Evolution

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der Insekten Kriterium der spezifischen Qualität →Homologe, komplex gebaute Organe stimmen in besonderen Einzelheiten ihres Aufbaus überein → Z.B.: übereinstimmender Aufbau von Wirbeltierzähnen & Haischuppen Kriterium der Stetigkeit →Homologe, stark abgewandelte Organe lassen über eine Reihe von Zwischenformen einen Übergang von der einen Struktur zur anderen erkennen ➜ Z.B.: Gehörknöchelchen der Säugetiere & Schädelknochen der Fische & Reptilien Analogie Ähnlichkeit der Struktur (funktionell & äußerlich) biologischer Merkmale ➜ Zahlreiche Unterschiede im Detail ➜Basieren auf unterschiedlichen Grundstrukturen Ähnlichkeit beruht daher nicht auf übereinstimmenden Erbinformationen → Ursache in vergleichbarem Selektionsdruck → Dementsprechend wohl vergleichbare Umweltbedingungen Anpassungsähnlichkeit Konvergenz Entwicklung von analogen Merkmalen bei nicht näher verwandten Arten Verschiedene Ausgangsformen → Neue Übereinstimmungen bei alten Unterschieden Bloße Ähnlichkeit eines Merkmals erlaubt noch keinen Rückschluss auf Verwandtschaft Rudimente und Atavismen Rudimente: Reste ehemals funktionstüchtiger Organe, Überbleibsel ehemals funktioneller Strukturen stammesgeschichtlicher Vorfahren Atavismen: Auftreten von Merkmalen bei einzelnem Individuum, die im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung zurückgebildet wurden ➜ Von Vorfahren vorhandene Erbinformation wird anomal wieder verwirklicht Belege aus der vergleichenden Molekularbiologie Biologie verfügt über vielfältige Methoden, um molekularbiologische Homologien aufzudecken Präzipitintest Feststellung der Ähnlichkeit der Blutserumproteine von Wirbeltieren Blutserum des Bezugstiers wird meist Kaninchen gespritzt ➜ Kaninchen entwickelt Antikörper Vermischung des aus Kaninchenblut gewonnenen Serum mit Serum des Bezugstiers → Je ähnlicher die Serumproteine sind, desto stärker die Ausfällung (Präzipitation) Lässt sich nicht bei allen Tierarten anwenden, Ergebnisse insgesamt zu wenig differenziert 2 Aminosäurensequenzanalyse Proteine durch Sequenz ihrer Aminosäurebausteine eindeutig gekennzeichnet Sequenzübereinstimmung von Proteinen verschiedener Arten als Ausdruck gemeinsamer Abstammung Je länger die Abstammungslinien getrennt verlaufen, umso mehr Mutationen können zu einer Veränderung in der Aminosäurensequenz führen Cytochrom-c-Stammbaum als Stammbaum aller aeroben Lebewesen Heutzutage: Ableitung der Aminosäurensequenz eines Proteins aus DNA-Sequenz, experimentell leichter zu ermitteln DNA-Hybridisierung Doppelstränge aus Nukleinsäuren über WBB zwischen komplementären Basen verbunden → Können durch Erwärmung gelöst werden (Denaturierung) Getrennte Fragmentierung & Erhitzung auf ca. 95°C der DNA zweier Arten → Trennung der komplementären Stränge Zusammenbringen der verschiedenen Einzelstränge, Abkühlen → Bildung von Hybrid-Doppelsträngen: je ähnlicher die DNA, desto mehr WBB bilden sich & dementsprechend höhere Schmelztemperatur Bestimmung des Schmelzpunkts der Hybridstränge & Vergleich mit dem Schmelzpunkt der artreinen DNA → Je näher die Verwandtschaft zwischen den Arten, desto ähnlichere Schmelzpunkte von Hybrid- & artgleicher DNA DNA-Sequenzierung Darwin Routineverfahren Sequenzierung von DNA → Je größer die Übereinstimmung der Basenabfolge, desto näher die Verwandtschaft Evolutionstheorien Lamarck Evolutionstheorie von einem kontinuierlichen Artenwandel: geht von Veränderlichkeit der Arten aus Erste umfassende Theorie zur Entstehung der Artenvielfalt und der Angepasstheit von Lebewesen an ihre Umwelt Jede Art stammt von eigener, einfacher Urform ab → Entwicklung innerhalb einer Art von einfach zu komplex Ursache des Wandels: