Die zweigeteilte Fotosynthese

Die Fotosynthese ist ein komplexer Prozess, der in zwei Hauptschritten abläuft: der Fotoreaktion (lichtabhängige Reaktion) und der Synthesereaktion (lichtunabhängige Reaktion). Experimente von Daniel Arnon und seinem Team haben gezeigt, dass diese Schritte räumlich und zeitlich getrennt ablaufen können.

Highlight: Die Photosynthese einfach erklärt besteht aus zwei Hauptschritten: der lichtabhängigen und der lichtunabhängigen Reaktion.

Die Fotoreaktion findet in den Thylakoiden statt und wandelt Lichtenergie in chemische Energie um. Dabei wird Wasser gespalten (Fotolyse) und Sauerstoff freigesetzt. Die Synthesereaktion läuft im Stroma ab und nutzt die in der Fotoreaktion gebildete chemische Energie (ATP und NADPH + H+), um Kohlenstoffdioxid in Glucose umzuwandeln.

Vocabulary: Fotolyse ist die Spaltung von Wasser durch Lichtenergie während der Photosynthese.

Die Forscher isolierten Thylakoide und Stroma aus Chloroplasten und variierten in ihren Versuchen die Beleuchtung und Kohlenstoffdioxid-Zugabe. Durch Zentrifugation konnten sie die Bestandteile nach Gewicht trennen und die Prozesse genauer untersuchen.

Definition: Zentrifugation ist eine Methode zur Trennung von Stoffen unterschiedlicher Dichte durch Rotation.

Es wurde festgestellt, dass ohne Licht keine Fotosynthese stattfindet. Die in der Lichtreaktion gebildeten Energieträger ATP und NADPH + H+ sind essentiell für die Bildung von Kohlenhydraten in der lichtunabhängigen Reaktion.

Fotosysteme

Fotosysteme sind funktionelle Einheiten in der Thylakoidmembran der Chloroplasten und bilden den ersten Schritt der Photosynthese. Sie bestehen aus verschiedenen Fotosynthesefarbstoffen, einem Reaktionszentrum und einem Antennenkomplex.

Example: Der Antennenkomplex enthält hunderte Pigmentmoleküle wie Chlorophyll a und b sowie Carotinoide, die verschiedene Wellenlängen des Lichts absorbieren können.

Die Lichtenergie wird von einem Molekül absorbiert und dann auf benachbarte Farbstoffmoleküle übertragen. Dieser Energietransfer folgt einem energetischen Gefälle, da bei jedem Übertragungsschritt etwas Energie verloren geht.

Highlight: Die Chloroplasten Funktion in der Photosynthese basiert auf der effizienten Nutzung verschiedener Lichtspektren durch die Fotosysteme.

