Verhaltensbiolgie Q4

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durch Sinneszelle in einem Sinnesorgan aufgenommen Reizumwandlung 3. Erregungsweiterleitung (afferent) O Reiz löst elektrisches Signal aus ▪ Erregung der Nervenzelle O Signal wird von sensorischem Nerven weitergeleitet ▪ Bis zum zentralen Nervensystem Erregungsverarbeitung O Im zentralen Nervensystem Eine Reaktion wird als Antwort auf den Reiz hervorgerufen 5. Erregungsweiterleitung (efferent) O Motorische Nerven leiten die Erregung der Reaktion weiter zu Zielorganen Reaktion O Sensorischer Nerv Zielorgan (Muskel) erhält Befehl und reagiert leitet Erregungen zum ZNS Sinneszellen produzieren Erregung Reiz Sinnesorgan Zentralnervensystem (ZNS) Motorischer Nerv leitet Erregungen zum Zielorgan Zielorgan Muskelzellen kontrahieren bel Erregung Reaktion Proximate Ursachen - Wirkursachen |- ● ● Wodurch wird Verhalten hervorgerufen? Welche direkte Ursache liegt der Verhaltensweise zugrunde? Direkte / unmittelbare Ursachen für Verhalten Resultat von äußeren / inneren Reizen Endogene (innere) Faktoren Hormone Stresslevel Gemütszustand Erfahrungsstand genetische Grundlagen psychische Verfassung, ggf. Erkrankungen Entwicklungstand Geschlecht Ernährung ● Beispiel: Schneefuchs hat weißes Fell, weil genetisch bedingt (endogen) und, weil abiotische Selektionsfaktoren beim evolutionären Prozess wirken (Temperatur) Endogenes Verhalten O Exogene (äußere) Faktoren Rauschmittel Witterungsverhältnisse Lautstärke, Geruch Situationsbedingungen Konkurrenz Anwesenheit / Abwesenheit von Feinden Gesellschaftliche Normen Anreiz wie Belohnung Schlüsselreize Beispiel: Schneefuchs ist im Winter bei Schnee durch weißes Fell getarnt und kann sich folglich vor Beute verstecken -> bleibt unentdeckt, jagt erfolgreicher -> Wirkt sich positiv auf Überlebensrate (biologische Fitness) aus Tier reagiert auf gleichen Reiz unterschiedlich, abhängig von inneren Mechanismen Handlungsbereitschaft / Motivation O Intensität einer Instinkthandlung von Stärke des Schlüsselreizes und innerem Zustand abhängig O Endogene und exogene Faktoren erhöhen/verringern innere Handlungsbereitschaft Exogenes Verhalten O Im Zustand der Schwellenerniedrigung sucht Tier exogenen Auslöser O Verhalten ungerichtet und variabel -> Suchbewegung erlernt/geerbt O Wenn exogener Auslöser gefunden: Endhandlung schließt Vorgang ab Ultimate Ursachen - Zweckursachen Wozu dient die Verhaltensweise? ● Welchem Ziel dient die Verhaltensweise? ● Welchen Selektionsvorteil hat das Lebewesen durch die Verhaltensweise? Anpassungswert eines Verhaltens -> Nutzen für Individuum Gründe, die im Verlaufe der Stammesgeschichte Entstehung de2r Verhaltensweisen begünstigt haben ● Selektionsvorteil -> evolutionsbiologischer Aspekt ● ● ● Fitness Grad der Angepasstheit von Lebewesen an ihre Umwelt ● ● Evolutionsbiologisch orientierte Erklärung für Auftreten von Verhaltensweisen und Merkmalen Beitrag des Verhaltens zur biologischen Fitness O Verbessert so Fortpflanzungschance -> sichert Überleben der Population ● ● ● Was einen direkten Einfluss auf ihr Überleben und ihre Fortpflanzung hat O Direkte Fitness = eigene Fortpflanzung O Fitnessmaximierung Indirekte Fitness = Fortpflanzung von Verwandten / Verwandtenförderung z.B. Bruthelfer bei Vögeln O Gesamtfitness = Direkte + Indirekte Fitness Steigerung der Fitness O Einige Ultimate Ursachen als