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30.3.2021
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Biologie: (50% Klausur) Evolution 1) Evolutionstheorien Carl von Linne (1707-1778) schwedischer Naturforscher und Mediziner vertrat die Lehre der Artkonstanz (Lebewesen haben keine Möglichkeit sich zu verändern; wurden von Gott erschaffen) sein Ordnungssystem (zweiteiliger lateinischer Name) zur Gruppierung von Arten nach Ähnlichkeiten ist immer noch bedeutend; später Grundlage der Biologie zur Einordnung der Lebewesen Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) Stufentheorie des Lebens von den einfachen Lebensformen zu komplexen Lebewesen aus dem Bedürfnis der Vervollkommnung (Bspw. Giraffe, anfangs kleiner Hals, da niedrige Bäume, als diese wuchsen, wuchs der Hals mit) Hauptmechanismen: 1. Gebrauch und nicht Gebrauch; Körperteile die intensiv genutzt werden, entwickeln sich größer und stärker, nicht gebrauchte verkümmern 2. Vererbung erworbener Eigenschaften: Die im individuellen Leben erworbenen Eigenschaften werden auf Nachkommen übertragen Charles Darwin (1809-1882) Werk,, On the Origin of Species" (Über die Entstehung von Arten) Naturforscher Untersuchte auf einer Reise unterschiedliche Finkenarten Erkannte Ähnlichkeiten, aber auch Unterschiede, z. B. in der Schnabelform = ERGEBNIS: abgestufte Ähnlichkeiten von Finken auf dem Festland Südamerikas und den Galápagosinseln Darwins Theorie durch den Geologen Charles Lyell und Robert Malthus beeinflusst Beobachtung von Tierzüchtung Es entstehen neue Zuchtformen natürliche Zuchtwahl Seine Theorie besteht aus mehreren Teilen: 1. Populationen von Lebewesen einer Art bleiben zahlenmäßig relativ stabil hohe Nachkommensrate wird durch Sterberate ausgeglichen (Struggle for life) 2. Es entsteht eine Konkurrenzsituation unter den Individuen einer Population durch knappe Ressourcen Vorteil haben die, die am besten mit den Umweltbedingungen zurechtkommen...
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(survival of the fittest) → So kommt es zu einer natürlichen Selektion (Natural Selektion) = die am besten angepassten Individuen pflanzen sich fort 1 3. Individuen einer Art gleichen einander nicht vollkommen, es gibt eine bestimmte Variationsbreite Georges Baron de CUVIER (1769-1832) alle Organe eines Lebewesens besitzen eine besondere Funktion und ihr Zusammenwirken sichert das überleben. -> Organe können sich nicht verändern, weil dies unweigerlich den Tod des Lebewesens zur Folge hätte Katastrophentheorie: durch Naturkatastrophen (Überflutungen)entsteht das aussterben vieler regionaler Arten Mit der Zeit wanderten aus anderen Bereichen der Erde neue Arten ein und veränderten somit das regionale Arten Bild (Fund durch Fossilien in Erdschichten die in zurückliegender Zeit immer unterschiedlicher waren wie die jetzige Art) Population: Individuen sind Artgenossen, sind Fortpflanzungsgemeinschaft und gibt räumlichen Zusammenhang, dort findet Evolution statt Genpool: Gesamtheit aller Allele, die in einer Population vorkommen 2) Evolutionsfaktoren Genetische Variabilität Ursachen: O Umwelteinflüsse O unterschiedliche Nahrung O genetische Einflüsse -> wichtig für die Evolution, denn sie wird durch Genpool einer Population bestimmt und ist Ansatzpunkt für evolutionäre Veränderungen. steigt durch Mutation und sinkt durch Selektion → Mutation Primärerzeuger von Variabilität, durch Selektion werden aber "unpassende" Varianten aus der Population entfernt, so stellt sich ein Gleichgewicht zwischen Mutation und Selektion