Definition Verhalten und Ethogramm

Verhalten umfasst alle Aktionen und Reaktionen von Tieren und Menschen, die durch interne Prozesse oder Reizverarbeitung verursacht werden. Dazu gehören:

• Beobachtbare Bewegungen, Körperstellungen und Ruhezustände (z.B. Laufen, Mimik, Schlafstellung)
• Kurzfristige, reversible Form- und Farbveränderungen (z.B. Gefiedersträuben, Erröten)
• Lautäußerungen, Drüsenabsonderungen und Ausscheidungen (z.B. Gesang, Pheromone, Urinieren)
• Innere Ursachen der beobachtbaren Aktionen (z.B. Motivation)

Ein Ethogramm beschreibt das gesamte Verhaltensinventar eines Tieres.

Wichtiger Begriff: Das Ethogramm in der Biologie ist eine systematische Aufzeichnung aller Verhaltensweisen einer Tierart. Bei der Erstellung eines Ethogramms, beispielsweise für Hund oder Katze, werden alle natürlich vorkommenden Verhaltensweisen katalogisiert und beschrieben.

Proximate und Ultimate Ursachen

Proximate Ursachen

• Sind Wirkursachen (Antwort auf die Frage: Wodurch?)
• Beschreiben unmittelbare Faktoren, die ein Verhalten auslösen und steuern
• Betreffen angeborenes und unmittelbares Verhalten
• Beispiele: Tageslichtdauer $Vogelzug$, Temperatur, Schlüsselreize $hormonell-chemisch, genetisch, neurologisch$
• Umfassen auch Anpassungsmöglichkeiten durch Konditionierung

Ultimate Ursachen

• Beschreiben den evolutionären Nutzen oder Zweck (Antwort auf die Frage: Wozu?)
• Beziehen sich auf Fitness $Überlebens- und Fortpflanzungschancen$
• Stehen im evolutionsbiologischen Zusammenhang (Erhalt der Art)
• Können angeboren sein oder durch Lernen von Vorbildern erworben werden
• Sind abhängig von ökologischen Faktoren (Konkurrenz, Ressourcen)
• Beispiele: Nahrungssuche, Jagdinstinkt, Herdenverhalten, Sozialverhalten, Fluchtinstinkt

Evolutionäres Konzept: Die Unterscheidung zwischen proximaten und ultimaten Ursachen ist grundlegend für das Verständnis der Evolution von Verhalten. Während proximate Ursachen die unmittelbaren Auslöser eines Verhaltens sind (wie Hormone oder Umweltreize), erklären ultimate Ursachen, welchen Selektionsvorteil dieses Verhalten in der Evolution bietet.

Proximate Ursachen im Detail

Endogene Faktoren (physiologische Bedingungen)

Diese Faktoren wirken von innen heraus:

• Hormonelle Situation
• Ernährungszustand: Hunger/Durst
• Körperliche Fitness und Verletzungen
• Alter
• Entwicklungsstand
• Erfahrungen des Tieres

Exogene Faktoren (Umwelteinflüsse)

Diese Faktoren wirken von außen auf das Tier ein:

• Abiotische und biotische Faktoren
• Verfügbarkeit von Nahrung
• Tageslänge
• Wettereinflüsse
• Interspezifische Konkurrenz (zwischen verschiedenen Arten)
• Räuber-Beute-Beziehungen
• Parasitismus

Biologischer Zusammenhang: Die proximaten Ursachen können in endogene und exogene Faktoren unterteilt werden. Endogene Faktoren sind körperinterne Zustände wie Hormone oder Hunger, während exogene Faktoren Umwelteinflüsse wie Klima oder Nahrungsverfügbarkeit umfassen. Beide Faktorengruppen bestimmen gemeinsam, wann und wie ein bestimmtes Verhalten ausgelöst wird.

Reflexbogen – Angeborenes Verhalten

Der Reflexbogen ist ein Beispiel für angeborenes Verhalten und funktioniert folgendermaßen:

1. Ein Reiz wird von einer Sinneszelle oder sensiblen Nervenendigung aufgenommen
2. Aktionspotentiale werden über afferente (sensorische) Neuronen ins ZNS geleitet
3. Im ZNS erfolgt die Verarbeitung
4. Efferente Neuronen (Motoneuronen) leiten Impulse zum Effektor
5. Der Effektor (z.B. Muskelzelle) führt die Reaktion aus

Es gibt zwei Arten von Reflexen:

Fremdreflex:

• Mindestens 3 Neuronen beteiligt (polysynaptischer Reflex)
• Ort der Reizaufnahme und Reaktion sind verschieden

Eigenreflex:

• Höchstens 2 Neuronen beteiligt (monosynaptischer Reflex)
• Ort der Reizaufnahme und Reaktion sind identisch

Biologisches Grundprinzip: Der Reflexbogen ist die einfachste Form angeborenen Verhaltens. Afferente Neuronen leiten Informationen von Sinnesorganen zum ZNS, während efferente Neuronen Impulse vom ZNS an Gliedmaßen und Organe senden. Diese einfache Verschaltung ermöglicht schnelle, automatische Reaktionen ohne bewusste Verarbeitung.

Lernformen: Lerndisposition

Lerndisposition ist eine bevorzugte Reaktion auf einen bestimmten Reiz.

Vorteile:

• In der Evolution als sinnvoll erwiesene Verhaltensweisen können schneller erlernt werden

Nachteile:

• Macht das Tier unflexibler
• Erschwert die Anpassung an Umweltveränderungen

Wann tritt Lerndisposition auf? Sie zeigt sich dort, wo ungenügend wirkende Bewegungen nicht einfach durch effektivere ersetzt werden können, obwohl Tiere theoretisch dazu in der Lage wären.