Ausgangspunkt Änderung gewisser Verhaltensweisen, dass für Art selektiver Vorteil entsteht Verhalten, dass individuelle Lebenserwartung erhöht O Feinden besser ausweichen, Nahrung schnelle beschaffen, Revier besser verteidigen Verhalten, dass individuellen Fortpflanzungserfolg erhöht O Mehr/bessere Keimzellen erzeugen, öfter kopulieren, mehr Eizellen befruchten können Weibchen produziert viele Eier, wählt Partner nicht aus (Insekten) O Investition pro Ei niedrig O Weibchen steckt alle Energie in hohe Eierproduktion und stirbt danach Weibchen produziert wenige Eier, wählt Partner sorgfältig aus (Säugetiere + Vögel) O Investition pro Ei sehr hoch Bei Männchen: möglichst hohe Anzahl an befurchtbaren Weibchen Fehlinvestition nicht tragisch, da neue Partnerin möglich ist Angeborene Verhaltensweisen Reflexe ● ● ● Bemerkbar direkt nach der Geburt, genetisch bedingt ● Angeboren erbkoordiniert ● Unbedingter Reflex. ● Schnelle Reaktion eines Organismus auf einen bestimmten Reiz Schnelle Ausführung Schnelle Weiterleitung Reflex ist immer der Gleiche (Bedingt Beeinflussbar) Schutzfunktion, Fluchtreflex, Vorbeugung Beliebig oft wiederholbar ● Von Geburt an Durch bestimmte Außenreize hervorgerufene Reaktion (Hammer auf Knie) Von Willen nicht beeinflussbar Eigenreflex ● Festes, angeborenes Bewegungsmuster Jedes Individuum identische Reaktion auf gleichen Reiz O Unterschiedliche Intensität möglich Schutzreaktionen, schnell und einfach, um Überleben zu sichern Rezeptor und Erfolgsorgan liegen im selben Organ In der Regel Monosynaptisch → Eine Synapse beteiligt (einfache Verschaltung) ● Beispiel: Kniesehnenreflex ● Fremdreflex Rezeptor und Erfolgsorgan liegen in verschiedenen Organen In der Regel Polysynaptisch → Mehrere Synapsen beteiligt, oft auch Interneurone ● Beispiel: Gekreuzter-Beuge-Strecker-Reflex Bedingte Reflexe Reflex, der nach einem Lernvorgang durch einen zuvor wirkungslosen Reiz ausgelöst wird Speichelfluss-Reaktion Reiz => Ereignis, welches zur Erregung (Stimulation) einer Wahrnehmungsstruktur (Rezeptor/Sinneszelle) führt Reiz Reaktions - Schema 7. Reizaufnahme O 8. Reizumwandlung Reiz wird durch Sinneszelle in einem Sinnesorgan aufgenommen 9. Erregungsweiterleitung (afferent) O Reiz löst elektrisches Signal aus ▪ Erregung der Nervenzelle 10. Erregungsverarbeitung O Signal wird von sensorischem Nerven weitergeleitet ▪ Bis zum zentralen Nervensystem ● O Im zentralen Nervensystem 11. Erregungsweiterleitung (efferent) O Eine Reaktion wird als Antwort auf den Reiz hervorgerufen O Motorische Nerven leiten die Erregung der Reaktion weiter zu Zielorganen 12. Reaktion O Reflexbogen ● Monosynaptischer Reflexbogen Zielorgan (Muskel) erhält Befehl und reagiert Reflex läuft nur über eine Synapse Daher am schnellsten Laufen über Rückenmark -> nicht beeinflussbar Meist Eigenreflex Polysynaptischer Reflexbogen ● Zwischen motorischen und sensiblen Nervenzellen weitere Nervenzellen Reaktion kann abgestuft erfolgen Rezeptoren ● Meist Fremdreflex sensible Nervenbahn Rückenmark Reflexbogen unbedingter Reiz Körperkraft usw motorische Nervenbahn Muskelgruppen Erfolg Ausführung der Übung usw. Instinktverhalten/ Erbkoordination = genetisch fixierte, durch einen Schlüsselreiz über ein AAM ausgelöste, starre komplexe, artspezifische und arterhaltende Verhaltensweis ● ● ● Schlüsselreiz ● Bei allen Exemplaren einer Art auftreten Auch bei isoliert