p3: AUFBAU DES CHLOROPLASTEN Chloroplasten sind Organellen in Pflanzenzellen, die für die Fotosynthese verantwortlich sind • Sie sind von einer Doppelmembran umgeben und enthalten ein komplexes inneres Membransystem, die Thylakoide • Die Thylakoide bilden gestapelte Strukturen, die als Grana bezeichnet werden • Zwischen den Grana liegen einzelne Stromathylakoide • Im Stroma von Chloroplasten findet man auch Ribosomen und DNA Chloroplasten sind von einer Doppelmembran umgeben • Die äußere Membran ist durchlässig für kleine Moleküle und Ionen • Die innere Membran ist selektiv durchlässig und reguliert den Stoffaustausch zwischen dem Stroma und dem Cytoplasma • Zwischen den beiden Membranen befindet sich der Intermembranraum Das Stroma ist die flüssige Matrix des Chloroplasten • Es enthält Enzyme, die für die Dunkelreaktion der Fotosynthese (Calvin-Zyklus) benötigt werden • Im Stroma befinden sich auch Ribosomen, DNA und andere Zellbestandteile Die Thylakoide sind ein System von Membranen im Inneren des Chloroplasten • Sie bilden flache, scheibenförmige Säckchen, die oft zu Stapeln (Grana) angeordnet sind • In den Thylakoidmembranen sind die Fotosysteme und andere für die Lichtreaktion der Fotosynthese wichtige Proteine eingebettet • Der Innenraum der Thylakoide wird als Thylakoidlumen bezeichnet Grana sind Stapel von Thylakoidmembranen • Sie erhöhen die Oberfläche für die Lichtabsorption und die Effizienz der Fotosynthese • Zwischen den Grana verlaufen einzelne Stromathylakoide, die die Grana miteinander verbinden Chloroplasten enthalten ihre eigene DNA und Ribosomen • Dies ermöglicht ihnen, einige ihrer Proteine selbst zu synthetisieren • Die meisten Chloroplastenproteine werden jedoch im Zellkern codiert und müssen in den Chloroplasten importiert werden Die Struktur der Chloroplasten ist optimal für ihre Funktion in der Fotosynthese angepasst • Die große Oberfläche der Thylakoide ermöglicht eine effiziente Lichtabsorption • Die räumliche Trennung von Licht- und Dunkelreaktion in Thylakoiden und Stroma optimiert den Ablauf der Fotosynthese Äußere Membran Innere Membran Intermembranraum Stroma Thylakoidmembran Granum Thylakoidlumen Stromathylakoid LICHTABHÄNGIGE REAKTION Die lichtabhängige Reaktion ist der erste Schritt der Fotosynthese • Sie findet in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten statt • Lichtenergie wird in chemische Energie umgewandelt • Wasser wird gespalten (Photolyse), wobei Sauerstoff freigesetzt wird • ATP und NADPH werden produziert, die für die Dunkelreaktion benötigt werden Zwei Fotosysteme sind an der Lichtreaktion beteiligt: Fotosystem I und Fotosystem II • Jedes Fotosystem besteht aus einem Antennenkomplex und einem Reaktionszentrum • Der Antennenkomplex enthält Chlorophyll- und andere Pigmentmoleküle, die Licht absorbieren • Das Reaktionszentrum enthält spezielle Chlorophyllmoleküle, die die Energie auf andere Moleküle übertragen Fotosystem II (P680) absorbiert Licht mit einer Wellenlänge von 680 nm • Es spaltet Wasser in Protonen, Elektronen und Sauerstoff (Photolyse) • Die freigesetzten Elektronen werden über eine Elektronentransportkette weitergeleitet Fotosystem I (P700) absorbiert Licht mit einer Wellenlänge von 700 nm • Es nimmt Elektronen von der Elektronentransportkette auf und überträgt sie auf NADP+, um NADPH zu bilden Die Elektronentransportkette verbindet die beiden Fotosysteme • Sie besteht aus verschiedenen Proteinkomplexen in der Thylakoidmembran • Während des Elektronentransports werden Protonen in das Thylakoidlumen gepumpt • Dies erzeugt einen Protonengradienten, der zur ATP-Synthese genutzt wird ATP-Synthase nutzt den Protonengradienten zur ATP-Produktion • Protonen fließen durch die ATP-Synthase zurück ins Stroma • Die dabei freigesetzte Energie wird zur Bildung von ATP aus ADP und Phosphat genutzt Die Produkte der Lichtreaktion sind: • Sauerstoff (O₂) als Nebenprodukt der Wasserspaltung • ATP als Energiequelle für die Dunkelreaktion • NADPH als Reduktionsmittel für die Dunkelreaktion Die lichtabhängige Reaktion ist ein zyklischer Prozess • Die Fotosysteme werden durch die Lichtabsorption ständig "aufgeladen" • Elektronen werden kontinuierlich durch die Elektronentransportkette geleitet • ATP und NADPH werden fortlaufend produziert, solange Licht verfügbar ist Die Effizienz der Lichtreaktion hängt von verschiedenen Faktoren ab: • Lichtintensität und -qualität • Verfügbarkeit von Wasser • Temperatur • Konzentration von CO₂ (indirekt, da es die Dunkelreaktion beeinflusst)

