Neurobiologie

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die motorischen Sinneszellen geleitet 4. Die motorische Nervenbahn initiiert einen Effektor (z.B. Muskelzelle), welcher dann für eine Reaktion sorgt - die Funktion vom Reflexen ist hauptsächlich der Schutz des Körpers und die Sicherung des Überlebens Eigenreflex - das gereizte Organ und das Erfolgsorgan sind identisch/ Rezeptor und Effektor liegen im selben Gewebe - meist monosynaptisch (wird über schnelle Nervenfasern in das Rückenmark und dort monosynaptisch auf Motoneurone geleitet) -läuft sehr schnell an Fremdreflex Rezeptor und Effektor liegen in unterschiedlichen Geweben - nach dem Reiz kommt es zu einer nervalen Umschaltung im Rückenmark und die Nervenerregung wird auf andere Organe umgeschaltet, die dann auf den Reiz reagieren - läuft langsamer ab Der Kniesehnenreflex Wird auf die Sehne geschlagen, dann wird der Oberschenkelmuskel (passiv) gedehnt. Dadurch wird in der Dehnungssinneszelle ein Signal ausgelöst, welches über den sensorischen Nerv in das Rückenmark geleitet wird. Hier hat dieser Nerv eine Synapse mit dem motorischen Nerv, welcher zum Oberschenkelmuskel führt. Durch das ankommende Signal wird die Synapse aktiviert und so ein Signal über den motorischen Nerv zum Oberschenkelmuskel geleitet. Kommt dieses Signal am Muskel an, so kontrahiert dieser (zieht sich also zusammen), wodurch der Unterschenkel ausgestreckt wird. Der Reflexbogen sensorische Nerven (afferente Neuronen) Reiz (z.B. Schlag) Zentrales Nervensystem (Rückenmark/ Gehirn) Erregungsaufnahme, -übertragung, -verarbeitung Rezeptor (Sinneszelle) Strecker Kniescheibe Effektor (z.B. Muskelzelle) Schlag Sehne Knie motorische Nerven (efferente Neuronen) Reaktion (z.B. Bein Strecken) sensorisches Axon Beuger motorisches Axon motorisches Axon Motoneuron- des Streckers Zellkörper im Spinalganglion -Erklärung Der Reflexbogen beschreibt den Weg über die Nervenbahnen, den ein Reiz vom Auslöser zum reagierenden Organ nimmt. Somit beschreibt er den Ablauf eines Reflexes. Rückenmark Motoneuron des Beugers Eigen- oder Frem dreflex? Der Kniesehnenreflex ist ein Eigenreflex, weil die Reizaufnahme und die Reaktion im selben Orgam, bzw. in dem Fall im selben Muskel erfolgen. Der Kniesehnenreflex ist zudem ein monosynaptischer Reflex, da das sensorische Signal auf ein Motoneuron übertragen wird. Der gekreuzte Beuger-Strecker-Reflex ist ein Fremdreflex, weil die Reizaufnahme und die Reaktion in verschiedenen Organen erfolgen. Zudem handelt es sich um einen polysynaptischen Reflex, da das sensorische Signal auf mehrere Motoneuronen übertragen wird. Beide Beine sind an der Reaktion beteiligt (man hebt ein Bein und streckt das andere). (Interneurone entscheiden darüber, ob ein Reflex mono- oder polysynaptisch ist) Biologische Bedeutung Der Kniesehnenreflex sorgt dafür, dass sich die richtigen Muskeln anspannen, wenn die Patellasehne beim Aufspringen auf den Boden, beim Treppensteigen oder beim Stolpern dehnt. Er verhindert, dass man das Gleichgewicht verliert und kann einen Sturz verhindern, dadurch, dass der Unterschenkel den Körper abfangen kann. Der gekreuzte Beuger-Strecker-Reflex ist ein Schutzreflex des