aufgezogenen Exemplaren dieser Art auftreten Auch bei Exemplaren, die zuvor an Ausübung des Verhaltens behindert wurden AAM Reiz / Reizkombination, die bestimmte Instinkthandlung/bestimmtes Verhalten auslösen kann O Wie Schlüssel im Schloss O O O Angeborener, auslösender Mechanismus für Erbkoordination Besteht aus Reizfilter und Verrechnungseinheit O Reiz löst immer das gleiche Verhalten aus AAM filtert eingehenden Reiz & erkennt Muster mit genauer Passform Können durch Lernen verändert werden -> in gewissem Rahmen erlernbar / trainierbar Ablauf einer Instinkthandlung Voraussetzung - Handlungsbereitschaft / Motivation Innere Bereitschaft, eine bestimmte instinktive Verhaltensweise auszuführen Von inneren und äußeren Faktoren bestimmt O Hunger, hormoneller Zustand, Alter, vorausgegangenes Verhalten O Tageszeit, Umweltfaktoren, de-/motivierende Reize Nicht messbar, aus beobachtendem Verhalten indirekt bestimmbar Bsp.: Löwe hat Hunger 1. Appetenzverhalten O Such- und Orientierungsverhalten O Suche nach Schlüsselreiz O Ungerichtete Appetenz 2. Taxis Motivierte /aktive Suche nach einem bestimmten Schlüsselreiz Verlassen des Verstecks, Wartestellung 3. Endhandlung Löwe auf Beutesuche, schweift durch die Gegend O Orientierungsbewegung O Gerichtete Appetenz ■ Ausrichtung auf einen Schlüsselreiz Orientiertes Sich-Zuwenden oder Anschleichen Löwe hat eine erde von Antilopen aufgespürt O Schlüsselreiz löst über AAM Erbkoordination aus O Artspezifischer Handlungsverlauf, der starr und nicht mehr zu stoppen ist ➤ Beidäugiges Fixieren und Zuschnappen Kritik am Schlüsselreizkonzept ● Schlüssel-Schloss-Prinzip zu starr & zu einfach ● O O ● Reiz wird im Kontext der Gesamtsituation bewertet Kann mal zur Auslösung einer Endhandlung führen, aber mal auch nicht Beispiel: Reiz steht in Wechselwirkung zu anderen Reizen Attrappenversuche Attrappe = genaue Nachbildung der auslösenden Reizsituation, deren Einzelmerkmale variiert werden können Löst Instinkthandlung aus, ohne der biologisch adäquate passende Reiz zu sein Kann in seiner auslösenden Wirkung durch diese gehemmt oder gefördert werden Reiz kann seine Wirkung im Verlauf des Lebens ändern (Lernen) Angeborene Verhaltensweisen Merkmale angeborener Verhaltensweisen Verwendung künstlicher Reize O Um herauszufinden, welche Schlüsselreize ein Verhalten auslösen In der Regel lassen sich nur angeborene Verhaltensweisen durch Attrappenversuche auslösen Untersuchung angeborener Verhaltensweisen Kasper Hauser Versuch / Isolationsversuch O Sobald Tier auf die Welt kommt -> Isolation O Welche Probleme? -> Verkümmerung Verhalten immer gleich, starr Verhalten läuft bei allen Lebewesen einer Art gleich ab (artspezifisch) Verhalten wird beim ersten Mal perfekt ausgeübt Verhalten tritt auch auf, wenn Organe noch nicht voll ausgebildet sind Kreuzungsexperiment O Liefern direkten Nachweis, dass Verhaltensexperiment genetisch bedingt ist O Organismen werden gekreuzt Isolationsversuche - Kaspar-Hauser Versuchstiere werden unter spezifischem Erfahrungsentzug in veränderter Umwelt ohne Kontakt zu Artgenossen aufgezogen Tritt Verhalten trotz Erfahrungsentzug auf O Beweis für angeborenes Verhalten Nestbauverhalten bei weiblichen, isoliert aufgezogenen Ratten setzt wie bei normal aufgezogenen Rattenweibchen an, wenn sie Nistmaterial erhalten O Nestbauverhalten ist angeboren Lernformen Definitionen Obligatorische