veränderte innere Bedürfnisse und Gewohnheiten → Durch Umweltveränderungen hervorgerufen ➜Drang nach Anpassung an Umwelt Trieb zur Vervollkommnung führe zur Umwandlung von Organen & Körperteilen Gebrauch und Nichtgebrauch ➜ Intensiv benutzte Körperteile entwickeln sich größer, nicht genutzte verkümmern Vererbung erworbener Eigenschaften (Modifikationen) Bis heute keine Belege ➜ Lamarckistischer Ansatz zur Erklärung der Mechanismen des Artenwandels scheidet aus Abstammungstheorie: Alle Lebewesen stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab Evolutionstheorie der Abstammung heutiger Lebewesen von früheren, einfachen Arten durch natürliche Auslese (Selektion) 3 → Begründung der Artenvielfalt Lebewesen erzeugen mehr Nachkommen als zur Arterhaltung notwendig wären Populationen bleiben langfristig in ihrer Größe stabil → Überproduktion führt zu einem Kampf ums Dasein innerhalb einer Population Jeweiliger Lebensraum der Arten weist beschränkte Ressourcen auf → Nur diejenigen, die am besten an Umweltbedingungen angepasst sind, überleben (survival of the fittest) = natürliche Auslese (Selektion) Individuen einer Art zeigen eine bestimmte Variationsbreite (durch Mutation und Rekombination -> Zufall) → Selektion liest bevorzugt angepasste Variationen aus, Großteil der Variabilität ist erblich → Selektion führt über viele Generationen zur Veränderung der Arten Wissenschaftlich belegt Darwin vs. Lamarck-Vergleich der Evolutionstheorien Verdeutlicht am Beispiel der Giraffe Gemeinsamkeiten Giraffe stammt von Vorfahren mit kurzem Hals ab Entwicklung des langen Halses dauerte viele Generationen -> sehr lange Unterschiede Theorie Lamarcks Bedürfnis, das auf hohen Bäumen hängende Laub zu erreichen -> Hals der einzelnen Individuen wurde länger Erworbene Eigenschaften vererben sich auf die Nachkommen Variation Theorie Darwins Vorfahren der Giraffe hatten viele Nachkommen (Überproduktion) Variabilität -> unterschiedliche Halslängen Individuen mit längeren Hälsen besaßen Überlebensvorteil, konnten höher liegende Blätter erreichen Zeugten mehr Nachkommen (reproduktive Fitness) Synthetische Evolutionstheorie Synthese der Theorien Darwins mit Erkenntnissen aus fast allen Bereichen der Biologie Population steht im Zentrum der Evolutionsvorgänge Population: Gruppe von Individuen einer Art, die zur gleichen Zeit am selben Ort leben & eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden Genpool: Gesamtheit aller Allele einer Population Evolution: veränderte Allelfrequenz im Genpool einer Population Variationen vererben sich auf Nachkommen Anteil der Individuen mit längeren Hälsen nimmt zu -> Selektionsvorteil 4 Unterschiedliche Erbanlagen der Individuen einer Population (genetische Variation) Umwelteinflüsse wirken an Ausprägung der Merkmale mit (modifikatorische Variation) → Klima- & Bodenverhältnisse, Nahrungsangebot, mechanische Faktoren Vorkommen deutlich verschiedener Phänotypen innerhalb einer Population (Polymorphismus) Auf genetische Variation zurückzuführen Genetische Variabilität als Grundlage für evolutive Angepasstheit einer Art Mutation Vererbung beruht auf Verdopplung von Erbinformationen und deren Weitergabe an Nachkommen ➜Fehler Mutationen → Zufällige Veränderung im Genotyp Entstehung einer neuen genetischen Information, Erweiterung des Genpools der Population Basaler, Neues schaffender Faktor der Evolution Chromosomenmutation: Abweichungen vom diploiden Chromosomensatz Punktmutation: Austausch, Zusatz oder Wegfall einer Base -> Rasterverschiebung Rekombination Neukombination von Allelen durch geschlechtliche Fortpflanzung Nur bei diploiden (doppelter Chromosomensatz) Organismen Homologe Chromosomen werden bei Keimzellbildung getrennt und nach Zufall auf