Körpers, der beispielsweise eintritt, wenn man auf einen spitzen Gegenstand tritt: Das eine Bein wird angezogen, während das andere ausgestreckt wird. Diese Reaktion auf einem Schmerzreiz sorgt dafür, dass man nicht hinfällt. hemmendes Neuron Grundlagen der Neurophysiologie Reihe 1 Sequenz M 4 Material S5 Der vengingitus Richtung. des Nucleus Zellplasma Axonbügel Alles-oder-nichts- Gesetz Synapse LEK Bau eines Neurons Beobachtet man eine Katze beim Mäusefangen, so ist man immer wieder über die Reakti- onsschnelligkeit dieses Jägers verblüfft. Diese überaus schnellen Reaktionen verdanken alle Tiere einer einzigen Zellart: den Nervenzellen. Sie sind charakteristisch für Vertreter des Tier- reiches. Nervenzellen werden auch Neuronen genannt. Sie bestehen aus dem Zellkörper (Soma), der - im lichtmikroskopischen Bild einer Nervenzelle gut sichtbar - Zellkern und Plasma umfasst. Des Weiteren erkennt man zahlreiche relativ kurze Fortsätze, die Dendriten. Sie empfangen Informationen von anderen Nerven- oder Rezeptorzellen und leiten diese zum Soma weiter. Außerdem ist meistens, jedoch nicht immer, ein langer Fortsatz erkenn- bar, der Neurit, Axon oder auch Nervenfaser genannt wird. Der verdickte Übergang vom Zellkörper zum Axon wird als Axonhügel bezeichnet. Das Ende eines solchen Axons läuft meist wieder in eine oder mehrere Verdickungen aus, die nach ihrem Aussehen häufig „End- knöpfchen" genannt werden. Es handelt sich hierbei um Synapsen. Diese verbinden Ner- venzellen untereinander bzw. mit Muskeln oder Drüsen. Der Neurit kann - insbesondere bei höher entwickelten Tieren wie z.B. den Wirbeltieren - von einer Isolierschicht, der so genannten Mark- oder Myelinscheide, umgeben sein. Sie wird von spezialisierten Gliazellen (Schwannsche Zellen) gebildet, die sich mehrfach um das Axon wickeln, sodass eine mehr- lagige Isolierschicht entsteht. Alle ein bis zwei Millimeter, an der Grenze zweier Schwann- scher Zellen, wird die Myelinscheide unterbrochen und ein Stück des eigentlichen Axons sichtbar. Diese Stellen bezeichnet man als Ranviersche Schnürringe. Mehrere myelinisierte Axone werden gemeinsam von einer Bindegewebshülle umgeben und bilden so einen Nerv. Glossar Mediothek Dendrit Synapse eines Axon/anderen neurons Zellkörper (Soma) Axon /neurit Schwannsche Zelle (Gliazelle) Ranvierscher Schnürring Myelinscheide Abbildung aus Eckert, Roger: Tierphysiologie, Thieme Verlag. Stuttgart 1993. S. 150. Aufgaben 1. Benennen Sie die Bestandteile des Neurons und beschriften Sie die Abbildung. 2. Erklären Sie Aufgabe und Funktion von Dendriten, Soma, Axon und Endknöpfchen schrift- lich. RAAbits Biologie II/C Bau eines neurons Gs Die Nervenzelle: - informationsübertragende und informationsverabeitenden Elemente des Nervensystems bei Tieren und Menschen Soma Dendrit Axon Bestandteil Axonhügel Gliazelle Schwann'sche Zellen Mark-/ Myelinscheide Ranvierische Schnürringe Endknöpfchen Funktion/ Aufgabe - Zellkörper der Nervenzelle, bildet einen mit Cytoplasma gefüllten Bereich, der die wichtigen Zellorganellen enthält (Plasma, Zellkern, Mitochondrien und ein dicht mit Ribosomen besetztes raues Endoplasmatisches Reticulum) - Zellausläufer des Somas, bildet