Lernvorgänge Fakultative Lernvorgänge ● Nicht lebensnotwendig, aber vorteilhaft / nützlich Lerndisposition Klassische Konditionierung - Pawlow Notwendig für das Überleben eines Individuums Vorbedingung = Lernmotivation bzw. Handlungsbereitschaft ● Ausgangssituation ● Genetisch festgelegte Lernfähigkeit O die sich in ihrer Kapazität und Ausrichtung artspezifisch und individuell unterscheidet Lernphase ● ● Unbedingter Reiz (Futter) löst unbedingten Reflex aus (Speichelfluss) Neutraler Reiz (Glocke) löst keine Reaktion aus Kannphase ● Neutraler Reiz (Glocke) wird in Kontiguität (zeitlich unmittelbar) zum unbedingten Reiz (Futter) dargeboten Unbedingter Reiz (Futter) wird unbewusst mit bis dahin neutralen Reiz (Glocke) assoziiert Lernen eines neuen Reizmusters (Glocke) für vorhandenes Verhalten (Speichelfluss) Extinktion (Ausbleiben des bedingten Reizes) Mehrmalige Darbietung des bedingten Reizes (Glockenton) ohne unbedingten Reiz (Futter) O Zunächst heftiger Speichelfluss wird nach jeder Darbietung schwächer O unterbleibt schließlich nach Erholungsphase erneute Darbietung des bedingten Reizes (Glocke) O bedingter Reflex (Speichelfluss) erfolgt deutlich abgeschwächt · neu Assoziation: auf Glockenton folgt doch kein Futter Neutraler Reiz (Glocke) wird angeboten -> Reflex (Speichelfluss) Ehemals neutraler Reiz (Glocke) wurde zum bedingten Reiz Ehemals unbedingter Reflex (Speichelfluss) wurde zum bedingten Reflex erst mehrfache Wiederholung des Löschungsversuches O führt zum völligen Verschwinden des bedingten Reflexes Lernen einer bedingten Reaktion = reversibel Extinktion ist ein neuer Lernvorgang Erweiterung ● Assoziation eines konditionierten Reizes mit anderem neutralem Reiz Z.B. vor Glockensignal farbige Tafel zeigen Irgendwann löst Tafel bedingten Reflex aus -> Bedingter Reflex 2. Ordnung Beim Menschen bis zur 7. Ordnung möglich O O Bedingte Appetenz ● ● ● ● Bedingte Aversion ●. ● ● Reh lernt: Erhalt von Heu an Futterkrippe im Wald Kein neues Verhalten, aber neues Reitmuster erlernt, da Futtersuche bei Hunger genetisch bedingt abläuft ● Neutraler Reiz Futterkrippe -> bedingten Reiz durch angenehme Erfahrung Bedingte Appetenz = gezieltes Aufsuchen der Futterkrippe Nullphase ● Hund wird an Garagenausfahrt von schnell herausfahrendem Auto erschreckt Neutraler Reiz Garagenausfahrt -> bedingter Reiz durch unangenehme Erfahrung Bedingte Aversion = Meiden / Zurückschrecken vor der Garagenausfahrt Häufig sehr schnell erlernt, da manche unangenehme Erfahrungen nur einmal überlebt werden ● Lernphase Futter Unkonditionierter Reiz Kannphase 1. Vor der Konditionierung Glocke Extinktion Reaktion + Operante Konditionierung - Skinner-Box 3. Während der Konditionierung Reaktion Unkonditionierte Reaktion Futter Unkonditionierte Reaktion Jara Jota Glocke Zufällige Aktion (Ratte drückt auf Hebel, weil: neugierig) Glocke 2. Vor der Konditionierung Keine konditionierte Reaktion 4. Nach der Konditionierung Neutraler Reiz Reaktion Zielgerichtetes Einsetzen der Aktion (um Futter zu erhalten) Konditionierter Reiz Reaktion Auf zufällige Aktion folgt Verstärkung (Futter) oder Bestrafung (Stromschlag) Verstärkung bewirkt häufigeres Auftreten der zu Beginn zufälligen Aktion Bestrafung bewirkt vermindertes Auftreten der zu Beginn zufälligen Aktion Konditionierte Reaktion Ausbleiben der Belohnung (Futter) -> vermindertes Auftreten der Aktion Positive