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EVOLUTION Allgemeine Begriffe:
Artbegriff - morphologisch:
Alle Individuen gehören zu einer Art, die in
ihren wesentlichen Merkmalen überein
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EVOLUTION Allgemeine Begriffe: Artbegriff - morphologisch: Alle Individuen gehören zu einer Art, die in ihren wesentlichen Merkmalen übereinstimmen (morphologische Merkmale: Strukturen v. Formen von Lebewesen) Artbegriff - biologisch: Alle Individuen, die fruchtbare Nachkommen miteinander zeugen können. Population: Alle Individuen einer Art, welche im selben Habitat leben und eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden. Rasse: - Unterarten Beim Tier sind es Rassen - Bei Pflanzen sind es Sorten Divergenz (umfangreich): Das durch Evolutionsfaktoren hervorgerufene Verschiedenwerden homologer Organe über mehrere Generationen hinweg. - Ist der Vorgang, der zu Homologien führt.. Konvergenz (umfangreich): Das Ähnlichwerden von Organen bzw. Genetisch bedingten Merkmalen aufgrund gleichartiger Selektionsfaktoren bei solchen Lebewesen, die sich stammesgeschichtlich weitgehend unabhängig voneinander entwickelt haben. - Vorgang, der zu Analogien führt.. Evolution: - Evolution wird als Änderung der Allelhäufigkeit im Genpool einer Population verstanden - Jeder Faktor, der diese Allelhäufigkeiten des Genpools ändert, führt zu einer Artumwandlung Stammesgeschichtliche Verwandschaft S.1821 Evolution Mosaikform: Vorfahren, die bereits einige Eigenschaften der Arten aufwiesen, die später aus ihnen hervorgegangen sind. Beispiel: Archaeopterix". Die missing link" wird eine Mosaikform bezeichnet, die noch nicht entdeckt wurde, deren Existenz aber postuliert wird. Homologie (umfangreicher): Einander entsprechende Strukturen und Merkmale bei artverschiedenen Organismen, die auf gemeinsame Abstammung und auf gemeinsamer genetischer Information basieren. Beispiel: Vordergliedmaßen von Wirbeltieren Analogie (umfangreich): Strukturen oder Merkmale bei verschiedenen. Arten, deren Ähnlichkeit auf gleicher Funktion, nicht jedoch auf gemeinsame Abstammung basiert. - auch Angepasstheitsähnlichkeiten Binäre Nomenklatur: - Von Linné - fast ähnliche Arten in einer Gattung zusammen. - Die Art wird mit dem großgeschriebenen Gattungsname- und nachfolgend mit dem kleingeschriebenen Artnamen bezeichnet. - Sie beruht auf dem morphologischen Artbegriff, wird aber nach wie vor...

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im Rahmen der Verwendung des biologischen Artbegriffes im natürlichen System verwendet. Natürliches System: Beruht auf tatsächlichen verwandtschaftlichen Beziehungen,. welche unter anderem anhand molekularbiologischer Arbeitstechniken bestim Künstliches System: Es erfolgt die Klassifizierung anhand des morphologischem Artbegriffs. Selektion (natürliche Auslese): Lebewesen mit vorteilhaften Merkmalen haben eine höhere Wahrscheinlichkeit sich. fortzupflanzen und ihre Erbinformation en in die nächste Generation weiterzugeben als Lebewesen mit weniger vorteilhaften Merkmalen; sie haben eine höhere Fitness. Voraussetzung ist die genetische Vielfalt/Variabilität. Natürliche Auslese führt im Laufe Evolution zu Angepasstheit Homologien und Analogien Säugetiere besitzen ähnliche Armskelette mit gleichen Grundbauplan: Sie sind übereinstimmend in Finger-, Mittelhand-, und Handwurzelknochen sowie Elle,Speiche und Oberarmknochen. gegliedert. Homologie (Abstammungsähnlichkeiten): Ähnlichkeiten, die auf der Abstammung von gemeinsamen Vorfahren basieren. Zum Nachweis möglicher Homologien werden Homologiekriterien verwendet. Divergenz- divergente Entwicklung: Angepasstheit des Baves an die jeweilige Funktion (gemeinsamer Ursprung, verschiedene Entwicklung) über mehrere Generationen - Vorgang der zur Homologie führt Homologiekriterien: - Organe gelten als homolog, wenn eines der Kriterien erfüllt ist. - Ist kein Kriterium erfüllt, gelten sie als analog. 