Kontakt zu anderen Zellen oder Neuronen, empfängt die ersten Erregungssignale und leitet sie an das Soma weiter, Informationsaufnahme von anderen Nervenzellen, vergrößern die rezeptive (die Errgung aufnehmende) Oberfläche des Somas - langer Fortsatz der Nervenzelle, Informationsleitung vom Soma bis zum synaptischem Endknöpfchen, Weiterleitung der Aktionspotentiale zu Nerven oder Muskelzellen, Axonverzweigungen (Kollaterale) möglich - elektrische Signale werden hier gesammelt, bis eine bestimmte Schwelle überschritten wird, erst dann wird ein Signal an das Axon weitergeleitet (Aktionspotentiale), Bildungsstelle der Aktionspotentiale - Schutz-, Stütz- und Ernährungsfunktion, wichtige Bedeutung bei der Entwicklung des Nervensystems und bei der Abspeicherung von Informationen, verantwortlich für die Bildung der Myelinscheide - bestimmte Gliazellen, die die Myelinisierung bei den peripheren Nervenzellen mancher Krebse sowie der Wirbeltiere übernehmen - besteht zu 80% aus Lipiden und zu 20% aus Proteinen, wird von speziellen Gliazellen in mehreren Schichten um das Axon gewickelt, Schutz vor mechanischer Belastung - regelmäßige Unterbrechungen der Myelinscheide, System von mit Myelin umwickelten und von myelinfreien Abschnitte beschleunigt die Informationsweitrrleitung entlang des Axons -bläschenförmige Verdickung, bilden mit nachgeschalteten Nerven-, Muskel-, Sinnes- oder Drüsenzellen eine Kontaktstelle aus, die als Synapse bezeichnet wird, Informationsübertragung Bewegungssystem 3.4.3 präsynaptische Endigung Dendriten Zellkörper Axonhügel- Axon ›Schwann'sche Zellen Ranvier'scher Schnürring präsynaptische Endigung [1] Schema eines typischen Neurons 200 Nervenphysiologie Bau und Einteilung der Neurone Neurone bestehen aus einem Zellkörper und Nervenfortsätzen und sind zur Erre- gungsbildung sowie zur Erregungsleitung fähig. Sie lassen sich anhand der Anzahl ihrer Fortsätze einteilen. Die meisten Nervenzellen haben ein Axon, welches elektro- nische Impulse zu anderen Neuronen oder zu Muskelzellen weiterleitet, und mehrere Dendriten, die Impulse aus anderen Zellen aufnehmen. Diese Form wird multipolar genannt. Nervenzellen haben kein eigenes Stützgewebe sowie keine eigene Abwehrfunktion und können sich nicht alleine ernähren. Diese Aufgaben übernehmen die Gliazellen (Stützzellen). Gliazellen isolieren die Nervenzellen auch elektrisch voneinander, was für die Reizweiterleitung von enormer Bedeutung ist. Nervenfasern bestehen aus dem Axon und den sie umhüllenden Gliazellen, diese bilden die Nervenscheide oder Markscheide [Abb. 1]. In der Peripherie werden diese um- hüllenden Zellen Schwann`sche Zellen genannt. Sie umwickeln die Axone mehrfach. Aber nicht alle Axone sind umwickelt. Dementsprechend unterscheidet man Nerven- zellen in markscheidenhaltig und markscheidenfrei. Weiterhin werden Nervenfasern hinsichtlich ihrer Länge, Dicke, Funktion und Leitungsgeschwindigkeit eingeteilt [Tab. 1]. Die Länge von Nervenfasern variiert zwischen wenigen Millimetern (im ZNS) und einem Meter (z. B. vom Rückenmark zum Fuß im PNS). Die Reizleitungsgeschwindig- keit der einzelnen Nervenfasern ist sehr unterschiedlich. Sie ist höher bei myelinisier- ten