Verstärkung = Man erhält etwas Angenehmes Ratte erhält Futter, wenn sie Hebel betätigt ● Negative Verstärkung = Etwas Unangenehmes wird weggenommen O Wahrscheinlichkeit, dass Ratte Hebel drückt, erhöht Bestrafung 1 = Man erhält etwas Unangenehmes ● Strom aktiviert, wenn Ratte Hebel bedient ● Boden wird unter Strom gesetzt, Stromschläge hören auf, wenn Ratte Hebel betätigt O Wahrscheinlichkeit, dass Ratte Hebel drückt, erhöht ● Bestrafung 2 = Etwas Angenehmes wird weggenommen ● Futter wird weggenommen O Ratte unterlässt es Hebel zu drücken (Verhalten bleibt aus) Wahrscheinlichkeit, dass Ratte Hebel drückt, gesenkt O Wahrscheinlichkeit, dass Ratte Hebel drückt, gesenkt P+ Lerndisposition P- Plus Punishment <<<<>>>> Reinforcement -8 Minus Genetische Anlage für eine spezielle Lernbereitschaft Angeborene Eigenschaft, bestimmte Dinge gut lernen zu können Einflüsse der Umwelt auf das erlernte Verhalten möglich ➡ Fähigkeit, Dinge besonders gut lernen zu können R+ R- Prägung ● ● Sensible Phase = Phase, in der das Tier für bestimmte Erfahrungen besonders empfänglich ist (Lage und Dauer artspezifisch) ● ● Objektprägung ● Obligatorischer Lernvorgang Spezieller Lernprozess Nur innerhalb sehr kurzer Zeitspanne in der Jugendzeit (sensible Phase) möglich ● Grundlage für Prägungsvorgänge O Ausbildung fester neuronaler Verschaltungen im noch nicht ausgereiften Gehirn Irreversibel > Dauerhafte Speicherung O Bei Fehlprägung nach sensibler Phase keine Umprägung möglich ● Prägung auf ein bestimmtes Objekt (z.B. Enten laufen gelben Stiefeln nach) Beruht auf AAM (ausgelösten, angeborenen Mechanismus) Normalerweise Prägung auf Mutter = Schutz & Betreuung (genetisch bedingt) Erlischt mit Beginn der Geschlechtsreife Motorische Prägung Prägung auf einen bestimmten Bewegungsablauf O z.B. Jungen nehmen Gesang des Vaters auf und zeigen diese Handlung im Laufe der Zeit Ortsprägung Lernen von bestimmten Eigenschaften eines bestimmten Ortes O Z.B. lernen spezifischen Wassergeschmacks des Geburts-Gewässers Nahrungsprägung Nahrungsaufnahme geprägt von Kindes/Babyalter (Bevorzugung bestimmter Nahrungsmittel) Sexuelle Prägung Mutter-Kind-Beziehung ● Kann persönliche Bindung in Form von MK-Beziehung nicht aufgebaut werden Kommt es bei Kind zu Störung bei der Entwicklung Hospitalismus: Störung der MK - Beziehung Beispiel: Waisenkinder oft apathisches Verhalten, depressiv, zurückgeblieben, unansprechbar Kognitives Lernen Nachahmungslernen 2 Phasen ● ● Beispiel ● Lernen durch Beobachtung der Handlungen anderer Individuen O Wodurch deren wahrgenommene Verhaltensweisen teilweise ins eigene Verhaltensrepertoire aufgenommen werden oder eigenes Verhalten modifiziert wird Auch möglich über Bücher, Filme Lernen durch Einsicht ● ● O O Bsp.: Papagei Aneignungsphase O Erfordert Aufmerksamkeit sowie Gedächtnis- und Erinnerungsleistung Ausführungsphase Werkzeuggebrauch ● O Reifung Erfordert die motorische Reproduktion des Beobachtens sowie Verstärkungs- und Motivationsvorgänge Ein Problem/eine Fragestellung wird nach einer Phase des Grübelns (mentales Trail-and-Error) durch Verstehen der Zusammenhänge vor dem Handeln gelöst Funktionserweiterung des Körpers mithilfe eines körperfremden Gegenstands zum Erreichen eines unmittelbaren Ziels Bei Vögeln und Säugetieren durch Imitation, Versuch und Irrtum und infolge von Einsicht Schimpansen angeln unter Zuhilfenahme dünner