Beispiel: Eine Möwe holt ein Ei mit dem Schnabel zurück ins Nest, obwohl es mit den Flügeln oder Füßen besser gehen würde. Dies ist eine angeborene Lerndisposition.

Definitionserklärung: Eine Lerndisposition ist die angeborene Neigung, bestimmte Verhaltensweisen leichter zu erlernen als andere. Diese evolutionär entstandene Prädisposition erklärt, warum Tiere manchmal nicht die effizienteste Methode wählen, sondern an bestimmten Verhaltensmustern festhalten. Ein klassisches Beispiel für eine Lerndisposition ist, wenn Tiere trotz besserer Alternativen ein bestimmtes Verhaltensmuster bevorzugen.

Klassische Konditionierung

Klassische Konditionierung bedeutet, dass ein ursprünglich neutraler Reiz zu einem bedingten Reiz wird:

• Der neutrale Reiz muss mit einem unbedingten Reiz assoziiert werden
• Nach einer Anzahl von Wiederholungen führt der konditionierte Reiz allein zur Reaktion

Beispiel: Pawlows Hund

1. Unbedingter Reiz (Futter) → Unbedingter Reflex (Speichelfluss)
2. Neutraler Reiz (Glocke) → ursprünglich keine Reaktion
3. Lernprozess: Glocke und Futter werden wiederholt zusammen präsentiert
4. Ergebnis: Glocke allein → Bedingter Reflex (Speichelfluss)

Weitere Phänomene:

• Generalisierung: Der Hund reagiert auch auf ähnliche Reize (z.B. ähnliche Geräusche)
• Löschung: Wenn die Glocke wiederholt ohne Futter präsentiert wird, verschwindet der bedingte Reflex
• Erholung: Nach einer Pause kann der bedingte Reflex wieder auftreten

Lernprozess: Bei der klassischen Konditionierung wird ein neutraler Reiz $wie eine Glocke$ mit einem natürlichen Auslöser $wie Futter$ verbunden. Nach mehreren Wiederholungen löst der ursprünglich neutrale Reiz allein die Reaktion aus. Diese von Pawlow entdeckte Form des Lernens ist grundlegend für das Verständnis, wie Tiere und Menschen neue Reiz-Reaktions-Verbindungen erlernen können.

Operante Konditionierung

Operante Konditionierung bedeutet, dass eine neue Verhaltensweise durch Belohnung oder Bestrafung erlernt wird:

• Bewusstes Verhalten wird belohnt oder bestraft
• Lernen erfolgt durch Konsequenzen und löst bedingte Aktionen aus

Vier Formen der operanten Konditionierung:

1. Positive Verstärkung: Belohnung der Verhaltensweise (z.B. durch Futter)

   • Erhöht die Wahrscheinlichkeit des Verhaltens

2. Negative Verstärkung: Ein unangenehmer Zustand wird beseitigt

   • Beispiel: Keine Elektroschocks mehr
   • Erhöht ebenfalls die Wahrscheinlichkeit des Verhaltens

3. Positive Bestrafung: Ein negativer Reiz wird hinzugefügt

   • Negative Konsequenz folgt auf unerwünschtes Verhalten
   • Verringert die Wahrscheinlichkeit des Verhaltens

4. Negative Bestrafung: Ein positiver Reiz wird entfernt

   • Verringert die Wahrscheinlichkeit des Verhaltens

Durch operante Konditionierung wird ein zunächst zufälliges Verhalten mit einem positiven oder negativen Ereignis verbunden, was dazu führt, dass das Verhalten in Zukunft häufiger auftritt oder vermieden wird.

Lernmethode: Das Nachahmungslernen in der Biologie ist eine Spezialform des Lernens, bei der Tiere Verhaltensweisen durch Beobachtung und Imitation anderer Individuen erwerben. Im Gegensatz zur operanten Konditionierung, bei der Verhalten durch seine Konsequenzen verstärkt oder abgeschwächt wird, ermöglicht Nachahmungslernen den Erwerb komplexer Verhaltensweisen ohne eigene Versuch-und-Irrtum-Erfahrungen.

Angepasstheit von Verhalten an ökologische Bedingungen

Sozialverbände von Tieren werden durch verschiedene ökologische Faktoren bestimmt:

• Zeitliche und räumliche Verteilung der Ressourcen
• Nahrungsangebot
• Reviere und Fortpflanzungspartner
• Konkurrenz um Ressourcen

Kosten-Nutzen-Bilanz

Um die Fitness eines Verhaltens abzuschätzen, wird eine Kosten-Nutzen-Bilanz erstellt:

Nutzen = Fitnessgewinn:

• Mehr Nahrung
• Größere Paarungsmöglichkeiten
• Bessere Überlebenschancen

Kosten = Fitnessverlust:

• Zeitverlust
• Energieaufwand
• Erhöhtes Risiko (z.B. Verletzung, Prädation)

Die Fitness eines Tieres wird letztendlich an seinem Fortpflanzungserfolg gemessen.

Evolutionäres Prinzip: Ultimate Ursachen in der Biologie erklären den adaptiven Wert eines Verhaltens im Kontext der Evolution. Sie beantworten die Frage, warum sich ein bestimmtes Verhalten entwickelt hat und welchen Überlebensvorteil es bietet. Die Kosten-Nutzen-Analyse zeigt, wie Verhalten optimiert wird, um die Fitness zu maximieren – also die Fähigkeit eines Individuums, seine Gene an die nächste Generation weiterzugeben.