Nervenfasern (mit Markscheide) und bei dickeren Nervenfasern. Schmerzfasern sind oft nicht umhüllt und können deshalb manchmal sehr langsam, dafür lang anhal- tend leiten. Name Aa AB Αδ B C Durchmesser der Nervenfaser 10-20 μm 7-15 um 2-6um Vorkommen (Beispiele) Motoneurone, die die Skelettmuskulatur inner- vieren afferente Fasern von Hautrezeptoren für Berüh- rung und Druck afferente Fasern von Rezeptoren für Tempera- tur, Schmerz und Druck 1-3 μm 0,5-2 μm, markscheidefrei [Tab. 1] Einteilung der Nervenfasern efferente Fasern, sympathisch, präganglionär afferente Fasern von Rezeptoren für Eingewei- deschmerz, grobe Berührungen Leitungs- geschwindigkeit 60-120 m/s 40-90 m/s 15-25 m/s 3-15 m/s 0,5-2 m/s Nervensystem Schnittstelle zwischen Nerven- und Bewegungssystem Die Skelettmuskulatur wird durch motorische Nervenfasern des PNS erregt. Dies Tiefensensibilität | 199 löst die eigentliche Muskelkontraktion und damit die Bewegung (Motorik) aus [Abb. 2]. Vestibularorgan | 196 Das ZNS erhält Informationen über die Muskulatur durch sensorische Nervenfasern. Synapse | 25 Die sensorischen Nervenfasern leiten Informationen über den Spannungszustand Aktin und Myosin | 22 und damit über die Lage und die Stellung der einzelnen Muskeln an das ZNS. Diese Informationen stammen von den Propriorezeptoren in den Muskeln. Sie geben Informationen über die Tiefensensibilität. Weitere Informationen über die Stellung des gesam- ten Körpers in Bezug zum Schwerkraftfeld der Erde wer- den mit Hilfe des |Vestibularorgans im Innenohr ermit- telt. Reflexbogen Reflexe sind unwillkürliche, sehr schnelle motorische Reaktionen auf äußere Reize, welche eine umgehende Reaktion zur Gefahrenabwehr brauchen. Dies kann z. B. bei Schmerzreizen der Fall sein, die zu einem sofortigen Zurückziehen der Hand führen, bevor der Schmerz be- wusst vom Gehirn wahrgenommen wird. Über reflexar- tige Zellverbände regelt das Rückenmark die Anspannung der Muskulatur und übernimmt so wichtige Halte- und Stellfunktionen. Die neuromuskuläre Übertragung, die Übertragung der Erregungen von der Nervenzelle auf einen Muskel, erfolgt an der motorischen Endplatte [Abb. 3]. Sie ist eine Sonderform der Synapse. Soll ein Muskel erregt werden, wird an der motorischen Endplatte der Transmitter Aze- tylcholin ausgeschüttet. Daraufhin wird innerhalb der [2] Erregungsübertragung am Muskel Myofibrille Kalzium ausgeschüttet. Dieses ermöglicht die Bindung zwischen Aktin und Myosin. Ein Reflexbogen [Abb. 4] besteht aus dem ■ Wahrnehmungsorgan (Rezeptor), das den Reiz aufnimmt (z. B. Schmerz), ■sensiblen Nerv, der den Reiz zum synaptischer Spalt Rückenmark leitet, ■ Reflexzentrum im Rückenmark, das den sensiblen Reiz auf eine motorische Zelle umschaltet, die ihrerseits erregt wird, ■ motorischen Nerv, der den neuen Bewegungs- impuls zum Muskel leitet, sowie ■ dem Erfolgsorgan (i. d. R. ein Muskel). Muskelzellen Rezeptor für Erregungsstoff Rückenmark weiße Substanz Transmitter [4] Reflexbogen Endknöpfchen sensorische Nervenfaser Meldung Befehl motorische Nervenfaser graue Substanz sensibler Nerv [3] Innervation der Muskeln am Bewegungsapparat To 201 dorsal ventral motorischer Nerv -Scapula Axon M. biceps