1. Kriterium der Lage: Die betrachteten Organe liegen in einem vergleichbaren Gefügesystem und nehmen die gleiche Lage ein. Bei den Organen können Verschmelzungen und Reduktionen stattfinden. Beispiel: Vordergliedmaßen der Säugetiere, Gliederungen der Verdauungsorgane der Säugetiere in Mund-Speiseröhre-Magen-Darm-After. 2.Kriterium der Kontinuität: Es liegt zwar ein unterschiedlicher Bau der Organe vor, aber es existieren Zwischenformen, die 2.B. nur in der Embryonalentwicklung (o. Fossile Entwicklung) sichtbar. sind. Beispiel: Die Halsschlagader von Säugetieren lässt sich aufgrund von Embryonalstadien mit den Kiemenbogenaterien der Fische homologisieren. Evolution 3. Kriterium der spezifischen Qualität: Dle betrachteten Organe sind zwar äußerlich unterschiedlich, weisen aber übereinstimmende Teilstrukuren oder gemeinsame Baumerkmale auf. - Organ ist an einer anderen Stelle, hat aber ähnliche Funktion/Aussehen Beispiel: Dentin der Zähne und Haifischschuppen. Oberarmknochen Speiche Handwurzelknochen Mittelhandknochen -Fingerknochen b Molch Taube 1 a) Bauplan einer Vordergliedmaße bei Wirbeltieren, b) Homologien bei verschiedenen Wirbeltieren Analogie (Anpassungsähnlichkeit): Sind stammesgeschichtlich unabhängig voneinander entstanden, lassen aber Rückschlüsse auf ähnliche Umweltbedingungen und Lebensweisen zu. Konvergenz - konvergente Entwicklung: - Ähnliche, überlappende ökologische Nischen - lassen sich nicht auf Umwelteinflüsse zurückführen - nicht durch Verwandschaft Universelle Homologien: Übereinstimmung aller heute lebenden Organismen -> 2.B. DNA, ATP Divergenz gemeinsame Ausgangsform Übereinstimmungen sind alt Unterschiede sind neu A Vordergliedmallen bei Sugen Fledermaus B Insektenbeine Lauffer Laufbein (Grundtyp) Hüftglied Maulwurfsgrille Grabbein Schenkeiring Gegenwart Ver- gangenheit Maulwurf Schiene Zukunft Fuß C Entwicklung des Saugnapfes der Karpfeniaus A-C die erste Maxile (Kiefer) von Jugendstadien dar Karpfenlaus, D funktionsfähiger Saugnapf (Die Karpfen- laus ist ein kleiner parasitisch auf Fischen lebender Krebs. Er hält sich mit Saugnäpfen an seinen Wirten fest.) verschiedene Ausgangsformen Übereinstimmungen sind neu Unterschiede sind alt DA Schneidezahn des Menschen 8 Hautschuppe vom Hal E Wurzelmetamorphosen Fledermaus Konvergenz ?? -Schmelz Schuppen- bzw. Zahnhöhle (Pulpa) Gefäße und Nerven Wurzelknolle Sprossmetamorphosen M ARM Sprossknolle Oberhaut (Epidermis) Lederhaut (Cutie) Kieferknochen Dentin uppen-bew Zahnhöhle Oberhaut (Epidermis) -Lederhaut (Cutis -Basalplatte Luftwurzeln Morphologische Rekonstruktion von Stammbäumen: Amniota: - Alle Wirbeltiere, die sich völlig unabhängig vom Wasser fortpflanzen können Besitzen amniotisches Ei (mit Nahrungsvorrat und einer relativ festen Schale) Form/Gestal Kladogramm „Verzweigungspunkte" ~~ Apomorphe Merkmale: - Sind homologe abgeleitete Merkmale. - Alle direkten Nachfahren der Stammart haben dieses neve Merkmal - Durch den Nachweis einer Apomorphie lässt sich eine geschlossene