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Qualität Homologe, komplex gebaute Organe stimmen in besonderen Einzelheiten ihres Aufbaus überein ➜ Z.B.: übereinstimmender Aufbau von Wirbeltierzähnen & Haischuppen Kriterium der Stetigkeit ➜ Homologe, stark abgewandelte Organe lassen über eine Reihe von Zwischenformen einen Übergang von der einen Struktur zur anderen erkennen ➜ Z.B.: Gehörknöchelchen der Säugetiere & Schädelknochen der Fische & Reptilien Analogie Ähnlichkeit der Struktur (funktionell & äußerlich) biologischer Merkmale ➜ Zahlreiche Unterschiede im Detail ➜ Basieren auf unterschiedlichen Grundstrukturen Ähnlichkeit beruht daher nicht auf übereinstimmenden Erbinformationen Ursache in vergleichbarem Selektionsdruck → Dementsprechend wohl vergleichbare Umweltbedingungen Anpassungsähnlichkeit Konvergenz Entwicklung von analogen Merkmalen bei nicht näher verwandten Arten Verschiedene Ausgangsformen → Neue Übereinstimmungen bei alten Unterschieden Bloße Ähnlichkeit eines Merkmals erlaubt noch keinen Rückschluss auf Verwandtschaft Rudimente und Atavismen Rudimente: Reste ehemals funktionstüchtiger Organe, Überbleibsel ehemals funktioneller Strukturen stammesgeschichtlicher Vorfahren Atavismen: Auftreten von Merkmalen bei einzelnem Individuum, die im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung zurückgebildet wurden Von Vorfahren vorhandene Erbinformation wird anomal wieder verwirklicht Belege aus der vergleichenden Molekularbiologie Biologie verfügt über vielfältige Methoden, um molekularbiologische Homologien aufzudecken Präzipitintest Feststellung der Ähnlichkeit der Blutserumproteine von Wirbeltieren Blutserum des Bezugstiers wird meist Kaninchen gespritzt ➜ Kaninchen entwickelt Antikörper Vermischung des aus Kaninchenblut gewonnenen Serum mit Serum des Bezugstiers Je ähnlicher die Serumproteine sind, desto stärker die Ausfällung (Präzipitation) Lässt sich nicht bei allen Tierarten anwenden, Ergebnisse insgesamt zu wenig differenziert 2 Aminosäurensequenzanalyse Proteine durch Sequenz ihrer Aminosäurebausteine eindeutig gekennzeichnet Sequenzübereinstimmung von Proteinen verschiedener Arten als Ausdruck gemeinsamer Abstammung Je länger die Abstammungslinien getrennt verlaufen, umso mehr Mutationen können zu einer Veränderung in der Aminosäurensequenz führen Cytochrom-c-Stammbaum als Stammbaum aller aeroben Lebewesen Heutzutage: Ableitung der Aminosäurensequenz eines Proteins aus DNA-Sequenz, experimentell leichter zu ermitteln DNA-Hybridisierung Doppelstränge aus Nukleinsäuren über WBB zwischen komplementären Basen verbunden Können durch Erwärmung gelöst werden (Denaturierung) Getrennte Fragmentierung & Erhitzung auf ca. 95°C der DNA zweier Arten Darwin Trennung der komplementären Stränge Zusammenbringen der verschiedenen Einzelstränge, Abkühlen → Bildung von Hybrid-Doppelsträngen: je ähnlicher die DNA, desto mehr WBB bilden sich & dementsprechend höhere Schmelztemperatur Bestimmung des Schmelzpunkts der Hybridstränge & Vergleich mit dem Schmelzpunkt der artreinen DNA Je näher die Verwandtschaft zwischen den Arten, desto ähnlichere Schmelzpunkte von Hybrid- & artgleicher DNA DNA-Sequenzierung Routineverfahren Sequenzierung von DNA Je größer die Übereinstimmung der Basenabfolge, desto näher die Verwandtschaft Evolutionstheorien Lamarck Evolutionstheorie von einem kontinuierlichen Artenwandel: geht von Veränderlichkeit der Arten aus Erste umfassende Theorie zur Entstehung der Artenvielfalt und der Angepasstheit von Lebewesen an ihre Umwelt Jede Art stammt von eigener, einfacher Urform ab ➜ Entwicklung innerhalb einer Art von einfach zu komplex Ursache des Wandels: veränderte innere Bedürfnisse und Gewohnheiten Durch Umweltveränderungen hervorgerufen → Drang nach Anpassung an Umwelt Trieb zur Vervollkommnung führe zur Umwandlung von Organen & Körperteilen Gebrauch und Nichtgebrauch ➜ Intensiv benutzte Körperteile entwickeln sich größer, nicht genutzte verkümmern Vererbung erworbener Eigenschaften (Modifikationen) ➜Bis heute keine Belege Lamarckistischer Ansatz zur Erklärung der Mechanismen des Artenwandels scheidet aus Abstammungstheorie: Alle Lebewesen stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab Evolutionstheorie der Abstammung heutiger Lebewesen von früheren, einfachen Arten durch natürliche Auslese (Selektion) 3 → Begründung der Artenvielfalt Lebewesen erzeugen mehr Nachkommen als zur Arterhaltung notwendig wären Populationen bleiben langfristig in ihrer Größe