brachii motorische Endplatte - Propriorezeptoren Rückenmark graue Substanz weiße Substanz 3 Bewegungssystem Grundlagen der Bioelektrizität Jede menschliche Zelle - ob es sich um eine Darmzelle oder ein Neuron handelt - ist gegenüber dem Umgebungsmedium elektrisch geladen. Sinnes-, Muskel- und Ner- venzellen sind sogar darauf spezialisiert, auf elektrische Erregung zu reagieren bzw. selbst elektrische Signale zu erzeugen. Im Mensch wird Elektrizität allerdings völlig anders erzeugt und weitergeleitet, als dies aus der Technik bekannt ist. Der Mensch besteht, je nach Geschlecht und Alter, zu 50-75% aus Wasser. Daher fließen die Ströme hier in einer wässrigen Lösung. Anders als in einem Leiter aus Metall, durch den Elektronen fließen, wird der Strom in wässrigen Lösungen durch Ionen getragen. Reines Wasser enthält kaum Ionen und leitet den elektrischen Strom schlecht. Löst man aber Salze im Wasser, dann erhöhen die gelösten Ionen die elek- trische Leitfähigkeit der Lösung. Die positiv geladenen Kationen wandern zur |Katho- de, die negativ geladenen Anionen zur Anode. Auch die mit Flüssigkeit gefüllten Räu- me in den Lebewesen enthalten gelöste Salze. Kathode negative Elektrode Anode Als Folge der selektiven |Ionenpermeabilität von Biomembranen ergibt sich bei allen menschlichen Zellen im Zellinnern eine andere Ionenkonzentration als in der Flüssigkeit außerhalb der Zelle. Das Zellinnere ist arm an Natrium- (Na+) und Chlo- ridionen, dafür aber reich an Kaliumionen (K+) und organischen Anionen, während auf der Außenseite der Zelle genau das Gegenteil zutrifft. Diese Ungleichverteilung von Ionen ist der Grund dafür, dass sich eine Potenzialdifferenz über der Zellmembran permeabilis, lat. = durchlässig ausbildet. Das geschieht automatisch allein auf Grund der unterschiedlichen Ionen- konzentrationen auf beiden Seiten der Membran. positive Elektrode Permeabilität Ion positiv oder negativ elektrisch geladenes Atom oder Mole- kül Man unterscheidet Eigen- und Fremdreflexe. Beim Auslösen eines Eigenreflexes sind Wahrnehmungs- und Erfolgsorgan identisch. So führt eine plötzliche Dehnung der Patellarsehne, z. B. durch einen Schlag mit dem Reflexhammer, zu einer reflekto- rischen Kontraktion der Muskelsehne des M. quadriceps, wodurch das Knie gestreckt wird. Dieser Reflex dient der schnellen Gefahrenabwehr, z. B. beim Stolpern. Beim Fremdreflex unterscheiden sich Wahrnehmungs- und Erfolgsorgan. Ein ty- pischer Fremdreflex entsteht, wenn die Bauchhaut von außen nach innen bestrichen wird und sich reflektorisch die Bauchwandmuskulatur zusammenzieht. 202 Ruhepotenzial Sticht man mit Mikroelektroden in eine beliebige Körperzelle ein, ist immer eine Potenzialdifferenz gegenüber dem Umgebungsmedium messbar. Fast immer ist das Zellinnere gegenüber der Außenseite negativ geladen. Bei dieser Potenzialdifferenz, die allen menschlichen Zellen eigen ist, spricht man vom Ruhepotenzial. K+ und Nat bestimmen das Ruhepotenzial. Das Gleichgewichtspotenzial stellt sich nur im hypo- thetischen Modell ein, bei dem die trennende Membran nur für eine Ionenart perme- abel ist. Die Zellmembran der Zelle ist aber für verschiedene Ionen durchlässig. Alle vorkommenden Ionen