Abstammungsgemeinschaft bilden, eine sogenannte monophyletische Gruppe. Taxon: systematische Gruppe → Kennzeichen, die nur für sich bestimmt sind Evolution Darstellungsmöglichkeiten eines Stammbaums: Monophyletische Gruppe: → Australien, Südostasien Theria -> Beuteltiere + höhere Säugetiere Geschlossene Abstammungsgemeinschaft, die sich durch den Nachweis von Apomorphien bilden lässt, z.B. Fell, Milchdrüsen -> Säugetiere Plesiomorphe Merkmale: - ursprüngliche Merkmale, die in der Stammesgeschichte weiter zurückliegen als das apomorphe Merkmal, das den. Nachweis einer monophyletischen Gruppe erlaubt. Homologe Merkmale: Ähnlichkeiten basierend auf der Abstammmung von gemeinsamen Vorfahren, z.B. ähnlicher Bauplan der Vorderextremitäten der Wirbeltiere. Sauropsida Landwirbeltiere der Klassen Vögel u. Reptilien Kloakentiere Säugetiere -> wie Vögel = 1. Kloake -> nicht lebend gebärend/ Eier Beuteltiere Geburt findet im embryonalen Stadium statt Deudogramm Baumdiagramm" Zeit Sauropsida Kloakentiere Beuteltiere (z.B. Storch, (z.B Schnabeltier) (z.B. Känguru) Eidechse) Verzuki gangspunkte amniotisches Ei Sauropsida Kloakentiere Beuteltiere Fell amniotisches Ei Milchdrüsen Fell 7 amniotisches Ei Fell Milchdrüsen Sauropsida Kloakentiere Beuteltiere Plazentatiere Sauropsida Kloakentiere Beuteltiere Plazentatiere (z.B. Fuchs, Mensch) amniotisches Ei Amniota Milchdrüsen Plazentatiere Säugetiere Amniotal Milchzitzen lebendgebärend Theria Darm/Urogenitaltrakt Säugetiere Amniota Plazentatiere Plazenta Milchgebiss Darm/Urogenitaltrakt Milchzitzen lebendgebärend Theria Säugetiere Amniota 1 Stammbaumabfolge der Amniota mit apomorphen (rot) und plesiomorphen (blau) Merkmalen Verwandtschaftsverhältnisse: Molekularbiologische Homologien DNA- Sequenzierung nach Sanger: Basiert auf dem sogenannten Kettenabbruchverfahren erlaubt die automatische Bestimmung der Basenabfolge unbekannter DNA. Der Verleich von DNA Sequenzen ist genauer als der Aminosäurensequenzvergleich: Aminosäurensequenzvergleich: Sequenzen. Evolution Aminosäuren Mensch/Schimpanse Rhesusaffe Taube Vergleich von DNA- und Aminosäurensequnzanalyse Jede Aminosäure wird durch Basentripletts in der DNA codiert. Dabei können verschiedene Tripletts zum Ein- bau der gleichen Aminosäure führen. Bei der Betrach- tung der Code-Sonne fällt auf, dass z. B. eine Verände- rung der dritten Base in einem Triplett häufig nicht zum Einbau einer anderen Aminosäure führt. Bei der Be- trachtung der Aminosäuresequenz bleiben solche Muta- tionen in der DNA unbemerkt. Der direkte Vergleich der DNA zeigt daher im Gegensatz zur Aminosäuresequenz- betrachtung alle Mutationen im Laufe der Entwicklung und führt also zu einer höheren Genauigkeit. Schnappschildkröte Ochsenfrosch Thunfisch Aminosäuren Mensch/Schimpanse Rhesusaffe Taube Wird die Sequenz der Aminosäuren z.B. zweier verschiedener Organismen miteinander verglichen. Je verwandter die Organismen sind, desto mehr. Übereinstimmungen sind zu erwarten. Bei Verwandtschaftsanalysen zur Erstellung von Stammbäumen auf der Basis eines natürlichen Systems werden häufig die Aminosäuren des Cytochrom-c-Moleküls miteinander verglichen. Cytochrom c ist ein Enzym der Atmungskette, das bei allen Aerobic lebenden Organismen verbreitet ist. Es kommt auch bei Arten vor, die stammesgeschichtlich weit voneinander entfernt sind und keine morphologischen Ähnlichkeiten aufweisen. Der Aminosäurensequenzvergleich ist weniger genau als der Vergleich von DNA Schnappschildkröte Ochsenfrosch