die entstehenden Keimzellen verteilt → Crossing-over während der Meiose erhöht Zahl der möglichen Kombinationen Neue Allelkombinationen erzeugen neue Phänotypen ➜ Rekombination bringt neue Geno- & Phänotypen hervor, die der jeweiligen Umwelt unterschiedlich gut angepasst sind -> genetische Vielfalt wird erhöht Sehr viele Möglichkeiten → Trägt offensichtlich mehr zur genetischen Variabilität bei als Mutation Selektion Auslese von Individuen aus einer Population Mutationen und Rekombinationen erzeugen Variabilität Natürliche Selektion (Einflüsse der Umwelt) gibt der Evolution eine Richtung Jede Population steht unter Mutations- & Selektionsdruck → Verändern mit Rekombination die Allelhäufigkeit im Genpool Selektionsdruck: Einfluss von abiotischen & biotischen Selektionsfaktoren auf eine Population Selektion setzt am Phänotyp an Individuen die besser mit gegebenen Umweltbedingungen zurechtkommen, können mehr Nachkommen erzeugen (survival of the fittest): Träger bestimmter Phänotypen haben größeren Fortpflanzungserfolg → Verändern Allelfrequenz zu ihren Gunsten Beitrag eines Individuums zum Genpool der Population in nächster Generation = reproduktive Fitness, Maß für Anpassung eines Individuums an Umwelteinflüsse gemessen an Fortpflanzungserfolg ➜ Individuen mit der größten Fitness setzen sich durch Selektion kann Variabilität einer Population verringern, sie jedoch auch selbst erhalten Selektion begünstigt erbliche Merkmale über einen unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg Wirken der Selektion Einwirkung der Selektionsfaktoren auf Population: Selektionsdruck 5 Stabilisierende Selektion verhindert Wandel Neu auftretende Mutanten (Extreme Formen) sind in einer gut angepassten Population fast immer im Nachteil Gerichtete Selektion verändert Populationen → Selektionsdruck von beiden Seiten → Können sich nicht durchsetzen, Genpool bleibt konstant Relative Konstanz der Lebewesen, optimale Angepasstheit einer Population wird weiter gefestigt Fällt die stabilisierende Selektion weg, können biologische Strukturen ihre Funktion verlieren und degenerieren Stabilisierende Selektion W Merkmal Häufigkeit Individuen vor und nach Selektion Ist eine Population nicht optimal an ihre jetzige Umwelt angepasst, können andere Phänotypen bevorzugt werden → Selektionsdruck nur von einer Seite, Extremform begünstigt →Genpool und Selektionswert vorhandener Allele verändern sich → Evolution findet statt: Verschiebung der Merkmale der Population in eine bestimmte Richtung Verantwortlich für allmähliche Artumwandlung Häufig bei einsetzenden Umweltveränderungen Aufspaltende Selektion kann Populationen trennen Selektionsdruck: häufige Formen benachteiligt, seltene Phänotypen mit extremer Merkmalsausprägung im Vorteil → Teilpopulationen entwickeln sich unterschiedlich weiter Mitverantwortlich für die Trennung von Populationen, Artaufspaltung möglich Selektionsfaktoren Was verhindert, dass natürliche Selektion die Variabilität einer Population auslöscht? Mechanismen, die Variabilität erhalten oder wiederherstellen in Diploidie → Selektiv benachteiligte rezessive Allele können aufgrund ihrer Ausbreitung durch Heterozygote in einer Population überdauern → Rezessive Allele können unter veränderten Umweltbedingungen vorteilhaft sein Balancierter Polymorphismus ➜ Phänomen: mehrere verschiedene Varianten eines Merkmals in nennenswertem Anteil in einer Population zu finden → Tritt auf, wenn beide Varianten selektiv begünstigt sind, keine Variante der anderen eindeutig überlegen ist 6 Abiotische Selektionsfaktoren → Einwirkungen der unbelebten Umwelt, z.B. Kälte, Hitze, Trockenheit, Feuchtigkeit, Salzgehalt oder Lichtmangel Biotische Selektionsfaktoren → Einflüsse ausgehend von