ein Fitness: relative Anzahl überlebender Nachkommen im Vergleich zu den Artgenossen → Voraussetzung: bestmögliche Anpassung an Umweltbedingungen (diese können auch durch einen Kompromiss entstehen) Direkte Fitness ➜ direkter eigener Fortpflanzungserfolg, Weitergabe der eigenen Gene an die nächste Generation Indirekte Fitness durch Hilfe bei der Aufzucht verwandter Nachkommen (Anzahl der Gene die über Verwandte an die nächst Generation weitergegen wird) Gesamt Fitness → Fortpflanzungserfolg durch bestmögliche Anpassung an Lebensbedingungen (auch auf gesamte Populationen anwendbar, z. B. Bienenvolk) Maß für Anpassung an Umwelteinflüsse gute Fitness: Lebewesen kann überleben und sich fortpflanzen und so Gene weitergeben -> leistet großen Beitrag zum Genpool der nächsten Generation Wird anhand der Anzahl der Nachkommen gemessen! (Homologe) Rekombination bei diploiden Organismen durch Rekombination erhöht wird verursacht durch: o zufällige Verteilung väterlicher und mütterlicher Chromosomen während Meiose Crossing Over O O Zufällige Auswahl von Ei- und Samenzelle bei Befruchtung Führt nicht zur Bildung neuer Allele sondern neuer Allelkombinationen -> neue Merkmalskombinationen Bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung nicht möglich Mutationen Neue Gene bzw. neue Allele eines Genpools Spontan und ungerichtet Nicht durch bestimmte Umwelteinflüsse ➜ durch Körpereigene Prozesse oder Mutagene ausgelöst bringt Risiken mit sich erweitern den Genpool wirken sich oft negativ aus und verringern Fitness 3 verschiedene Arten: neutrale Mutation: keine funktionellen Genabschnitte sind betroffen; Positive Mutation; negative Mutation Crossing Over Zufälliger Austausch von homologen Gensequenzen zwischen homologen Chromosomen während der Meiose I 3 3) Evolutionsmechanismen 1. Selektion: 1.1 Natürliche Selektion Lebewesen durch vorhandenen Umweltbedingungen ,,ausgewählt" Hängt von Genotyp ab Lebewesen, die besser an ihre Umwelt angepasst sind, haben höhere Überlebenschance als andere > Lebewesen mit bester Fitness durch Selektionsfaktoren die "geeignetsten" ausgelesen ➜ können dann ihre Merkmale an die Nachkommen weiter geben ➡ "survival of the fittest" (Überleben der angepasstesten) also desto größer die Fitness Selektionsfaktoren abiotische Selektionsfaktoren: (unbelebt) - Temperatur - Ressourcen - Umweltkatastrophen - Klimaveränderungen biotische Selektionsfaktoren: (belebt) - Konkurrenz: Partnerwahl, Nahrung, Reviere/Platzangebot - Parasiten Selektionsdruck Einwirkung (den ,,Druck") eines Selektionsfaktors auf eine Population von Organismen Selektionsfaktoren sind Umweltfaktoren, die einen Einfluss auf das Überleben einer Population in einer bestimmten Umwelt haben Selektionstypen: Gerichtete Selektion Einseitiger Selektionsdruck führt zur Veränderung des Genpools Richtung einer besseren Anpassung Häufig in Folge von Umweltveränderungen Merkmalsverschiebung -> lenkt Evolution einer Art in eine bestimmte Richtung Stabilisierende Selektion Individuen, die vom Durchschnitt abweichen haben Selektionsnachteil 4 Ist eine Population gut an einen Lebensraum angepasst -> extreme Varianten eliminiert Variabilität wird zugunsten der Durchschnittsform verringert Disruptive Selektion Nicht Durchschnittstypen haben Selektionsvorteil, sondern Extremtypen beider Seiten eines Merkmalsspektrums -> Merkmalsaufspaltung und Ausbildung zweier unterschiedlicher Phänotypen Begünstigung von Varianten entgegengesetzter Extreme Häufig vorkommende Formen werden eher zurückgedrängt, da Individuen mit selteneren