Zweige, Termiten aus deren Bau, um sie zu fressen Perfektionierung angeborener Verhaltensweisen ohne Übung Ausreichende Ausprägung der notwendigen euromuskulären Strukturen dauert aber Beispiel O Flugfähigkeit von Tauben ist angeboren Taube, die in Käfig aufwächst, kann ohne üben fliegen Anpassung von Verhaltensweisen Habituation (Gewöhnung) Lebewesen gewöhnt sich an wiederholten Reiz und lernt mit der Zeit nicht mehr darauf zu reagieren Wirkung wiederholter Reize lässt nach O Verminderte Transmitterausschüttung Keine Muskelermüdung ● Dishabituation Sensitivierung ● ● ● Nach Reiz anderer Stelle oder erer Pause O Reaktion tritt auf Reiz an ursprünglicher Stelle wieder in anfänglicher Stärke auf Üben und Optimieren ● Wirkung eines Reizes wird durch einen vorausgegangenen Reiz verstärkt Bei wiederholter Darbietung desselben Reizes Bspw.: Fluchtverhalten wird durch vorheriges Ereignis gefördert bzw. tritt schneller auf ● Genetisch bedingte Grundmuster des Verhaltens wird aufgrund von Erfahrungen modifiziert Je mehr Übung desto mehr Erfahrung Veränderung an Synapsen und neuronalen Verschaltungen Erkunden und Spielen Genetisch bedingte, erlernte und neue zufällige Verhaltenselemente werden kombiniert Gewonnene Erfahrungen führen zu Optimierungen O Insbesondere bei jungen Tieren Für späteres Leben als adultes Tier vorteilhaft Beispiel: Rangkämpfe spielerischer Natur Gegenüberstellung - erlernt und angeboren Angeboren oder erlernt? Angeboren Thema Reflexe Instinkte Klassische Konditionierung Operante Konditionierung Nutzen Verhaltensökologie ● Kosten ● Angeboren Erlernt Erlernt ● KEINE Analyse innerer Mechanismen Kosten-Nutzen-Bilanz Zentrale Merkmale Funktion für den Organismus Schutz + Erhaltung des Organismus Automatische, schnelle und stereotypische Reaktionen Komplexe zielgerichtete Verhaltensmuster Beispiel - Reviergröße bei Vögeln zunehmende Reviergröße Assoziation zwischen zwei Reizen Verstärkung / Bestrafung von Verhaltensweisen Untersucht Wechselwirkungen von Verhalten und Umweltfaktoren O Anpassung Lebewesen an Umwelt Kosten-Nutzen-Analyse Wie wirkt sich eine Verhaltensweise auf die Steigerung der Fitness/ Überlebenschance aus? Fitnessverlust (z.B. Zeitverlust & Energieaufwand) Überleben, Fortpflanzung und Anpassung an Umwelt Fitnessgewinn -> Erhöhung der Lebenserwartung & des Fortpflanzungserfolgs Lernen von Bedingtheiten und Vorhersagbarkeit von Ereignissen Lernen von Konsequenzen und Anpassung an die Umwelt O Revierverteidigung größer -> Kosten O Nahrungs- & Paarungsangebot größer -> Nutzen Optimale Reviergröße: maximaler Nutzenüberschuss Wichtige Begriffe Unbedingter Reiz, unbedingte Reaktion, Reflexbogen Schlüsselreiz, angeborene Verhaltensweise Neutraler + unbedingter + bedingter Reiz / Reaktion Nutzen größer -> Verhalten wird gezeigt Je größer Verhältnis zwischen Kosten & Nutzen O desto größer der Fitnessgewinn & desto stärker durch Selektion gefördert Positive + negative Verstärkung, Bestrafung Selektion ● Selektionsdruck ● Umweltfaktoren üben Selektionsdruck auf Verhaltensmerkmale aus Kosten Beispiel: Zusammenleben Nutzen Erhöhtes Infektionsrisiko ● Konkurrenz um Ressourcen Verstecken vor Feinden / erhöhte Auffälligkeit ● Natürliche Auslese Population, die sich am besten an alle Einflüsse anpassen kann, setzt sich durch Es überlebt immer das Individuum, welches sich am besten an Gegebenheiten anpasst Schutz