Thunfisch Legende: ist. D. h. mehrere Tripletts codieren ein u. dieselbe AS. Mutationen. wirken sich daher nicht immer beim Protein aus. DNA- Sequenzanalyse ist genauer als Aminosäuren - Sequenzanalyse: Bei AS - sequenzanalyse kommt zum Tragen, dass der (AS-) Code redundant 50-59 GDVEKGKKI FIMKCSQCHT VEKGGKHKTG PNLHGLFGRK TGQAPGYSYT AANKNKGIIW GDVEKGKKI FIMKCSQCHT VEKGGKHKTG PNLHGLFGRK TGQAPGYSYT AANKNKGITW GDIEKGKKI FVQKCSQCHT VEKGGKHKTG PNLHGLFGRK TGQAEGFSYT DANKNKGITW GDVEKGKKI FVQKCAQCHT VEKGGKHKTG PNLNGLIGRK TGQAEGFSYT EANKNKGITW GDVEKGKKI FVQKCAQCHT VEKGGPHKVG PNLYGLIGRK TGQAAGFSYT DANKNKGITW GDVAKGKKT FVQKCAQCHT VEKGGPHKVG PNLWGLFGRK TGQAEGYSYT DANKSKGIVW A: Alanin I: Isoleucin R: Arginin 1-9 C: Cystein K: Lysin D: Asparaginsäure E: Glutaminsäure F: Phenylalanin L: Leucin M: Methionin N: Asparagin W: Tryptophan S: Serin T: Threonin V: Valin 1 Aminosäuresequenz des Cytochroms c verschiedener Wirbeltierarten u Ra 60-69 80-89 90-99 100-104 GEDTLMEYLE NPKKYIPGTK MIFVGIKKKE ERADLIAYLK KATNE GEDTLMEYLE NPKKYIPGTK MIFVGIKKKE ERADLIAYLK KATNE GEDTLMEYLE NPKKYIPGTK MIFAGIKKKA ERADLIAYLK KATAK GEETLMEYLE NPKKYIPGTK MIFAGIKKKA ERADLIAYLK DATSK GEDTLMEYLE NPKKYIPGTK MIFAGIKKKG ERQDLIAYLK SACSK NENTLMEYLE NPKKYIPGTK MIFAGIKKKG ERQDLVAYLK SATS- T 10-19 3 01-0 70-79 l 9 12 И Ա 15 18 20-29 Ra | 5.00 8 13 19 |- 30-39 1 40-49 1 10 10 ли 14. O G: Glycin : Prolin Y: Tyrosin 1 1.1.1 H: Histidin Q: Glutamin Die Evolutionstheorien von Lamarck und Darwin: Lamarck: - aus einer Urform haben sich verschiedene Arten entwickelt. ⇒ führt zur Artaufspaltung/ Artumwandlung - Veränderung der Eigenschaften durch inneres Bedürfnis - häufiger v. stärkerer Gebrauch eines Organs führt zur besseren Entwicklung /Vervollkommnung L Lebewesen haben einen inneren Drang zur Vollkommenheit und Höherentwicklung. - Nichtgebrauch eines Organs führt zur Verkümmerung - Vererbung erworbener Eigenschaften, wenn beide Elternteile das Merkmal haben - Evolution ist gerichtet (=Intentionen) Darwin: - Aus einer Urform →Arten aufspaltung /-umwandlung - Überproduktion von Nachkommen einer Art L führt zum Wettbewerb um Ressourcen Evolution - Die Populationsgröße bleibt dennoch mit gewissen Schwankungen konstant. > (Kampf ums Dasein = Struggle for life) - diejenige Varianten, die an die gerade herrschenden Bedingungen besser angepasst sind, überleben. L (Überleben der am Besten Angepassten = Survival of the fittest) - Vererbung: natürliche Auslese (natural selection) - führt über viele Generationen zur Veränderung der Art - Evolution ist ungerichtet u. Zufällig - Die Lebewesen in der nächsten Generation weisen dann eine bessere Angepasstheit an die Umweltbedingungen auf. Lamarck Darwin SL LAMARCK Selektion (Auslese): das Phänomen, dass bei unterschiedlicher Merkmalsausprägung (Phänotyp) Individuen, die an die herrschenden Umweltbedingungen gut angepasst sind, zu höherem Fortpflanzungserfolg kommen und somit in der folgenden Generation stärker vertreten sind als weniger gut angepasste Individuen. DARWIN Synthetische Evolutionstheorie: - vereinigt die Evolutionstheorie Darwins mit Erkenntnissen aus vielen Wissenschaftsbereichen - Von besonderer Bedeutung waren dabei neue Erkenntnisse aus der Zellbiologie und der Genetik. Rekombination: - Nevkombination von elterlichen Erbanlagen in der Meiose Mutationen: - zufällige, ungerechtere Veränderungen von Genen - auf Ebene der DNA Reproduktive Fitness: - Bsp. Anzahl der fortpflanzungsfähigen Nachkommen - Wer sozusagen am fittesten