Merkmalen einen Selektionsvorteil besitzen Neue ökologische Nischen können besetzt werden. → Mittelwert schrumpft daher eher Frequenzabhängige Selektion → der Selektionsvorteil eines Phänotyps ist abhängig von der Häufigkeit anderer Phänotypen in der Population - längerfristig zeigt sich oft ein Gleichgewicht der Häufigkeit beider Merkmale ➜balancierter Polymorphismus Selektions- n. m Merkmalsausprägung nach der Selektion Abb. 10.9: Selektionstypen: @richtende Selektion, stabilisierende Selektion, disruptive Selektion I Merkmalsausprägung vor der Selektion Negative häufigkeitsabhängige Selektion Form der natürlichen Selektion erhält aber genetische Vielfalt seltene Merkmalsausprägungen werden durch natürliche Selektion bevorzugt -> bietet einen Vorteil seltene Merkmalsausprägungen werden durch natürliche Selektion bevorzugt -> bietet Vorteil Was selten ist wird häufig und was häufig ist wird selten -> verschiebt sich immer wieder, je nach dem was selten wird ➜z.B. Tarnmuster Negativ, weil die Häufigkeit den Erfolg negativ beeinflusst -> entscheiden oft über Leben und Tod Positive häufigkeitsabhängige Selektion: häufigere Ausprägung bietet Vorteil gegenüber den selteneren, führt zur Verdrängung anderer Varianten -> die genetische Vielfalt geht schnell verloren LO Inzuchtvermeidung Form der natürlichen Selektion erhält aber genetische Vielfalt Kreuzung von Nahverwandten hat oft negative Konsequenzen O Ungünstige rezessive Allele bei 2 heterozygoten Trägern, erhöht die Chance, dass sie in homozygoter Form Ausprägung kommen Organismen gehen ihren Verwandten aus dem Weg, wenn es um die Partnersuche geht. Mehr genetische Vielfalt 1.2 Sexuelle Selektion Auslese der Merkmale, die Verpaarungschancen erhöhen Teil der natürlichen Selektion Entsteht durch ökologische Nische Intersexuelle Selektion Ein Geschlecht wählt unter den Individuen des anderen einen bevorzugten Partner Anhand von Merkmalen Z.B. Gesang, Federkleid, gesundes Aussehen oder Ressourcenangebote Intrasexuelle Selektion Auslese zwischen Individuen innerhalb eines Geschlechts Konkurrenz zwischen Männchen oder Weibchen Die Merkmale die selektiert werden sind z.B. ,,Waffen" wie Hörner, Zähne oder einfach mehr Körpermasse Allgemein: Konkurrenz unter männlichen Individuen größer als unter Weibchen, deswegen werben" meistens die Männchen durch singen, und tanzen und die Weibchen wählen aus O Bei manchen Insekten-, Fisch- oder Vogelarten leisten Männchen hohen beitrag zur Jungenaufzucht, deswegen werden diese dann von Weibchen umworben "} Handicap-Prinzip eigentlich offensichtliches Handicap (Nachteil) zu einem Vorteil wird. Bspw. auffälliges Gefieder, dadurch wird Vogel auffälliger Feinden gegenüber, zeigt durch langes Überleben aber gute Gene. sexual Dimorphismus unterschiedliches Aussehen der (sexuellen Geschlechts)merkmale von Männchen und Weibchen einer Art 6 1.2.1 Fortpflanzung Sexuelle Fortpflanzung Geschlechtliche Fortpflanzung bedeutet, dass Nachkommen mit Hilfe sogenannter Gameten erzeugt werden. Gameten sind haploide Keimzellen (Fortpflanzungszellen). Dieser Fortpflanzungstyp bringt viele Vorteile mit sich. genetische Unterschiede durch Rekombination, größere Genetische Variabilität die den Erhalt sichert. Allerdings bedeutet dies einen höheren Energieaufwand und bei einer geringeren Populationsdichte funktioniert es nicht gut. Asexuelle Fortpflanzung Ungeschlechtliche Fortpflanzung, keine Geschlechter noch Geschlechtszellen beteiligt, es findet auch keine Meiose und Rekombination statt gesamte nmaterial an Nachkommen weiter