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des biologischen Artbegriffes im natürlichen System verwendet. Natürliches System: Beruht auf tatsächlichen verwandtschaftlichen Beziehungen,. welche unter anderem anhand molekularbiologischer Arbeitstechniken bestim Künstliches System: Es erfolgt die Klassifizierung anhand des morphologischem Artbegriffs. Selektion (natürliche Auslese):" Lebewesen mit vorteilhaften Merkmalen haben eine höhere Wahrscheinlichkeit sich. fortzupflanzen und ihre Erbinformation en in die nächste Generation weiterzugeben als Lebewesen mit weniger vorteilhaften Merkmalen; sie haben eine höhere Fitness. Voraussetzung ist die genetische Vielfalt/Variabilität. Natürliche Auslese führt im Laufe Evolution 20 Angepasstheit Homologien und Analogien Säugetiere besitzen ähnliche Armskelette mit gleichen Grundbauplan: Sie sind übereinstimmend in Finger-, Mittelhand-, und Handwurzelknochen sowie Elle,Speiche und Oberarmknochen. gegliedert. Homologie (Abstammungsähnlichkeiten): Ähnlichkeiten, die auf der Abstammung von gemeinsamen Vorfahren basieren. Zum Nachweis möglicher Homologien werden Homologiekriterien verwendet. Divergenz- divergente Entwicklung: Angepasstheit des Baves an die jeweilige Funktion (gemeinsamer Ursprung, verschiedene Entwicklung) über mehrere Generationen - Vorgang der zur Homologie führt Homologiekriterien: - Organe gelten als homolog, wenn eines der Kriterien erfüllt ist. Ist kein Kriterium erfüllt, gelten sie als analog. 1. Kriterium der Lage: Die betrachteten Organe liegen in einem vergleichbaren Gefügesystem und nehmen die gleiche Lage ein. Bei den Organen können Verschmelzungen und Reduktionen stattfinden. Beispiel: Vordergliedmaßen der Säugetiere, Gliederungen der Verdauungsorgane der Säugetiere in Mund-Speiseröhre-Magen-Darm-After. 2.Kriterium der Kontinuität: Es liegt zwar ein unterschiedlicher Bau der Organe vor, aber es existieren Zwischenformen, die z.B. nur in der Embryonalentwicklung (o. Fossile Entwicklung) sichtbar. sind. Beispiel: Die Halsschlagader von Säugetieren lässt sich aufgrund von Embryonalstadien mit den Kiemenbogenaterien der Fische homologisieren. Evolution 3. Kriterium der spezifischen Qualität: Dle betrachteten Organe sind zwar äußerlich unterschiedlich, weisen aber übereinstimmende Teilstrukuren oder gemeinsame Baumerkmale auf. - Organ ist an einer anderen Stelle, hat aber ähnliche Funktion/Aussehen Beispiel: Dentin der Zähne und Haifischschuppen. Oberarmknochen Elle -Speiche -Handwurzelknochen - Mittelhandknochen Fingerknochen b Molch Taube 1 a) Bauplan einer Vordergliedmaße bei Wirbeltieren, b) Homologien bei verschiedenen Wirbeltieren Analogie (Anpassungsähnlichkeit): Sind stammesgeschichtlich unabhängig .voneinander entstanden, lassen aber Rückschlüsse auf ähnliche Umweltbedingungen und Lebensweisen zu. Konvergenz - konvergente Entwicklung: - Ähnliche, überlappende ökologische Nischen - lassen sich nicht auf Umwelteinflüsse zurückführen nicht durch Verwandschaft Universelle Homologien: Übereinstimmung aller heute lebenden Organismen -> 2.B. DNA, ATP ? Divergenz gemeinsame Ausgangsform Übereinstimmungen sind alt Unterschiede sind neu A Vordergliedmaßen