zusammen bestimmen das Ruhepotenzial der Zelle. Jedes Membranpotenzial kommt durch Ionen zu Stande, die Ladungen von der ei- nen Seite der Membran auf die andere transportieren. Weil die Membran für einige der Ionen nicht permeabel ist, entsteht eine Ladungstrennung. Daraus lässt sich weiter folgern, dass der Beitrag einer Ionenart zum Membranpotenzial umso kleiner sein wird, je geringer die Permeabilität für diese Ionenart ist. Daher wird die Ionenart, die am leichtesten die Membran durchdringt, den größten Beitrag zum Ruhepotenzial leisten. Das Ruhepotenzial eines menschlichen Neurons liegt typischerweise zwischen - 40 und -75 mV. Dieser Wert ist positiver als das Gleichgewichtspotenzial von K+, aber weit negativer als das Gleichgewichtspotenzial von Nat. Das hat seinen Grund darin, dass die Zellmembran in Ruhe wesentlich besser für K* als für Na+ permeabel ist. Nervensystem Das Ruhepotenzial von Neuronen wird demnach hauptsächlich durch K+ bestimmt. Weil aber immer etwas Nat in die Zelle einsickert, leistet auch dieses Ion seinen Beitrag. Auch wenn Na-Ionen im Ruhezustand wenig zum Membranpotenzial einer Nerven- zelle beitragen, lohnt es sich zu fragen, was passieren würde, wenn die Membran für Na+-Ionen permeabel wäre: Für Na-Ionen ist das Konzentrationsgefälle ins Zellinnere gerichtet. Gleichzeitig werden diese Ionen vom elektrisch negativen Zellinnern ange- zogen [Abb. 1]. Es besteht also eine sehr starke Tendenz für Na-Ionen, ins Zellinnere einzudringen. Das Ruhepotenzial stellt also eine Form von gespeicherter elektroche- mischer Energie dar. Diese Energie kann sich in einen Stromfluss verwandeln, sobald die Membran für Natriumionen durchlässig wird. Da im Ruhezustand ständig einige Natriumionen in die Zelle einsickern, müsste das Ruhepotenzial eigentlich immer kleiner werden und allmählich verschwinden. Das ist nicht der Fall, da ein Transportprotein in der Zellmembran ständig die eindrin- genden Nat-Ionen entfernt. Diese sogenannte Natrium/Kalium-Pumpe nimmt auf der Zellinnenseite Natriumionen auf und transportiert sie auf die Zellaußenseite. Im Ge- genzug befördert dieser Transporter Kaliumionen unter ATP-Verbrauch ins Zellinnere. In Nervenzellen werden 50-70% des gesamten Energieumsatzes für die Natrium/ Kalium-Pumpe aufgewendet. Die elektrochemische Energie, die das Ruhepotenzial darstellt, dient hier zur Erzeugung von elektrischen Signalen, den Aktionspotenzialen. Da Aktionspotenziale mit einem Einstrom von Na+ in die Zelle verbunden sind, muss die Natrium/Kalium-Pumpe verstärkt aktiv werden, um immer wieder das Ruhepoten- zial zu regenerieren. Elektrisch inaktive Zellen, die kein Aktionspotenzial erzeugen, wenden dagegen nur 30% ihres Energieumsatzes für die Natrium/Kalium-Pumpe auf. extrazelluläre Flüssigkeit 00 Zell- membran Kaliumkanal: offen, dynamisches Gleichgewicht Konzentrations- gefälle [K+] Zellinneres (K+ elektro- motorische Kraft [K+] elektro- motorische Kraft [Na] 000000 /ΘΘΘΘΘΘ Zellinneres negativ geladen [1] Vorgänge, die zur Entstehung und Erhaltung des Ruhepotenzials beitragen Natriumkanal: geschlossen Nat Na Natrium/Kalium-Pumpe: transportiert Natriumionen im Austausch gegen Kaliumionen unter