gegeben es entstehen ausschließlich Klone -> stimmen genetisch vollständig mit Ursprungsindividuum überein Vorteile: Der Genotyp bleibt erhalte, hohe Reproduktionszahl, keine Konkurrenz und ein geringer Energieaufwand Parthenogenese Eingeschlechtliche/unisexuelle Fortpflanzung (kein Geschlechtspartner beteiligt) Nachkommen entwickeln sich aus einzelnen, meist haploiden Geschlechtszellen (meist aus Eizellen) Hohe Vermehrungsrate Z.B. Blattlaus Bei unisexuellen Fortpflanzung alle Nachkommen weiblich Männchen brauchen immer Geschlechtspartnerin Isogamie Identisch aussehende Geschlechtszellen Männliche und weibliche gleichgroße Keimzellen Besonders bei Eizellern Anisogamie Weibliche Geschlechtszelle ist größer Bildung von Geschlechtszellen für Weibchen kostenintensiver Geringere Produktionszahl Extreme Form beim Beispiel Löwen: Oogamie 1.2.2 Paarungssysteme Allgemein wird von Monogamen und polygamen Paarungssystemen unterschieden: Monogamie Beide Partner haben jeweils nur einen Partner, mit dem sie sich fortpflanzen Eltern erzielen maximalen Fitnessgewinn 7 Polygamie Häufiger als Monogamie, geschlechtlicher Verkehr mit mehreren Partnern Polygynie 2 Weibchen ihre Reviere innerhalb eines Männchenreviers errichtet O Paarung vom Männchen mit beiden Weibchen O Dann Fitness von Männchen am höchsten Ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen das Weibchen aber nur mit einem Männchen Promiskuität Beide Geschlechter verpaaren sich mit mehreren Partnern und gehen keine feste Bindung ein. Dadurch hohe Fitness und genetische Variabilität. Polyandrie (Spermienkonkurrenz, Extrapaarvaterschaft) Ein Weibchen paart sich mit mehreren Männchen, dadurch wird die Fitness des Männchens erhöht Dies passiert, wenn in einem größeren Revier 2 Männchen aufhalten und sich dieses sich mit dem Revier eines Weibchens überschneidet Monogamie de 999 Z.B. Höckerschwan, Hellroter Ara Polygynie 1.2.3 Altruismus Z.B. Gorilla, Blauer Pfau Polygamie Polyandrie f doo Z.B. Gelbstirn-Blatthühnchen, Kleine Schlangennadel Polygynandrie dif Z.B. Galapagos-Bussard, Bonobo - Altruanes Verhalten beschreibt selbstloses, uneigennütziges, aber dafür gemeinnütziges Verhalten. z.B. Lebewesen findet Essen, ein anderes aber nicht, nun spendet der eine ein Teil von seinem Essen an den, der nichts hat. So hat nur einer davon ein Nachteil und der ,,spendende" ist jetzt selbst näher am Hungertod und der andere wurde vom Hungertod bewahrt reziproker Altruismus Hilfe zwischen den gleichen Tieren wird wechselseitig geleistet und es werden auch nicht verwandte Tiere gefüttert 8 Infantizid (gegenteil von Altruismus) Kindestötung (Nachkommen der eigenen Art) fortpflanzungsfähiges Männchen tötet Jungtiere der eigenen Art, die noch gefüttert, bzw. gesäugt werden Verwandtschaftskoeffizient nähe der Verwandtschaft wird durch den Verwandtschaftskoeffizienten r ausgedrückt O gibt Anteil übereinstimmender Allele bei zwei Lebewesen an diploide Lebewesen: Nachkommen erhält je eine Hälfte der Allele von Mutter und Vater Schwesterntiere untereinander 50% ihrer Allele gemeinsam (r = 0,5) O Wenn Vater haploid: Schwesterntiere 75% der Allele gemeinsam (erhalten alle Allele von Vatertier und Hälfte von Mutter) = r 0,75 Erhöhung der Gesamtfitness durch altruistisches Verhalten ist abhängig vom Verwandtschaftskoeffizienten r sowie von Nutzen b und Kosten für den Helfer c O Gleichung: rb -c> 0 (Hamilton-Regel) O 2. Gendrift Gendrift - Ein selten auftretendes Gen für Altruismus sich in einer Population durchsetzen kann, wenn der Nutzen für den Helfer größer