher ist die Veränderung der Allelhäufigkeiten ihres Genpools durch Gendrift - Gendrift führt zu einer ungerichteten Veränderung des Genpools und zu einer Verringerung der genetischen Vielfalt - Evolution verläuft in kleinen Populationen schneller ab, da eine kleine Veränderung große Änderungen hervorruft Flaschenhalseffekt: - Form von Gendrift, bei der eine Population durch ein zufälliges Ereignis in einer kurzen Zeit fast komplett ausstirbt, außer ein zufällig kleiner Teil (Restpopulation) - Restpopulation enthält viel weniger Allele als Ursprungspopulation, viele Phänotypen nicht mehr vorhanden (geringe genetische Variabilität) - Die restlichen Allele werden durch Rekombination zufällig rekombiniert - Verändert den Genpool dauerhaft Gründereffekt: - Gründerpopulationen entstehen z.B. wenn einige Tiere durch einen Sturm auf landferne Inseln abgetrieben werden, welche vorher nicht von der entsprechenden Art besiedelt war → Kein Genfluss mehr möglich - Zufällige Auswahl an Genen bilden einen eigenen neuen Genpool (neue Mutationen und Rekombinationen möglich) Biologie Abitur 5. Artentstehung durch Zusammenwirken von Evolutionsfaktoren Genfluss Reproduktiv isolierte Populationen Populationsgenetischer Artbegriff Separation Sympatrische Artbildung Austausch von genetischem, Material zwischen zwei Populationen einer Art bzw. innerhalb einer Population 5.1 Artentstehung durch geografische Isolation Allopatrische Artbildung Unterbrechung des Genflusses zwischen Populationen derselben Art, welche mit Mitgliedern anderer Populationen keine fruchtbaren Nachkommen mehr zeugen können Eine Art besteht aus einer oder mehreren Populationen, zwischen den Genfluss besteht oder bestehen kann Population wird geografisch in zwei oder mehrere Teilpopulationen getrennt Entstehen neuer Arten im Gebiet der Ursprungsart, Verhinderung des Austausches von Allelen zwischen den Individuen (=reproduktive Isolation) Evolution Tritt ein, wenn infolge geographischer Isolation neue Arten entstehen Die Formulierung "Unterbrechung des Genflusses" kann zwei Bedeutungen haben: 1. Genfluss wird aufgrund einer geografischen Barriere verhindert 2. Genfluss unmöglich, da die Individuen zweier Populationen zu unterschiedliche Merkmale entwickelt haben, sodass sie sich nicht mehr fruchtbar fortpflanzen können (reproduktive Isolation) Möglichkeiten der geografischen Isolation: - Klimaänderung und daraus folgende Versteppung, Versumpfung, Vereisung, Anhebung oder Senkung des Meeresspiegels - Geologische Ereignisse, wie Auffaltung von Gebirgen, Bildung von Tälern, Kontinentalverschiebung, Bildung von Landbrücken - Gründereffekt 11/14 Entstehung von Rassen und Arten in Teilpopulationen: - In geographisch getrennten Teilpopulationen verläuft Evolution sehr wahrscheinlich in verschiedene Richtungen, sodass ihre Individuen unterschiedliche Merkmale entwickeln Ursprünglicher Genpool wurde ungleich verteilt - Neue Mutationen und Rekombinationen in jeder der beiden Teilpopulationen - Unterschiedliche umweltbedingungen, sodass verschiedene Selektionsfaktoren wirken - Die auftretenden Merkmalsunterschiede können Fortpflanzungsbarrieren bilden (Individuen der einen Population können sich nicht mehr mit der anderen Fortpflanzen) → reproduktive Isolation, zwei Arten sind entstanden - Rassen (Unterarten) entstehen, wenn nach Aufheben der geografischen Trennung zwar deutliche Merkmalsunterschiede zwischen den Individuen der beiden Teilpopulationen bestehen, diese sich aber dennoch miteinander fruchtbar fortpflanzen können Biologie Abitur Mutation A Teilpopulation A Rasse A Art A O Genpool 000 DO O Genfluss O kein Genfluss =ff kein Genfluss kein Genfluss --H-. B Mutation B Teilpopulation B keine fruchtbaren Nachkommen, kein Genfluss möglich Rasse B Art B Überschneiden des Verbreitungsgebietes Evolution Beispiele: - Raben- und Nebelkrähe sind aus der geografischen Isolation der ursprünglichen Krähenpopulation durch einen Gletscher während der Eiszeit entstanden → Nachdem das Eis geschmolzen war, kam es zur Überschneidung der Verbreitungsgebiete, inder sich die Krähen fruchtbar fortpflanzen können → Es entstehen fruchtbare Bastarde (Hybride) Geschwisterarten: Geschwisterarten Arten, die reproduktiv isoliert sind, sich aber in Körperlichen Merkmalen nur wenig unterscheiden - Populationen bildeten durch isolation unterschiedliche Merkmale welche eine erfolgreiche Fortpflanzung verhindert - Isolation jedoch nicht lang genug, um einen deutlich unterschiedlichen Körperbau entstehen zu lassen Mechanismen der reproduktiven Isolation: Isolationsmechanismen Faktoren, die den Genfluss zwischen - Zeitliche Isolation → Bsp: Unterschiedliche Paarungszeit - Ethologische Isolation Population verhindern, die im gleichen Gebiet leben → Bsp: Unterschiedliches Balz- und Paarungsverhalten - Anatomische und physiologische Isolation: 12/14 → Bsp: Unterschiedliche Geschlechtsorgane - Isolation durch Sterilität oder Polyploidie → Bsp: Hybride (Maultier) sind nicht fortpflanzungsfähig Biologie Abitur 5.2 Artentstehung ohne Separation - z. B. durch bestimmte Partnerwahl oder Genkopplung - Polyploidisierung = Vervielfältigung des Chromosomensatzes (Genmutation), führt zu sympatrischen Artbildung, fast ausschließlich bei Pflanzen - Ungerade Zahl der Chromosomen verhindert Meiose und schließt damit die sexuelle Fortpflanzung aus (reproduktiv isoliert) - Tetraploide Pflanze kann sich durch Selbstbestäubung oder auf ungeschlechtliche Wege über Ableger vermehren und eine eigene neue Population bilden 5.3 Artumwandlung - Bei einer Artumwandlung ändern sich die Merkmale einer Art über lange Zeit, ohne dass dabei weitere neue Arten entstehen - Aufgrund Verlagerung der Umweltbedingungen in eine bestimmte Richtung über längere Zeit (Dauerhafte Änderung der Selektionrichtung) - Abgrenzungen der einzelnen Arten schwierig 5.4 Einnischung Ökologische Nische und Konkurrenz zwischen Arten: Evolution Ökologische Nische Gesamtheit aller biotischen und abiotischen Umweltfaktoren, die eine bestimmte Art zum Überleben benötigt Einnischung Phänomen der Anpassung an verschiedene ökologische Nischen - Verschiedene Arten nutzen ihre Umwelt in unterschiedlicher Weise, sie sind an verschiedene Ökologische Nischen angepasst - Durch verschiedene ökologische Nischen können mehrere Arten einen Lebensraum nutzen, ohne in Konkurrenz zu treten - Konkurrenz führt dazu, dass eine Art verdrängt wird oder sich durch evolutive Prozesse an eine freie ökologische Nische anpasst (Einnischung) Einnischung als Prozess der Evolution: Vorgänge die vorausgegangen sein müssen: Entstehung zwei neuer Arten durch Seperation Aufhebung der Separation (leben im gleichen Lebensraum, können sich nicht miteinander fortpflanzen) Zwei Möglichkeiten der Einnischung: Während Separation haben die Teilpopulationen durch unterschiedliche Selektionsbedingungen an verschiedene ökologische Nischen angepasst → Nach Aufhebung der Trennung keine Konkurrenz 13/14 Während Separation wurden die ökologische Ansprüche in der Zeit der Trennung jeweils nicht verändert (nur reproduktiv isoliert) → Nach Aufhebung besteht eine Konkurrenz → Um Konkurrenz zu vermeiden weicht Teilpopulation in andere ökologische Nische aus, z.B. durch Mutanten mit besserem Selektionsvorteil, oder transformierende Selektion Biologie Abitur Intraspezifische Konkurrenz Interspezifische Konkurrenz Potenz Physiologische Potenz Ökologische Potenz Konkurrenzausschlussprinzip Konvergenz: Konkurrenz innerhalb einer Art Zwischenartliche Konkurrenz Toleranz einer Art gegenüber eines Umweltfaktors Toleranz einer Art gegenüber eines Umweltfaktors ohne Konkurrenz anderer Arten um Nahrung, ... Evolution Toleranz einer Art gegenüber eines Umweltfaktors mit Konkurrenz anderer Arten um Nahrung, ... nem gemeinsamen ebensraum können langfristig nur solche Arten koexistieren, deren ökologische Nischen sind hinreichend unterschieden Konvergente Formen können entstehen, wenn sich zwei geografisch Isolierte Arten an ähnliche ökologische Nischen angepasst haben Ähnliche ökologische Nischen rufen ähnliche Selektionsfaktoren hervor Transformierende Selektion verändert Merkmale der beiden Arten unabhängig voneinander in die gleiche Richtung Adaptive Radiation: Zur adaptiven Radiation kommt es, wenn sich aus einer Stammart oder einer kleinen Artengruppe viele neue Arten bilden, die unterschiedliche ökologische Nischen besetzen Wenn viele freie ökologische Nischen zur Verfügung standen, z.B in kaum besiedelten Gebieten Darwin-Finken: - Ausgangslage: Wenige Individuen der Art wurden auf die nahe gelegene Insel verschlagen und Überlebende vermehren sich - Allopatrische Artbildung durch Mutation und Rekombination, Individuen mit Selektionsvorteil vermehren sich - Nach einer Weile intraspezifische Konkurrenz und Ausweichen auf andere Insel (geografische Isolation) - Wiederholen der Vorgänge auf mehreren (freien) Inseln 14/14 Oct → Reproduktive Isolation verhindert Fortpflanzung der verschiedenen Arten → Anpassung an verschiedene ökologische Nischen - Bei Interspezifischer konkurrenz (s. Punkt 9) wird schwächere Art in eine weitere neue ökologische Nische gedrängt