stabil → Überproduktion führt zu einem Kampf ums Dasein innerhalb einer Population Jeweiliger Lebensraum der Arten weist beschränkte Ressourcen auf Nur diejenigen, die am besten an Umweltbedingungen angepasst sind, überleben (survival of the fittest) = natürliche Auslese (Selektion) Individuen einer Art zeigen eine bestimmte Variationsbreite (durch Mutation und Rekombination -> Zufall) Selektion liest bevorzugt angepasste Variationen aus, Großteil der Variabilität ist erblich Selektion führt über viele Generationen zur Veränderung der Arten Wissenschaftlich belegt Darwin vs. Lamarck – Vergleich der Evolutionstheorien Verdeutlicht am Beispiel der Giraffe Gemeinsamkeiten Giraffe stammt von Vorfahren mit kurzem Hals ab Entwicklung des langen Halses dauerte viele Generationen -> sehr lange Unterschiede Theorie Lamarcks Bedürfnis, das auf hohen Bäumen hängende Laub zu erreichen -> Hals der einzelnen Individuen wurde länger Erworbene Eigenschaften vererben sich auf die Nachkommen Variation Theorie Darwins Vorfahren der Giraffe hatten viele Nachkommen (Überproduktion) Variabilität -> unterschiedliche Halslängen Individuen mit längeren Hälsen besaßen Überlebensvorteil, konnten höher liegende Blätter erreichen Zeugten mehr Nachkommen (reproduktive Fitness) Synthetische Evolutionstheorie Synthese der Theorien Darwins mit Erkenntnissen aus fast allen Bereichen der Biologie Population steht im Zentrum der Evolutionsvorgänge Population: Gruppe von Individuen einer Art, die zur gleichen Zeit am selben Ort leben & eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden Genpool: Gesamtheit aller Allele einer Population Evolution: veränderte Allelfrequenz im Genpool einer Population Variationen vererben sich auf Nachkommen Anteil der Individuen mit längeren Hälsen nimmt zu -> Selektionsvorteil 4 Unterschiedliche Erbanlagen der Individuen einer Population (genetische Variation) Umwelteinflüsse wirken an Ausprägung der Merkmale mit (modifikatorische Variation) Klima- & Bodenverhältnisse, Nahrungsangebot, mechanische Faktoren Vorkommen deutlich verschiedener Phänotypen innerhalb einer Population (Polymorphismus) ➜ Auf genetische Variation zurückzuführen Genetische Variabilität als Grundlage für evolutive Angepasstheit einer Art Mutation Vererbung beruht auf Verdopplung von Erbinformationen und deren Weitergabe an Nachkommen Fehler Mutationen ➜ Zufällige Veränderung im Genotyp Entstehung einer neuen genetischen Information, Erweiterung des Genpools der Population Basaler, Neues schaffender Faktor der Evolution Chromosomenmutation: Abweichungen vom diploiden Chromosomensatz Punktmutation: Austausch, Zusatz oder Wegfall einer Base -> Rasterverschiebung Rekombination Neukombination von Allelen durch geschlechtliche Fortpflanzung Nur bei diploiden (doppelter Chromosomensatz) Organismen Homologe Chromosomen werden bei Keimzellbildung getrennt und nach Zufall auf die entstehenden Keimzellen verteilt ➜ Crossing-over während der Meiose erhöht Zahl der möglichen Kombinationen Neue Allelkombinationen erzeugen neue Phänotypen ➜ Rekombination bringt neue Geno- & Phänotypen hervor, die der jeweiligen Umwelt unterschiedlich gut angepasst sind -> genetische Vielfalt wird erhöht Sehr viele Möglichkeiten Trägt offensichtlich mehr zur genetischen Variabilität bei als Mutation Selektion Auslese von Individuen aus einer Population Mutationen und Rekombinationen erzeugen Variabilität Natürliche Selektion (Einflüsse der Umwelt) gibt der Evolution eine Richtung Jede Population steht unter Mutations- & Selektionsdruck → Verändern mit Rekombination die Allelhäufigkeit im Genpool Selektionsdruck: Einfluss von abiotischen & biotischen Selektionsfaktoren auf eine Population Selektion setzt am Phänotyp an Individuen die besser mit gegebenen Umweltbedingungen zurechtkommen, können mehr Nachkommen erzeugen (survival of the fittest): Träger bestimmter Phänotypen haben größeren Fortpflanzungserfolg ➜ Verändern Allelfrequenz zu ihren Gunsten Beitrag eines Individuums zum Genpool der Population in nächster Generation = reproduktive Fitness, Maß für Anpassung eines Individuums an Umwelteinflüsse gemessen an Fortpflanzungserfolg ➜ Individuen mit der größten Fitness setzen sich durch Selektion kann Variabilität einer Population verringern, sie jedoch auch selbst erhalten Selektion begünstigt erbliche Merkmale über einen unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg Wirken der Selektion Einwirkung der Selektionsfaktoren auf Population: Selektionsdruck 5