p4: LICHTUNABHÄNGIGE REAKTION (CALVIN-ZYKLUS) Die lichtunabhängige Reaktion, auch als Calvin-Zyklus oder Dunkelreaktion bekannt, ist der zweite Hauptschritt der Fotosynthese • Sie findet im Stroma der Chloroplasten statt • In diesem Prozess wird CO₂ zu Glucose umgewandelt • Die Energie und Reduktionsmittel aus der Lichtreaktion (ATP und NADPH) werden hier verbraucht Der Calvin-Zyklus besteht aus drei Phasen:

1. Kohlenstofffixierung (Carboxylierung)
2. Reduktion
3. Regeneration Phase 1: Kohlenstofffixierung (Carboxylierung) • CO₂ wird an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) gebunden • Dies geschieht mithilfe des Enzyms Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) • Es entsteht ein instabiles 6-Kohlenstoff-Zwischenprodukt, das sofort in zwei 3-Phosphoglycerat-Moleküle zerfällt Phase 2: Reduktion • 3-Phosphoglycerat wird unter Verbrauch von ATP zu 1,3-Bisphosphoglycerat phosphoryliert • 1,3-Bisphosphoglycerat wird unter Verbrauch von NADPH zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) reduziert • GAP ist der Ausgangsstoff für die Bildung von Glucose und anderen organischen Verbindungen Phase 3: Regeneration • Ein Teil des GAP wird verwendet, um RuBP zu regenerieren • Dies geschieht durch eine Reihe komplexer Reaktionen, die ATP verbrauchen • Der regenerierte RuBP steht dann für einen neuen Zyklus zur Verfügung Für die Bildung eines Glucose-Moleküls sind sechs Durchläufe des Calvin-Zyklus erforderlich • Dabei werden 6 CO₂-Moleküle fixiert • Es werden 18 ATP und 12 NADPH verbraucht • Als Nettogewinn entsteht ein Glucose-Molekül (C₆H₁₂O₆) Der Calvin-Zyklus wird durch verschiedene Faktoren reguliert: • Verfügbarkeit von ATP und NADPH aus der Lichtreaktion • Aktivität des Enzyms RuBisCO • Konzentration von CO₂ und O₂ in der Umgebung • Temperatur RuBisCO ist das Schlüsselenzym des Calvin-Zyklus • Es ist das häufigste Protein auf der Erde • RuBisCO kann sowohl CO₂ als auch O₂ binden, was zu Photorespiration führen kann • Die Effizienz von RuBisCO beeinflusst stark die Gesamteffizienz der Fotosynthese Photorespiration ist ein Nebenweg des Calvin-Zyklus • Sie tritt auf, wenn RuBisCO O₂ statt CO₂ bindet • Dieser Prozess verbraucht Energie und reduziert die Effizienz der Fotosynthese • Einige Pflanzen haben Mechanismen entwickelt, um Photorespiration zu minimieren (C4- und CAM-Pflanzen) Die Produkte des Calvin-Zyklus werden für verschiedene Zwecke in der Pflanze verwendet: • Bildung von Glucose und anderen