ist, sich fortzupflanzen Populationsgenetik: - dort wird der Zusammenhang zwischen Evolution und Genetik der Populationen erforscht Leitfragen: - Wie groß ist der Genpool einer Population? Die Ge- samtheit aller Genvarianten (Allele) in einer Popu- lation bezeichnet man als Genpool der Population. - Mit welcher Häufigkeit treten die verschiedenen Genvarianten in einer Population auf? Welche Einflüsse verändern die Häufigkeit der ver- schiedenen Genvarianten, die Genfrequenz, in einer Population? Genpool: Die Gesamtheit aller Genvarianten (Allele) in einer Population bezeichnet man als Genpool der Population - (Genetische Ausstattung einer Gruppe) Evolution Kernaussagen von der synthetischen Evolutionstheorie: - Alle Evolution Veränderungen beruhen auf Veränderungen von Genfrequenzen im Genpool von Populationen. Evolutionsfaktoren: - Alle Prozesse, die die Genfrequenz im Genpool einer Population verändern oder die zur Neukombination von Genen führen - Rekombination, Mutationen, natürliche Selektion, Genfluss und Gendrift Phänotyp: - Äußeres Erscheinungsbild, welches von der Wechselbeziehung zwischen Genen und Umwelt abhängig ist Modifikation: - Alle Umwelteinflüsse, die sich auf den Phänotypen auswirken, aber nicht erblich sind Genotyp: - Genetische Austattung eines Lebewesens Da jedes Lebewesen (einer Art) einen individuellen Genotyp hat, ist auch die phänotypische Variabilität bei jedem Individuum anders. Bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung erhält man 1:1 das Abbild des Genotyps. Bei geschlechtlicher Fortpflanzung entsteht jeweils durch Rekombination bei der Meiose ein individueller Genotyp. Mutationen führen ebenfalls ebenfalls zu einer genetischen Variabilitätsveränderung Natürliche Selektion: Das Lebewesen durch die vorhandenen Umweltbedingungen ausgewählt werden. - Lebewesen, die besser an ihre Umwelt angepasst sind, haben also eine höhere Überlebenschance als andere. Variabilität: - Verschiedenheit Schaubild zur synthetischen Evolutionstheorie: Mutation Rekombination Gendrift ↓ Genpool Veränderter Genpool Isolation Į Evolution Genfluss Artaufspaltung (Biologische Vielfalt steigt). 1 Selektion Evolutionsfaktoren wirken auf Genpool Veränderter Genpoot führt zur Isolation Danach kommt es zur Artaufspaltung Gendrift: - Zufällige plötzliche Veränderung der Allelfrequenzen im Genpool. - 2.B. Verkleinerung des Genpools einer population aufgrund von Umweltkatastrophen, bei denen nur relativ wenige Individuen überleben, oder bei Gründung einer kleinen Population in einem neuen Lebensraum, z.B. einer Insel. - Verlust von genetischer Variabiliät in einer Population als Folge der Verringerung der Populationsgröße wird Gendrift genannt. Flaschenhalseffekt: - Form vom Gendrift - Ausgangspopulation und die genetische Variabilität durch die Wirkung von Naturkatastrophen (z. B. Überschwemmungen, Stürmen, Fevern, Erbeben, Vulkanausbrüchen) verringert. - Der Teil der Ausgangspopulation, der nach Wirken. des Flaschenhalseffektes fortbesteht, hat zunächst eine kleinere Populationsgröße und eine geringere genetische Variabilität als die Ausgangspopulation. - Kann auch durch Reduzierung der Populationsgröße Evolution durch den Menschen erfolgen - Findet am selben Ort statt. Gründereffekt: - Form vom Gendrift - Ein Teil der Ausgangspopulation besiedelt ein neues Gebiet. - Diese Gründerpopulation ist räumlich und in Bezug auf ihren Genpool von ihrer Ausgangspopulation getrennt. - räumliche Trennung durch: Entstehung