Energieaufwand nach außen Konzentrations- gefälle [Na] 203 yo ADP+ (P) ATP 3 Bewegungssystem Membranpotenzial in mV Reizstrom in nA 40 0 Membran- erregbarkeit -80- Depolari- -40 sation 20 Aktions- potenzial -20 2 2 ms Depolarisation Umkehrung des Ruhepoten- zials; durch Na+-Einstrom wird das Zellinnere positiv Oszilloskop elektronisches Messgerät zur optischen Darstellung elek- trischer Spannungen und de- ren Verlauf Überschuss 6 Hyper- polarisation 6 204 8 - Schwellenpotenzial [1] Die Membran eines Neurons kann passiv auf Reizströme reagieren oder mit einem Aktionspotenzial. absolute relative Refraktärzeit Refraktärzeit Zeit in ms Ruhepotenzial 8 Zeit in ms Eigenschaften des Aktionspotenzials Zu den Eigenschaften von Aktionspotenzialen gehört es, dass sie nach dem Alles- oder-nichts-Prinzip ausgelöst werden. Die Höhe des Aktionspotenzials hängt nicht mit der Stärke des Reizstroms zusammen. Entweder wird das Schwellenpotenzial er- reicht, dann entsteht ein voll ausgebildetes Aktionspotenzial, oder das Aktionspoten- zial kommt gar nicht zu Stande. Stellt man Ableitungen von Aktionspotenzialen auf einem Oszilloskop dar, fällt ihre charakteristische Form auf. Nach einem eher lang- samen Anstieg der Membrandepolarisierung bis zum Schwellenwert erfolgt eine blitz- schnelle Depolarisation, die das Membranpotenzial über den Nullwert hinaus in positive Werte hinein verschiebt. Fast ebenso schnell wird die Membran dann aber repolarisiert, d.h., sie wird gegenüber der Außenseite wieder negativ. Oft wird das Ruhepotenzial dabei sogar kurzzeitig unterschritten (Hyperpolarisation). Aktionspotenziale dauern meist nur 1-2 ms. Zeit nach dem wirksamen Reiz ли [2] Direkt nach einem Aktionspotenzial ist die Membran eine Zeit lang nicht oder nur vermindert erregbar. Aktionspotenzial Wird die Zellmembran eines Neurons im Versuch mit einem kurzen Strompuls gereizt, lassen sich zwei grund- sätzlich verschiedene Reaktionen beobachten [Abb. 1]: Das Membranpotenzial kann passiv dem Reizstrom folgen und dann langsam zum Ruhepotenzial zu- rückkehren; passiv, weil die Membran wie ein Kon- densator elektrische Ladung aufnimmt und dann ableitet. Diese Reaktion tritt auf, wenn der Strom- puls eine Hyperpolarisation der Membran bewirkt, das Membranpotenzial also zunimmt (negativer wird), oder bei einer schwachen |Depolarisation, wenn das Membranpotenzial etwas abnimmt (po- sitiver wird). ■ Wird die Membran des Neurons dagegen bis zu einem bestimmten Schwellenwert depolarisiert, erfolgt keine passive Antwort [Abb. 1. gestrichelte rote Linie], sondern es wird aktiv ein elektrisches Signal erzeugt (Abb. 1. durchgezogene rote Linie], das Aktionspo- tenzial, auch Nervenimpuls genannt. Reiz Entsteht an einer Stelle der Zellmembran ein Impuls, dann kann dort für eine gewisse Zeit kein zweiter Impuls gebildet werden. Offenbar ist die Membran direkt nach einem Aktionspotenzial nicht erregbar. Diese Zeitspan- ne, in der kein Impuls erzeugt werden kann, wird als Re- fraktärzeit bezeichnet. Aus der Abbildung wird ersicht- lich, dass es eine absolute Refraktärzeit gibt, in der die Erregbarkeit der Membran auf null absinkt [Abb. 2]. Ihr schließt sich eine relative Refraktärzeit