Kohlenhydraten • Synthese von Aminosäuren und Fettsäuren • Speicherung als Stärke oder Transport als Saccharose Der Calvin-Zyklus ist eng mit dem Stoffwechsel der Pflanze verbunden • Er liefert die Grundbausteine für das Wachstum und die Entwicklung der Pflanze • Die Regulation des Zyklus ermöglicht es der Pflanze, sich an verschiedene Umweltbedingungen anzupassen ZUSAMMENFASSUNG Die Fotosynthese ist ein komplexer biochemischer Prozess, der in zwei Hauptphasen unterteilt ist: die lichtabhängige Reaktion und die lichtunabhängige Reaktion (Calvin-Zyklus) Lichtabhängige Reaktion: • Findet in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten statt • Nutzt Lichtenergie zur Spaltung von Wasser (Photolyse) • Produziert ATP, NADPH und Sauerstoff • Involviert zwei Fotosysteme (PS I und PS II) und eine Elektronentransportkette Lichtunabhängige Reaktion (Calvin-Zyklus): • Läuft im Stroma der Chloroplasten ab • Fixiert CO₂ und wandelt es in Glucose um • Verbraucht ATP und NADPH aus der Lichtreaktion • Besteht aus drei Phasen: Kohlenstofffixierung, Reduktion und Regeneration Gesamtgleichung der Fotosynthese: 6 CO₂ + 6 H₂O + Lichtenergie → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ Bedeutung der Fotosynthese: • Grundlage für fast alle Nahrungsketten auf der Erde • Produziert Sauerstoff für die Atmung vieler Organismen • Bindet CO₂ aus der Atmosphäre und beeinflusst damit das globale Klima • Liefert Biomasse für verschiedene menschliche Nutzungen (z.B. Nahrung, Brennstoffe, Baumaterialien) Faktoren, die die Fotosynthese beeinflussen: • Lichtintensität und -qualität • CO₂-Konzentration • Temperatur • Wasserverfügbarkeit • Nährstoffversorgung der Pflanze Anpassungen von Pflanzen zur Optimierung der Fotosynthese: • C4-Pflanzen: Räumliche Trennung der CO₂-Fixierung und des Calvin-Zyklus • CAM-Pflanzen: Zeitliche Trennung der CO₂-Aufnahme und des Calvin-Zyklus • Blattstruktur und -anordnung zur optimalen Lichtaufnahme • Regulation der Stomata zur Kontrolle des Gasaustauschs Bedeutung für die Forschung und Anwendung: • Verbesserung der Ernteerträge durch Optimierung der Fotosynthese • Entwicklung von künstlichen Fotosynthesesystemen für erneuerbare Energien • Untersuchung der Rolle der Fotosynthese im globalen Kohlenstoffkreislauf und Klimawandel Die Fotosynthese ist ein faszinierender und lebenswichtiger Prozess, der weiterhin Gegenstand intensiver Forschung ist und große Bedeutung für die Zukunft der Menschheit und des Planeten hat