ist als seine Kosten zufallsabhängiger Evolutionsfaktor Beschreibt die (zufällige Änderung) Allelhäufigkeit in (einem Genpool) einer Population Ein Allel kann durch alle anderen Allele in einem Genort ersetzt werden, ohne einen Fitnessvorteil zu bieten (insbesondere in kleinen Populationen) Konsequenzen von Gendrift - durch minimierte Variabilität der Allele kann eine Verminderte Anpassungsfähigkeit an Umweltbedingungen entstehen - bleiben zufälligerweise genau die Indidviuen übrig, die eine gerine Fitness haben, kann es zum Aussterben der Population kommen - es kann die Gefahr von Inzucht bestehen, was das Risiko eines Ausbruchs von rezessiven Krankheiten erhöht, da die Chance auf homozygote Merkmalsträger steigt + es besteht die Chance, dass krankhafte Allele verschwinden + bei Migration kann sich die Variabilität erhöhen BB 1:0 Bb BB →Gendrift! BB Bb 3/4:1/4 Bb 9 Bb Bb 1/2:1/2 B b →Gendrift! Flaschenhalseffekt URSACHE FÜR GENDRIFT Starke Populationsveränderung durch äußere Einflüsse wie: eine Katastrophe oder starke Nahrungsknappheit wird Großteil der Population vernichtet und wenige Überlebende bilden Basis einer neuen Population die Überlebenschancen sind zufällig, nicht durch die Fitness begründet wirkt sich dadurch auch auf Allelhäufigkeit aus -> Gendrift O seltene Allele verschwinden meistens (Bild) aber wenn seltene Allel in überlebenden Population noch vorhanden ist, nimmt die Häufigkeit des Allels zu → Verkleinerung einer Population ist meistens mit einer Gendrift verbunden wenige Überlebende repräsentieren nur noch kleinen Teil des ursprünglichen Genpools, Folge: genetische Verarmung ➜ Restpopulation möglicherweise anfälliger für Infektionen, fortgesetzte Inzucht führt dazu, dass nachteilige rezessive Gene homozygot werden, dadurch weiteres schrumpfen bis hin zum Aussterben Gründereffekt Bsp.: 1 Ursprungs- population neue Population Tradeoff Gendrift Verschiedene Allele eines Gens in einer Population URSACHE FÜR GENDRIFT Individuen einer Stammpopulation besiedeln neuen Lebensraum (zufällig) -> repräsentieren nur kleinen teil des ursprünglichen Genpools = Gründerpopulation Allelhäufigkeit in der neuen Population nun anders, dadurch das Gründerpopulation nur Bruchteil der Stammpopulation enthält -> Gendrift Ähnelt Flaschenhalseffekt aber ursprüngliche Population wird nicht vernichtet Gründen diese an einem anderen Ort eine neue Population, kann dies wieder eine Verringerung der Variabilität des Genpools zur Folge haben Intergrienen sich diese Tiere in andere bereits bestehende Population, kann diese Migration für die Population eine Erhöhung der Variabilität bedeuten Gründereffekt insbesondere für Besiedlung neuer, weit entfernter Inseln von Bedeutung Es gibt keine vollkommende Angepasstheit -> sonst keine Evolution!! Merkmale können nie unabhängig voneinander betrachtet werden 10 Verbesserung eines Merkmals bedeutet oft die Verschlechterung eines anderen Daraus entstehen,,Kompromisse" oder negative Kopplungen = Tradeoffs Bsp. Ein Elefant ist stark, dafür aber langsam und schwer Stammesgeschichtliche Einschränkungen/ konstruktive Zwängen Population kann ihre Abstammung nicht abschütteln Z.B. unser ,,Bauplan" des Körpers mit Skelett, Gliedmaßen usw. Oder Wale sind z.B. aus Säugetieren mit Luftatmung und Lungen entstanden, deswegen können sie nicht einfach Kiemen entwickeln 3. Koevolution Evolution ist auch immer Koevolution der Eigenschaften, Gegenspieler oder Arten, die in einer Beziehung zueinander stehen Zwei Arten beeinflussen und passen sich gegenseitig in ihrer