an, in der die Membranerregbarkeit vermindert ist. Das Schwellenpo- tenzial ist dann höher als normal, die Amplitude der Im- pulse kleiner. Das Vorhandensein einer Refraktärzeit hat v. a. zwei Konsequenzen: Aktionspotenziale können nicht zu einer Art Dauererregung verschmelzen und es gibt eine maximale Impulsfrequenz für jede Nervenzelle, die von der Länge der Refraktärzeit abhängt. Nervensystem Entstehung des Aktionspotenzials Im Ruhezustand ist das Zellinnere des Neurons gegenüber der Außenseite negativ geladen. Na-Ionen haben daher - und weil sie auf der Zellaußenseite etwa 10-fach höher konzentriert sind - eine starke Tendenz, ins Zellinnere einzudringen, doch ist die Zellmembran des Neurons für Na-Ionen fast undurchlässig. In der Membran gibt es zwar Ionenkanäle, die spezifisch für Na-Ionen sind, sie sind aber normalerweise verschlossen [Abb. 3. links oben]. Die herausragende Besonderheit dieser Natriumkanäle liegt in ihrer Spannungsabhängigkeit: Als Antwort auf eine Membrandepolarisation können sich die Natriumkanäle öffnen. Somit kommt ein Aktionspotenzial folgender- maßen zu Stande: 1 Wird die Zellmembran des Neurons bis zum Schwellenwert depolarisiert, beginnen sich einige Natriumkanäle zu öffnen (Abb. 3. links unten]. Nun können Na-Ionen in die Zelle eindringen. Dadurch wird das Membranpotenzial positiver. 2 Je positiver das Membranpotenzial wird, desto mehr Natriumkanäle öffnen sich. Folglich dringen auch mehr Na-Ionen in die Zelle ein und umso schneller verschiebt sich das Membranpotenzial zum Positiven. Dieses Verhalten der Natriumkanäle ist eines der wenigen Beispiele für einen durch positive Rück- kopplung gesteuerten Vorgang im menschlichen Körper. Es erklärt, warum die Depolarisation so ,explosionsartig“ erfolgt. 3 Wenn sich das Membranpotenzial dem Natrium-Gleichgewichtspotenzial von etwa +50 mV nähert, schließen sich die Natriumkanäle wieder, denn ein zweites „Tor" in den Kanälen sorgt dafür, dass sie immer nur kurzzeitig geöff- net bleiben [Abb. 3. rechts unten). Der Natriumeinstrom versiegt. Jetzt ist das Zellin- nere im Vergleich zur Außenseite positiv geladen. Das hat Auswirkungen auf die K+-Ionen: Für sie zeigt das Konzentrationsgefälle von innen nach außen und durch den Natriumeinstrom ist das Zellinnere jetzt positiv ge- laden. Wenn also - mit leichter Verzögerung gegenüber den Natriumkanälen - span- nungsabhängige Kaliumkanäle in der Zellmembran öffnen, werden K+-Ionen mit gro- Ber Kraft aus der Zelle getrieben, sodass das Zellinnere wieder negativ wird, es wird repolarisiert [Abb. 3. rechts oben). Das Ruhepotenzial stellt sich wieder ein. Natriumkanal AIDI geschlossen Depolarisierung bis zum Schwellen- potenzial außen Natriumkanal offen FA innen außen innen. K Refraktärzeit Depolarisierung, bis das Membran- potenzial positiv wird (Überschuss) außen Na 10 innen. außen innen. Natriumkanal inaktiviert A 205 Repolarisierung durch Ausstrom von K+ Natriumkanal inaktiviert A [3] Vorgänge in der Zellmembran während eines Aktionspotenzials: Spannungsabhängige Natriumkanäle ermöglichen die Depolarisation: die vier Teilbilder zeigen den Zustand der lonenkanäle in den rot markierten Phasen des Aktionspotenzials. 3