p5: LICHTABHÄNGIGE REAKTION - DETAILLIERTER ABLAUF Die lichtabhängige Reaktion der Fotosynthese ist ein komplexer Prozess, der in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten stattfindet. Sie umfasst mehrere Schritte und involviert verschiedene Proteinkomplexe.

1. Lichtabsorption durch Fotosysteme • Fotosystem II (PSII) und Fotosystem I (PSI) absorbieren Lichtenergie • Antennenkomplexe leiten die Energie zum Reaktionszentrum • Im Reaktionszentrum wird ein Elektron angeregt und auf ein höheres Energieniveau gehoben
2. Wasserspaltung (Photolyse) am Fotosystem II • Der Sauerstoff-entwickelnde Komplex (OEC) spaltet Wasser in Protonen, Elektronen und Sauerstoff • Die Reaktion lautet: 2 H₂O → 4 H+ + 4 e- + O₂ • Sauerstoff wird als Nebenprodukt freigesetzt
3. Elektronentransportkette • Angeregte Elektronen aus PSII werden über eine Reihe von Elektronenakzeptoren weitergeleitet • Wichtige Komponenten sind Plastochinon (PQ), Cytochrom-b6f-Komplex und Plastocyanin (PC) • Während des Elektronentransports werden Protonen in das Thylakoidlumen gepumpt
4. Reduktion von NADP+ zu NADPH am Fotosystem I • PSI nimmt Elektronen von PC auf und wird durch Licht erneut angeregt • Die Elektronen werden über Ferredoxin auf NADP+ übertragen • NADP+ wird zu NADPH reduziert: NADP+ + 2 e- + H+ → NADPH
5. ATP-Synthese durch ATP-Synthase • Der aufgebaute Protonengradient treibt die ATP-Synthase an • Protonen fließen durch die ATP-Synthase zurück ins Stroma • Dabei wird ADP zu ATP phosphoryliert: ADP + Pi → ATP Wichtige Aspekte der lichtabhängigen Reaktion: • Zyklischer Elektronenfluss: Elektronen können von PSI zurück zum Cytochrom-b6f-Komplex fließen, um zusätzliches ATP ohne NADPH-Produktion zu erzeugen • Quantenausbeute: Nicht jedes absorbierte Photon führt zur Fixierung eines CO₂-Moleküls • Photoinhibition: Übermäßige Lichtintensität kann zur Schädigung der Fotosysteme führen • Regulation: Die Aktivität der lichtabhängigen Reaktion wird durch verschiedene Mechanismen an die Umweltbedingungen angepasst LICHTUNABHÄNGIGE REAKTION (CALVIN-ZYKLUS) - DETAILLIERTER ABLAUF Der Calvin-Zyklus, auch als lichtunabhängige Reaktion oder Dunkelreaktion bekannt, ist ein zyklischer Prozess, der im Stroma der Chloroplasten stattfindet. Er nutzt die Produkte der Lichtreaktion (ATP und NADPH), um CO₂ in organische Verbindungen umzuwandeln.
6. Kohlenstofffixierung (Carboxylierung) • Das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) katalysiert die Reaktion • CO₂ wird an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) gebunden • Es entsteht ein instabiles 6-C-Zwischenprodukt, das in zwei 3-Phosphoglycerat-Moleküle (3-PGA) zerfällt
7. Reduktion • 3-PGA wird unter ATP-Verbrauch zu 1,3-Bisphosphoglycerat phosphoryliert • 1,3-Bisphosphoglycerat wird unter NADPH-Verbrauch zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) reduziert • Diese Schritte werden von den Enzymen Phosphoglycerat-Kinase und Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase katalysiert
8. Regeneration • Ein Teil des G3P wird zur Regeneration von RuBP verwendet • Dies geschieht durch eine Reihe von Reaktionen, die von verschiedenen Enzymen katalysiert werden • Wichtige Zwischenprodukte sind Xylulose-5-phosphat, Ribose-5-phosphat und Ribulose-5-phosphat • Der letzte Schritt ist die Phosphorylierung von Ribulose-5-phosphat zu RuBP durch das Enzym Phosphoribulokinase Bilanz des Calvin-Zyklus: • Für die Bildung eines Glucose-Moleküls sind 6 Durchläufe des Zyklus nötig • 6 CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH → 1 Glucose + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 6 H₂O Wichtige Aspekte des Calvin-Zyklus: • RuBisCO ist das Schlüsselenzym und oft der limitierende Faktor der Fotosynthese • Der Zyklus wird durch die Verfügbarkeit von ATP und NADPH sowie durch die CO₂-Konzentration reguliert • Photorespiration kann die Effizienz des Zyklus verringern, wenn RuBisCO O₂ statt CO₂ bindet • C4- und CAM-Pflanzen haben Mechanismen entwickelt, um die Effizienz des Calvin-Zyklus zu erhöhen ZUSAMMENSPIEL VON LICHTABHÄNGIGER UND LICHTUNABHÄNGIGER REAKTION Die lichtabhängige und lichtunabhängige Reaktion der Fotosynthese sind eng miteinander verknüpft und aufeinander abgestimmt: • Die Lichtreaktion liefert ATP und NADPH für den Calvin-Zyklus • Der Calvin-Zyklus verbraucht diese Produkte und regeneriert ADP und NADP+ für die Lichtreaktion • Die Regulation beider Prozesse ermöglicht eine effiziente Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen • Die räumliche Trennung (Thylakoide vs. Stroma) optimiert den Ablauf beider Reaktionen Dieses Zusammenspiel ermöglicht es Pflanzen, Sonnenenergie effizient zu nutzen und in chemische Energie umzuwandeln, die für alle Lebensprozesse benötigt wird.