gegen Räuber (z.B. Tauben vor Habicht) Vorteile beim Nahrungserwerb (z. B. größere Tiere) Gemeinsame Verteidigung von Ressourcen, Revier, sich selbst gegen Räuber Energieeinsparung (z.B. gegenseitiges Wärmen) ● Arbeitsteilung ● ● O Beeinflussen Überleben und Fortpflanzungserfolg von Merkmalsträgern Kosten Beispiel: Kampfverhalten Nutzen Finden von Partnern ● Zurückziehen ● O Niederlage: keine Nahrung, etc. keine Verletzungen/Überleben, Zurückziehen des anderen O Sieg: Erhalt der Nahrung, etc. Konkurrenzverhalten: Territorialverhalten Territorium / Revier Gebiet oft festgelegter Größe, das von Individuum oder sozialer Gruppen besetzt, gegen Artgenossen verteidigt wird Nachteile / Kosten O Reviermarkierung → z.B. Duftmarken oder akustische Signale (z.B. Gesang) O Erwerb und Verteidigung des Territoriums durch Drohverhalten (keine Kampfhandlung) Kampfverhalten → Kommentkampf oder Beschädigungskampf ● Vorteile / Nutzen O Verfügbarkeit exklusiver Ressourcen O Z.B. Nahrung, Schlaf-, Schutz-, Paarungs-, Aufzuchtsorte Vorteile überwiegen meist Auf Populationsebene: Beschränkung der Populationsdichte Altruismus → Selbstloses Verhalten eines Lebewesens zum Vorteil der anderen Gruppenmitgliedern ● Tiere handeln selbstlos für den Vorteil eines anderen Individuums Laut Hamilton Infantizid ● O Altruismus nur dann von Vorteil Hamilton-Regel O → Tötung der eigenen Nachkommen oder von Jungtieren innerhalb der sozialen Gruppe oder Population ● Verzicht auf eigene Nachkommen zur Unterstützung der Aufzucht der Jungen von nahem Verwandten, um Gesamtfitness zu verbessern Ultimate Ursachen: Steigerung der Fitness u.a. durch Vermeidung von Kosten der Aufzucht unter bestimmten Bedingungen z.B. Nahrungsknappheit ● Beseitigung von Konkurrenz, z. B. bei Schimpansen Wenn Verlust der direkten Fitness geringer ist als der Gewinn an indirekter Fitness Tötung des Nachwuchses von Einwanderern durch Gruppenmitglieder Weitergabe eigener Gene, z.B. Löwenmännchen, die fremdes Rudel übernehmen O Nach Infantizid sind Weibchen schneller empfängnisbereit, eigene Junge ohne Geschwisterkonkurrenz Elterliche Investition Fitness der Weibchen durch Infantizid erheblich verringert Gegenstrategien, z.B. gemeinsame Verteidigung der Jungen → Kosten (Zeit und Ressourcen) für Produktion und Aufzucht individueller Nachkommen zur Steigerung von deren und der eigenen Fitness, verringert Investition in weitere Nachkommen O Minimierung der Kosten durch Partnerwahl Kosten-Nutzen-Analyse bei verschiedenen Paarungssystemen Monogamie O Bei Notwendigkeit gemeinsamer Brutpflege . Polyandrie O Fortpflanzungserfolg auf Geschlechter gleicht verteilt Polygynie O Männchen paart sich pro Fortpflanzungsperiode mit mehreren Weibchen, z.B. Löwen Kosten für Männchen sind mehrfach Balz und Revierverteidigung, großer Fortpflanzungserfolg Weibchen mit höheren Kosten für Brutpflege und geringeren Fortpflanzungserfolg Weibchen paart sich mit mehreren Männchen O Weibchen mit Kosten für häufige Partnersuche und relativ hohem Fortpflanzungserfolg O Männchen mit kosten für Brutpflege und geringerem Fortpflanzungserfolg Polygynandrie O Männchen und Weibchen paaren sich mit mehreren Partnern, z. B. Schimpansen O Männchen mit Kosten für häufige Balz und große Spermienproduktion sowie Brutpflegebeteiligung O Weibchen mit hoher Wahrscheinlichkeit der Befruchtung O Hohe genetische Variabilität der Nachkommen