Evolutionären Entwicklung an Was anfangs als räuberischer oder parasitischer Akt anfing kann eine Symbiose werden Im Laufe der Evolution koevolvieren zwei Arten zusammen in eine Richtung und es entsteht eine gegenseitige Abhängigkeit und Kooperation. Beide Arten profitieren. (Symbiose) Bsp. Kolibri und Blüte: Kolibri passt sich mit einem langen Schnabel an die Form der Blüte an. Kolibri: bekommt Nektar Koevolution infolge von wechselseitigem Selektionsdruck Im laufe der Evolution koevolvieren zwei Arten durch wechselseitigen Selektionsdruck miteinander. Bsp: Räuber und Beute -Beziehung (starker Selektionsdruck) Sie evolvieren nicht in die gleiche Richtung, sondern zu einem individuellen Vorteil gegenüber dem Gegenspieler (Wettrüsten) 4) Isolationsmechanismen Präzygotische Isolation: Mechanismen, die Befruchtung der Eizelle verhindern Geografische Isolation zwei Populationen sind durch eine Barriere getrennt; geographische Separation. Dabei spielen Faktoren wie Gebirge, Wüsten, Eiszeiten, Trennung usw.. eine Rolle. Diese geographische Seperation kann dazu führen, dass sich aus einer Art mehrere entwickeln. Die Seperation verhindert einen Genfluss zwischen beiden Populationen, so entwickeln sie sich unabhängig voneinander. Somit ist die geographische Seperation eine Voraussetzung für eine allopatrische Artbildung ethologische Isolation Zwischen den Arten die am gleichen Ort Leben gibt es keine sexuelle Anziehung oder die gegenseitigen Paarungssignale werden nicht verstanden Zeitliche Isolation Unterschiedliche Einnischung führt zu unterschiedlichen Paarungszeiten -und Orten. 11 mechanische Isolation Die Form der Geschlechtsorgane verschiedener Arten verhindert, dass sich diese paaren können (in etwa vergleichbar mit dem Schlüssel- Schloss-Prinzip). Gametische Isolation Eizelle sendet z.B kein passendes chemisches Signal oder die Spermienzelle kann nicht eindringen, sodass keine Zygote gebildet werden kann. Postzygotische Isolation: Mechanismen, die nach Befruchtung wirken und Nachkommen verhindern Hybrid Sterblichkeit Hierbei wird die Entwicklung eines Embryos bei Hybriden abgebrochen oder sie sterben direkt nach der Geburt. Hybridsterrilität Nach der Befruchtung erfolgender Isolationsmechanismus, der den "Bastard" durch die Unfähigkeit, sich fortzupflanzen, als potentielles Glied in der Generationsfolge ausscheidet. Hybrid Zusammenbruch Die erste Generation ist noch fruchtbar, aber mit zunehmenden Generationen werden die Individuen immer steriler. wpt 12 STOP STOP Paarung STOP STOP Befruchtung STOP STOP artverschiedene Individuen PRÄZYGOTISCHE ISOLATION geografische Isolation ethologische Isolation zeitliche Isolation. mechanische Isolation gametische Isolation POSTZYGOTISCHE ISOLATION Bastardsterblichkeit Bastardsterilität Bastardzusammenbruch lebensfähige, fruchtbare Nachkommen 5) Artbildung Allopatrische Artbildung Eine Teilpopulation wird abgetrennt Auftrennung des Genpools erfolgt durch geografische Isolation (z.B. Fluss entsteht) In isolierten Arealen spielen drei Evolutionsfaktoren eine große Rolle: Gendrift, Mutation/ Rekombination und Selektion Es können in beiden Regionen unterschiedliche abiotische und biotische Faktoren vorherrschen, was zu unterschiedlichen Selektionsdrücken führt -> Evolution unterschiedet sich und anderer Genpool entsteht (Divergenz = Auseinanderentwicklung) Teilpopulation stehen nicht unter Selektionsdruck, sich auseinander entwickeln zu müssen Je länger die Gruppen voneinander getrennt sind, desto mehr genetische Unterschiede entstehen bilden zunächst