von Gebirgen, Abgliederungen größerer Landmassen (Insel, Schlucht, durch Schiff auf anderen Kontinent gelangt) Ausgangs population - Bsp. Kontinentalverschiebung (geografische Isolation) - Auf Individuen der Gründerpopulation wirken die Selektionsfaktoren des neuen Gebietes ein. - Ursprungspopulation bleibt erhalten Flaschenhals-. effekt ursprüngliches Verbreitungsgebiet Ausgangs population. überlebende Population neues Verbreitungsgebiet neue Population Insel Gründerpopulation Selektionsformen: Normalverteilung: Gerichtete Selektion: Selektionsdruck Stabilisierende Selekton: Selektionsdruck Selektionsdruck Selektionstypen und Selektionsformen: - Die Individuen einer Population von Lebewesen, die sich geschlechtlich fortpflanzen, zeigen genetische Variabilität. Evolution - Umweltfaktoren wie z.B. Liht, Temperatur, Konkurrenz um Nahrung wirken wegen der genetischen Variabilität unterschiedlich auf die einzelnen Individuen. - Verschiebung der Merkmalshäufigkeit (ein Extrem wird bevorzugt) Aufgespaltene-/disruptive Selektion: Selektionsdruck ↓ - Dies beeinflusst die reproduktive Fitness, den Fortpflanzungserfolg. - Die Umweltfaktoren werden auch Selektionsfaktoren genannt. --D - Die Gesamtheit der wirkenden Selektionsfaktoren beschreibt den auf eine Population wirkenden Selektionsdruck. - Extreme Abweichungen vom Durchschnitt werden ausselektiert - Verringerung der Population g Verteilung der Merkmale in der Population vor der Selektion - Lebewesen mit extremen Merkmalsabweichungen haben einen Selektionsvorteil Selektionsdruck Isolationsmechanismen: - Arten sind durch die reproduktive Isolation voneinander getrennt. Sie können keine Nachkommen miteinander zeugen. - Das wesentliche Kriterium für die Unterscheidung von zwei Arten ist ihre reproduktive Isolation. - Durch diese werden Gene der einen Population nicht in den Genpool einer anderen, artfremden Population eingetragen. - Der Genfluss zwischen den Populationen zweier unterschiedlicher Arten ist nicht vorhanden. Isolationsmechanismen: 1. Geografische Isolation: Die Entstehung von Gebirgen oder die Abgliederung von Landmassen trennt die Lebewesen räumlich voneinander. Evolution 2. Zeitliche Isolation: Die Lebewesen sind zu unterschiedlichen Zeiten paarungsbereit oder geschlechtsreif. 3. Ökologische Isolation: Die Lebewesen besetzen verschiedene ökologische Nischen. 4. Verhaltensbedingte Isolation: Die Lebewesen unterscheiden sich, genetisch bedingt, in ihrem Paarungsverhalten (Paarungsstufe, Balzgesänge). Präzygotisch (Vor der Befruchtung/ verhindern die Befruchtung) Ökologische Nische: - bezeichnet die Gesamtheit der biotischen und abiotischen Umweltfaktoren, innerhalb derer eine Art selbst ökologische Funktionen ausüben und überleben kann. 5. Mechanische Isolation: Die Lebewesen haben unterschiedlich gebaute Fortpflanzungsorgane, wodurch die Befruchtung verhindert wird. 6. Gametische Isolation: Nach der Paarung bildet sich keine Zygote aus. 7. Die normale Embryonalentwicklung wird aufgrund einer veränderten Chromosomenzahl verhindert. 8. Die Nachkommen sind unfruchtbar oder weisen eine erhöhte Sterblichkeit auf. - geografische isolation - Zeitliche Isolation - Ökologische Isolation Verhaltensbedingte Isolation Mechanische Isolation Reproduktive Isolation: = Unterbrechung des Genflusses zwischen Populationen der selben Art. Postzygotisch (nach der Befruchtung) - Gametische Isolation (keine Zygote) - Verhinderung Embryonalerentwicklung .- Unfruchtbare Nachkommen