bei Säugern Fledermaus ? B Insektenbeine Laufkäfer Laufbein (Grundtyp) Hüftglied A Maulwurfsgrille Grabbein Schenkel -Schenkelring N Gegenwart Maulwurf Ver- gangenheit Schiene. Fuß Zukunft C Entwicklung des Saugnapfes der Karpfenlaus A-C die erste Maxille (Kiefer) von Jugendstadien der Karpfenlaus, D funktionsfähiger Saugnapf (Die Karpfen- laus ist ein kleiner parasitisch auf Fischen lebender Krebs. Er hält sich mit Saugnäpfen an seinen Wirten fest.) P D A Schneidezahn des Menschen B Hautschuppe vom Hai verschiedene Ausgangsformen Übereinstimmungen sind neu Unterschiede sind alt Konvergenz ?? -Schmelz Schuppen- bzw. Zahnhöhle (Pulpa) -Gefäße und Nerven Zement E Wurzelmetamorphosen Fledermaus Wurzelknolle F Sprossmetamorphosen Sprossknolle Oberhaut (Epidermis) Lederhaut (Cutis) Wurzelhaut Kieferknochen -Dentin -Schuppen- bzw. Zahnhöhle (Pulpa) -Oberhaut (Epidermis) -Lederhaut (Cutis) -Basalplatte Luftwurzeln Pferd Stammsukkulenz Morphologische Rekonstruktion von Stammbäumen: Amniota: - Alle Wirbeltiere, die sich völlig unabhängig vom Wasser fortpflanzen können - Besitzen amniotisches Ei (mit Nahrungsvorrat und einer relativ festen Schale) Form/Gestalt Apomorphe Merkmale: Kladogramm „Verzweigungspunkte" Sind homologe abgeleitete Merkmale. Alle direkten Nachfahren der Stammart haben dieses neve Merkmal - Durch den Nachweis einer Apomorphie lässt sich eine geschlossene Abstammungsgemeinschaft bilden, eine sogenannte monophyletische Gruppe. benachbart Plesiomorphe Merkmale: Taxon: systematische Gruppe → Kennzeichen, die nur för sich bestimmt sind = Evolution Darstellungsmöglichkeiten eines Stammbaums: Monophyletische Gruppe: → Australien, Südostasien Theria -> Beuteltiere + höhere Säugetiere Geschlossene - ursprüngliche Merkmale, die in der Stammesgeschichte · weiter zurückliegen als das apomorphe Merkmal, das den. Nachweis einer monophyletischen Gruppe erlaubt. Abstammungsgemeinschaft, die sich durch den Nachweis von Apomorphien bilden lässt, z.B. Fell, Milchdrüsen -> Säugetiere Homologe Merkmale: Ähnlichkeiten basierend auf der Abstammmung von gemeinsamen Vorfahren, z.B. ähnlicher Bauplan der Vorderextremitäten der Wirbeltiere. Sauropsida - Landwirbeltiere der Klassen Vögel v. Reptilien Kloakentiere Säugetiere -> wie Vögel = 1. Kloake -> nicht lebend gebärend/ Eier Beuteltiere Geburt findet im embryonalen Stadium statt Deudogramm „Baumdiagramm" Zeit heute heute U heute U heute Sauropsida Kloakentiere Beuteltiere (z.B. Storch, (z.B Schnabeltier) (z.B. Känguru) Eidechse) Verzweigungspunkte amniotisches Ei Sauropsida Kloakentiere Beuteltiere. Fell amniotisches Ei Fell Milchdrüsen amniotisches La Fell Sauropsida Kloakentiere Beuteltiere Plazentatiere Milchdrüsen Sauropsida Kloakentiere Beuteltiere Plazentatiere (z.B. Fuchs, Mensch) amniotisches Ei Amniota Milchdrüsen Plazentatiere Säugetiere Amniota Milchzitzen lebendgebärend Theria Darm/Urogenitaltrakt Säugetiere Amniota Plazentatiere Plazenta Milchgebiss Darm/Urogenitaltrakt Milchzitzen lebendgebärend Theria Säugetiere Amniota d 1 Stammbaumabfolge der Amniota mit apomorphen (rot) und plesiomorphen (blau) Merkmalen Verwandtschaftsverhältnisse: Molekularbiologische