lokale Unterarten → Weitere Trennung kann dann über eine reproduktive Isolation (Fortpflanzungsisolation) zur Artenneubildung führen →Sind die genetischen Unterschiede der Nachfolgegenerationen so groß, dass eine Reproduktionsbarrierre vorliegt, spricht man von zwei unterschiedlichen Arten Sympatrische Artbildung Eine neue Form entsteht in derselben Population Durch Mutation oder Rekombination ist eine Variante der Ursprungsart entstanden, die mit Ursprungsart koexistiert, sich mit dieser aber nicht mehr fortpflanzt, sondern nur untereinander (z. B. wenn dies das Partnerwahlverhalten beeinflusst) Sind nach einer gewissen Zeit die genetischen Unterschiede der Nachfolgegenerationen so groß, dass eine Reproduktionsbarrierre vorliegt, spricht man von zwei unterschiedlichen Arten 13 Parapatrische Artbildung Wenn Grenze zwischen allopatrie und sympatrie durch Nischenspezialisierung unscharf -> parapatrische Artbildung Art besiedelt ein Verbreitungsgebiet mit relativ einheitlichen Umweltbedingungen Ändern sich in einem bestimmten Teilbereich des die Umweltfaktoren oder treten neue hinzu, so besiedelt die Art Areale mit unterschiedlichen Umweltbedingungen Teilpopulationen unterliegen in diesen Arealen unterschiedlichen Selektionsdrücken und entwickeln sich daher zunehmend unabhängig von der Ursprungspopulation weiter Zuerst voneinander unterscheidbare, lokale Unterarten entstehen, zwischen denen eine Hybridzone bestehen kann genetischen Unterschiede werden so groß, dass sich die Individuen der Unterarten nicht mehr verpaaren können, hat sich die ursprüngliche Art in zwei oder mehrere neue Arten aufgespalten. (Mischung aus allopatrischer und sympatrischer Artbildung) (aber von sich aus neue Population) Adaptive Radiation Aufspaltung als Folge unterschiedlicher Einnischung a. Durch z. B. geographische Isolation -> Besiedlung eines neuen Lebensraums: wenn dieser paradiesische Verhältnisse bietet (Nahrung, wenig Feinde...) -> schnelle Fortpflanzung Gründung der Stammpopulation/Ursprungspopulation b. Nach einiger Zeit: starke Konkurrenz um Nahrung und Lebensraum Selektionsdruck C. Wenn der neu Lebensraum weitere ungenutzte Ressourcen bietet Anpassung durch Variabilität z.B. durch Mutation und Rekombination gefolgt von natürlicher Selektion Beispiel Darwin Finken: Vorteilhafte Veränderungen des Schnabels eröffnen neue Nahrungsquellen (Verbindung Ökologie: Besiedlung neuer Ökologischer Nischen) d. schnelle Verpaarung unter den Individuen mit ähnlichen Variablen (hier Schnabelformen) -> Der Unterschied zu den anderen Arten kann so immer größer werden, wodurch es zu neuen Artgrenzen und damit zur Entstehung vieler Unterarten kommen, kann durch Wiederholung von Isolation und Einnischung können immer mehr Arten entstehen findet man vor allem dann, wenn ein Areal zahlreiche noch unbesetzte ökologische Nischen bietet Genfluss: bezeichnet in der Evolutionsbiologie den Austausch genetischen Materials zwischen zwei Populationen einer Art bzw. innerhalb einer Population. 14 Reproduktionsbarriere: biologische Unterschiede, die Genfluß zwischen Arten (Biospezies; Art) verhindern 6) Belege für die Evolution: Homologie und Analogie Homologien Homologien beziehen sich auf gemeinsame ursprüngliche Merkmale, d.h. zwischen verwandten Arten. Sie werden nach bestimmten Kriterien untersucht. O Kriterium der Lage: gemeinsamer ,,Bauplan" O Kriterium der spezifischen Qualität: zahlreiche Einzelheiten des Baus Kriterium der Kontinuität: durch Zwischenformen bilden lassen O Progressionsreihen: homologe Organstrukturen