anderen Lebewesen ➜ Zwischenartliche Selektion: Fressfeinde oder Parasiten ➜ Innerartliche Selektion: Konkurrenz → Einflüsse des Menschen: Industriemelanismus, künstliche Selektion (Haustiere & Nutzpflanzen: Auswahl nach züchterischen Gesichtspunkten) Sexuelle Selektion Attraktivere Männchen haben bessere Chancen Nachkommen zu zeugen Variabilität der sekundären Geschlechtsmerkmale führt zu abweichendem Erscheinungsbild von Männchen und Weibchen Sexualdimorphismus Spezialform der natürlichen Selektion Isolation Unterbindung der Paarung Teilpopulationen schlagen mit isoliertem Genpool eigenen evolutiven Weg ein → Mutation & Selektion wirken in jeder der isolierten Fortpflanzungsgemeinschaften unterschiedlich Voraussetzung zur Entstehung mehrerer Arten aus einer Ausgangsart Unterschiedliche Nutzung der Umwelt ➜Einnischung → Summe aller Wechselwirkungen zwischen einer Art und der Umwelt werden als ökologische Nische bezeichnet Präzygotische Fortpflanzungsbarrieren ➜Verhindern Paarung zweier Arten oder die Befruchtung Geographische Isolation (Separation) ➜Räumliche Trennung Ökologische Isolation → Bildung unterschiedlicher ökologischer Nischen Zeitliche Isolation →Fortpflanzungszeiten überschneiden sich nicht Ethologische Isolation ➜ Individuen lehnen Partner durch unterschiedliches Verhalten ab oder erkennen ihn gar nicht als solchen → Artspezifisches Balz- & Paarungsverhalten Mechanische Isolation → Artspezifische Begattungsorgane nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip Gametische Isolation →Spermien senden kein passendes chemisches Signal aus → Können sich nicht an Eizelle anheften Postzygotische Fortpflanzungsbarrieren → Werden wirksam, wenn eine Eizelle von einem fremden Spermium befruchtet wurde Isolation durch Polyploidie ➜ Polyploidie führt zu einer Verdopplung des Chromosomensatzes → Kreuzung von Individuen mit unterschiedlicher Anzahl an Chromosomensätzen selten erfolgreich, spätestens Nachkommen steril → Automatische Isolation gegenüber anderen Mitgliedern der Population Isolation durch Sterilität 7 ➜Nachkommen sind unfruchtbar Die Entstehung neuer Arten Allopathrische Artbildung Nach anfänglicher Konkurrenz Trennung zweier Teilpopulationen durch Seperation → Separation durch z.B. Geologische Ereignisse, Drastische Klimaveränderungen o. Verschleppung Genfluss wird unterbrochen, Entstehung getrennter Genpools Mutation, Rekombination und Selektion führen wegen des fehlenden Genflusses zur Evolution der beiden Teilpopulationen unabhängig voneinander → Bildung von Rassen (mögliche Bastardierungen) und durch Isolation schließlich Bildung neuer Arten → Gänzlich verschiedene Eigenschaften & Lebensräume ➜ Führt zu reproduktiver Isolation auch bei Überschneidung von Verbreitungsgebieten E Art A 8 Rasse A Unterschiede im Genpool von A und B Teilpopulation A Allel n Allel m Ausgangspopulation Isolation Mutationen 1 Separation Genpool Entstehung neuer Arten Adaptive Radiation Aufspaltung einer wenig spezialisierten Ausgangsart in mehrere an unterschiedliche ökologische Nischen angepasste Arten Kann sich als Reihe allopatrischer Artbildungen oder auch als sympatrische Artbildung vollziehen Art B Rasse B Teilpopulation B Sympatrische Artbildung Entstehung neuer Arten im selben Verbreitungsgebiet durch Unterbrechung des Genflusses zwischen einzelnen Individuen einer Population Polyploidie: keine fruchtbaren Nachkommen → Durch Selbstbestäubung oder auf ungeschlechtlichem Weg kann aber eine neue, reproduktiv isolierte Population entstehen Manche Weibchen entwickeln Präferenz für bestimmte Männchenformen oder Eiablagefolge Besetzung unterschiedlicher ökologischer Nischen Genfluss zwischen den Generationen Genfluss zwischen Individuen einer Popucation