Homologien Sequenzen. Evolution Vergleich von DNA- und Aminosäurensequnzanalyse Jede Aminosäure wird durch Basentripletts in der DNA codiert. Dabei können verschiedene Tripletts zum Ein- bau der gleichen Aminosäure führen. Bei der Betrach- tung der Code-Sonne fällt auf, dass z. B. eine Verände- rung der dritten Base in einem Triplett häufig nicht zum Einbau einer anderen Aminosäure führt. Bei der Be- trachtung der Aminosäuresequenz bleiben solche Muta- tionen in der DNA unbemerkt. Der direkte Vergleich der DNA zeigt daher im Gegensatz zur Aminosäuresequenz- betrachtung alle Mutationen im Laufe der Entwicklung und führt also zu einer höheren Genauigkeit. Aminosäuren DNA- Sequenzierung nach Sanger: Basiert auf dem sogenannten Kettenabbruchverfahren erlaubt die automatische Bestimmung der Basenabfolge. unbekannter DNA. Der Verleich von DNA Sequenzen ist genauer als der Aminosäurensequenzvergleich: • Aminosäurensequenzvergleich: Wird die Sequenz der Aminosäuren z.B. zweier verschiedener Organismen miteinander verglichen. Je verwandter die Organismen sind, desto mehr. Übereinstimmungen sind zu erwarten. Bei Verwandtschaftsanalysen zur Erstellung von Stammbäumen auf der Basis eines natürlichen Systems werden häufig die Aminosäuren des Cytochrom-c-Moleküls miteinander verglichen. Cytochrom c ist ein. Enzym der Atmungskette, das bei allen Aerobic lebenden Organismen verbreitet ist. Es kommt auch bei Arten vor, die stammesgeschichtlich weit voneinander entfernt sind und keine morphologischen Ähnlichkeiten aufweisen. Der Aminosäurensequenzvergleich ist weniger genau als der Vergleich von DNA Mensch/Schimpanse Rhesusaffe Taube Schnappschildkröte Ochsenfrosch Thunfisch ist. D. h. mehrere Tripletts codieren ein v. dieselbe AS. Mutationen. wirken sich daher nicht immer beim Protein aus." Aminosäuren Mensch/Schimpanse Rhesusaffe Taube Schnappschildkröte Ochsenfrosch Thunfisch Legende: DNA-Sequenzanalyse ist genauer als Aminosäuren - Sequenzanalyse: Bei AS - sequenzanalyse kommt zum Tragen, dass der (AS-) Code redundant 1-9 A: Alanin I: Isoleucin R: Arginin 60-69 u GDVEKGKKI FIMKCSQCHT VEKGGKHKTG PNLHGLFGRK TGQAPGYSYT AANKNKGIIW GDVEKGKKI FIMKCSQCHT VEKGGKHKTG PNLHGLFGRK TGQAPGYSYT AANKNKGITW GDIEKGKKI FVQKCSQCHT VEKGGKHKTG PNLHGLFGRK TGQAEGFSYT DANKNKGITW GDVEKGKKI FVQKCAQCHT VEKGGKHKTG PNLNGLIGRK TGQAEGFSYT EANKNKGITW GDVEKGKKI FVQKCAQCHT VEKGGPHKVG PNLYGLIGRK TGQAAGFSYT DANKNKGITW GDVAKGKKT FVQKCAQCHT VEKGGPHKVG PNLWGLFGRK TGQAEGYSYT DANKSKGIVW C: Cystein D: Asparaginsäure L: Leucin K: Lysin S: Serin T: Threonin 1 Aminosäuresequenz des Cytochroms c verschiedener Wirbeltierarten Ra 10-19 T s 100-104 GEDTLMEYLE NPKKYIPGTK MIFVGIKKKE ERADLIAYLK KATNE GEDTLMEYLE NPKKYIPGTK MIFVGIKKKE ERADLIAYLK KATNE GEDTLMEYLE NPKKYIPGTK MIFAGIKKKA ERADLIAYLK ΚΑΤΑΚ GEETLMEYLE NPKKYIPGTK MIFAGIKKKA ERADLIAYLK DATSK GEDTLMEYLE NPKKYIPGTK MIFAGIKKKG ERQDLIAYLK SACSK NENTLMEYLE NPKKYIPGTK MIFAGIKKKG ERQDLVAYLK SATS- O 70-79 Ты 18 T q и 12 15 20-29 80-89 Ra 1 ^^ 1. 13 19 E: Glutaminsäure M: Methionin V: Valin T 1- 1 30-39 6 ли 10 90-99 F: Phenylalanin N: Asparagin W: Tryptophan 40-49 T ло ли 1. T 50-59 O G: Glycin P: Prolin Y: Tyrosin H: Histidin Q: Glutamin