entwickeln sich von einfachen zu komplexen Strukturen Regressionsreihen: homologe Strukturen die sich von komplexen zu einfachen Strukturen hin entwickeln Analogien Lebewesen mit ähnlichen Merkmalen müssen nicht zwingend miteinander verwandt sein. Auch nicht verwandte Arten können ähnliche, also konvergente/analoge Merkmale aufweisen. Grund dafür ist oft die Stellenäquivalenz. Also das vorhanden sein ähnlicher ökologischer Nischen/Planstellen in verschiedenen Bereichen der Erde. Rudimente Merkmale die funktionslos geworden sind und noch in verkümmerter Form vorhanden sind. (Blinddarm, Steißbein) Atavismen Sind Merkmale, die zufällig noch auftreten, bei manchen Individuen aber stillgelegt sind und nicht mehr auftreten. (Weisheitszähne) 15 7) Molekularbiologische Methoden der Evolutionsbiologie DNA-Hybridisierung: DNA-Einzelstränge verschiedener Lebewesen lagern sich bei komplementären Basen zusammen, je größer komplementäre Einstimmung, desto näher verwandt PCR: Vervielfältigung von DNA-Fragmenten, Dreistrittiger Zyklus: Denaturierung, Hybridisierung und Polymerisation = ursprünglicher DNA-Strang verdoppelt 2-Schritt-Multiplex-PCR: Analyse alter DNA, erweitertes Verfahren von PCR Gelelektrophorese: DNA auftrennen und vergleichen, bestimmte DNA-Sequenzen, die jeder besitzt aber dessen Anzahl und Wiederholungen unterschiedlich sind = Short-Tandem-Repeats; in Gelelektrophoresekammer wandern DNA-Fragmente durch elektrisches Feld unterschiedlich weit durchs Gel Präzipitintest: Verwandtschaftsnachweis, kann über die Antigen-Antikörper-Interaktion der jeweiligen artspezifi schen Proteine ermittelt werden Homologe Chromosome: Zwei Gene sind zueinander homolog, wenn sie von einem gemeinsamen Vorläufer abstammen Molekulare Uhr Mitochondriale DNA: DNA der Mitochondrien Aminosäuresequenzanalyse: In Basensequenz (Basenabfolge) der DNA ist Information über die Sequenz der Aminosäuren enthalten, durch das Verfahren, erhält man Auskunft über die genetische Information DNA-Sequenzierung: Verfahren zur Bestimmung von Basenfolgen in DNA, um herauszufi nden, wie die Nukleotidbasen aufeinander folgen Begriffe aus der Ökologie: Ökologische Nische: Zusammenspiel der abiotischen und biotischen Faktoren, die das Vorkommen und Häufigkeit einer Art bestimmen Divergenz: Artaufspaltung, da Stammart mehrere Planstellen vorfindet und so in Arten aufteilt Ökologische Planstellen: vor Einnischung -> Angebot von Planstellen, damit es sich einnischen kann Stellenäquivalenz: gleiche Planstellen von unterschiedlichen Arten besetzt werden. Konvergenz: verschiedene Tierarten entwickeln sich ähnlich (auch geografisch voneinander getrennt) weil sie in ähnlichen Nischen leben K und r Strategen: Fortpflanzungsstrategien. Die sogenannten r-Strategen zeichnen sich durch ihre hohe Reproduktionsrate (r = Rate) aus. Als Beispiel für einen solchen Fortpflanzungsstrategen ist etwa die Blattlaus zu nennen. Tiere, die im Vergleich zu den r-Strategen auf nur einige wenige Nachkommen setzen, bezeichnet man als k-Strategen. Vor allem Säugetiere aber auch Vogelarten zeichnen sich durch diese Fortpflanzungsstrategie aus. Populationen von k-Strategen sind häufig schon an der Kapazitätsgrenze (k) angelangt, sodass eine hohe Rate bei der Vermehrung für alle Individuen dieser Art wegen begrenzter Ressourcen eher nachteilig wäre. 16 Quellen: ,,fit fürs abi" Oberstufenwissen Biologie; Verlag: Schroedel Markl Biologie Oberstufe; Verlag: Klett Youtube: Biologie - simpleclub: Playlist ,,Evolutionstheorien - Übungsaufgaben auf www.thesimpleclub.de" 17