p6: FOTOSYNTHESE BEI C4-PFLANZEN C4-Pflanzen haben einen speziellen Mechanismus entwickelt, um die Effizienz der Fotosynthese unter bestimmten Bedingungen zu erhöhen. Dieser Mechanismus wird als C4-Weg oder Hatch-Slack-Weg bezeichnet. Besonderheiten der C4-Fotosynthese: • Räumliche Trennung der initialen CO₂-Fixierung und des Calvin-Zyklus • Verwendung von Phosphoenolpyruvat (PEP) als initialem CO₂-Akzeptor • Bildung von 4-Kohlenstoff-Verbindungen als Zwischenprodukte (daher der Name C4) • Höhere Effizienz bei hohen Temperaturen, starker Sonneneinstrahlung und geringer CO₂-Verfügbarkeit Ablauf der C4-Fotosynthese:

1. Initiale CO₂-Fixierung in den Mesophyllzellen • CO₂ wird durch das Enzym PEP-Carboxylase an PEP gebunden • Es entsteht Oxalacetat, eine 4-C-Verbindung • Oxalacetat wird zu Malat oder Aspartat umgewandelt
2. Transport der 4-C-Verbindungen in die Bündelscheidenzellen • Malat oder Aspartat werden in die Bündelscheidenzellen transportiert
3. Decarboxylierung in den Bündelscheidenzellen • Die 4-C-Verbindungen werden decarboxyliert, wobei CO₂ freigesetzt wird • Dies geschieht durch verschiedene Enzyme, je nach C4-Untertyp
4. Calvin-Zyklus in den Bündelscheidenzellen • Das freigesetzte CO₂ wird durch RuBisCO in den Calvin-Zyklus eingeschleust • Der weitere Ablauf entspricht dem der C3-Pflanzen
5. Regeneration des CO₂-Akzeptors • Das bei der Decarboxylierung entstehende Pyruvat wird zurück in die Mesophyllzellen transportiert • Dort wird es unter ATP-Verbrauch wieder zu PEP umgewandelt Vorteile der C4-Fotosynthese: • Erhöhte CO₂-Konzentration um RuBisCO in den Bündelscheidenzellen • Reduzierte Photorespiration • Bessere Wassernutzungseffizienz • Höhere Produktivität unter Stressbedingungen Nachteile der C4-Fotosynthese: • Höherer Energieaufwand für die CO₂-Fixierung • Komplexere Blattanatomie und Biochemie Beispiele für C4-Pflanzen: • Mais (Zea mays) • Zuckerrohr (Saccharum officinarum) • Hirse (Sorghum bicolor) • Amarant (Amaranthus spp.) Bedeutung der C4-Fotosynthese: • Anpassung an warme, trockene Klimazonen • Wichtig für die Landwirtschaft in tropischen und subtropischen Regionen • Potenzial für die Verbesserung von Nutzpflanzen durch genetische Modifikation FOTOSYNTHESE BEI CAM-PFLANZEN CAM-Pflanzen (Crassulacean Acid Metabolism) haben einen besonderen Mechanismus entwickelt, um Wasser in trockenen Umgebungen zu sparen. Sie fixieren CO₂ nachts und führen den Calvin-Zyklus tagsüber durch. Besonderheiten der CAM-Fotosynthese: • Zeitliche Trennung der CO₂-Aufnahme und des Calvin-Zyklus • Öffnung der Stomata nachts zur CO₂-Aufnahme • Speicherung von CO₂ in Form von Mal